Известия Русского географического общества, 2022, T. 154, № 1, стр. 48-60

ВВЕДЕНИЕ

Антропогенное преобразование природы привело к существенному обеднению биологического разнообразия. Сегодня под угрозой исчезновения находится около миллиона видов флоры и фауны [9]. К исчезающим видам до недавнего времени могла быть причислена и русская выхухоль (Desmana moschata (Linnaeus, 1758)) – реликт и эндемик Восточной Европы, занесенный в Красную книгу Российской Федерации [7], Европейский Красный список и Красный список МСОП [18], а также ряд других международных конвенций. Русская выхухоль, широко распространенная в России в начале XX в., сегодня встречается в малом количестве и на ограниченных территориях; существование вида невозможно без специальных мер по его охране [17, 19]. Для их разработки большое значение приобретает всестороннее изучение условий обитания данного вида.

Основные места современного распространения выхухоли русской – непересыхающие и слабо заросшие пойменные озера [3, 17, 19]. Выхухоль в равной степени может заселять поймы, сложенные как глинистым, так и песчаным аллювием [16]. Р.И. Назырова [10] отмечала приоритет для выхухоли песчаных грунтов из-за лучшей их прогреваемости и пригодности для строительства многоярусных сложных нор. Л.П. Бородин [1], напротив, полагал, что для выхухоли более предпочтительны глинистые грунты в связи с их высокой плотностью. Изучение выхухоли в Окском заповеднике показало, что наилучшие для зверька условия – в озерах с глинистым дном, покрытым отложениями ила [11]. Таким образом, исследования пойменных водоемов, посвященные роли донных отложений в жизни выхухоли, весьма немногочисленны и даже противоречивы. При этом в работах не приводятся количественные данные, характеризующие состав и свойства донных отложений водоемов, где установлено обитание выхухоли русской.

Старичные озера правобережья р. Сура, расположенные в охранной зоне Государственного природного заповедника “Присурский” (нижнее течение р. Сура, Среднее Поволжье), служат местом обитания стабильной и успешной популяции русской выхухоли [19, 20]. В заселении выхухолью этих территорий большую роль сыграли абиотические (благоприятный гидрологический режим, строение котловины, а также умеренная облесенность ландшафта [20]) и биотические факторы среды (хорошая кормовая база [13], отсутствие влияния конкуренции [14]). Однако изученных факторов оказалось недостаточно для полной интерпретации данных по заселению озер выхухолью. Поскольку донные отложения обеспечивают возможность для строительства выхухолью своих жилищ и подходов к ним, определяют биологическую продуктивность озер и условия для формирования кормовой базы, их изучение целесообразно для понимания факторов распространения выхухоли.

Цель работы: определение характеристик состава и свойств донных отложений пойменных озер правобережья р. Сура в пределах охранной зоны ГПЗ “Присурский”, являющихся местами обитания выхухоли русской.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полевые исследования донных отложений озер охранной зоны ГПЗ “Присурский” (рис. 1, табл. 1), выполнены в августе 2019 г. Батиметрической и грунтовой съемками было охвачено 4 водоема, в которых подтверждено стабильное обитание выхухоли русской [16]: Большое Щучье, Малое Щучье, Лиса, Чебак, а также озера Башкирское и Базарское, где, несмотря на сходные экологические условия, следы жизнедеятельности вида отмечались нерегулярно [15, 16].

Рис. 1.

Озера охранной зоны ГПЗ “Присурский”.

Fig. 1. The lakes in the Prisursky state nature reserve buffer zone.

В каждом озере в местах расположения нор выхухоли осуществляли отбор поверхностных проб донных отложений с учетом глубин (рис. 2). На озерах Башкирское и Базарское при определении мест отбора проб принимали во внимание особенности строения ложа и береговой зоны озер, а также мест расположения нор по учетам 2016 г. [15]. Кроме того, в наиболее глубокой точке каждого озера отбирали колонки донных отложений с помощью гравитационной трубки ГОИН-1. После отбора колонки разделяли на слои мощностью по 5 см для физического и химического анализа. В образцах донных отложений определяли гранулометрический состав, плотность во влажном и сухом состоянии, влажность, содержание органического вещества по потерям при прокаливании (ППП) при 550°С, общего (органического) азота и общего фосфора. Выделение типов донных отложений выполнено на основе классификации В.П. Курдина и Б.И. Новикова, модифицированной В.В. Законновым [4].

Рис. 2.

Батиметрические карты озер и места расположения нор выхухоли (обозначены точками) по данным учетов 2018 г. [16].

Fig. 2. The lakes’ bathymetric maps and the placing of the desman burrows (indicated by dots) according to the survey in 2018 [16].

Для оценки уровня трофности (кормности) водоемов использовали трофический индекс Карлсона (TSI) [21], рассчитанный на основе данных о прозрачности по диску Секки.

Картографический анализ материалов батиметрической и грунтовой съемок выполнен в среде программного пакета MapInfo Professional 16.0.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В структуре донных отложений пойменных озер охранной зоны Присурского заповедника преобладают минеральные осадки различного гранулометрического состава с содержанием органического вещества от 2.1 до 26.8% (табл. 2). Под зарослями погруженной и воздушно-водной растительности мелководных участков поверхностные отложения содержат значительное количество неразложившихся фрагментов тканей макрофитов. Накопление детритной органики особенно характерно для водоемов с хорошо развитой литоралью (Башкирское, Лиса, Малое Щучье), где её доля от общей площади акватории озер составляет около 50% (табл. 1).

Доминирующий тип донных отложений озер – глинистые илы – содержат от 72 до 97% пелитовой фракции (табл. 2). По этому критерию пойменные озера Суры [12] значительно отличаются от водораздельных озер региона, в которых содержание частиц глинистой размерности в осадках даже самых глубоких участков ложа редко достигает 60% [6]. В гранулометрическом спектре осадков доминируют илистая и мелкоалевритовая фракции, что свидетельствует о спокойной гидродинамической обстановке в пойме Суры в период прохождения весеннего паводка, способствующей отложению в котловинах озер тонких фракций аллювия.

Согласно данным гидрологического поста “Алатырь”, с интервалом 4–6 лет наблюдается частичное затопление поймы р. Сура, охватывающее примерно 60% пойменных озер через систему понижений и временных водотоков (бакалд). Подъем уровня воды, приводящий к затоплению всего пойменного массива, происходит один раз в 15–25 лет. В этом случае в зону паводка попадает до 95% расположенных здесь озер.

Другая отличительная черта старичных озер Нижнего Присурья, которая имеет существенное значение при анализе абиотических условий обитания выхухоли, – глинистый характер донных отложений в литорали. Грубодисперсные осадки – илистые пески и песчанистые илы – в основном были характерны для прибрежных мелководий только двух озер: Большого и Малого Щучьих (табл. 2). Их особенностью является близкое расположение к уступу первой надпойменной террасы, сложенной песчаными породами – источником терригенного материала для донных отложений.

В оз. Большое Щучье, где норы выхухоли отмечены на западном и восточном берегах центральной части озера (см. рис. 2), участки дна в границах 2-метровой изобаты покрыты илистыми песками с содержанием пелитовой фракции 10–15%. На глубинах 2–3 м доля пелита в осадках возрастает до 20–30%. Глубоководные зоны озера представлены хорошо отсортированными глинистыми илами, в которых содержание частиц <0.01 мм приближается к 100%.

В озерах Башкирское и Базарское, где следы пребывания выхухоли отмечаются нерегулярно, литораль сложена водонасыщенными илами с содержанием пелитовой фракции более 85%. На оз. Базарское еще одним неблагоприятным для зверька фактором являются колебания уровня воды, связанные с периодическим ее сбросом из рыбохозяйственного комплекса “Сура”. Сбросы осуществляются через систему каналов в северо-восточной и юго-восточной частях озера, приводя к периодическим затоплениям и обмелениям мелководий. Отметим, что в 1998 г., при создании охранной зоны заповедника “Присурский”, именно оз. Базарское рассматривалось как устойчивое место обитания русской выхухоли.

Не меньшее значение для выхухоли имеет величина плотности донных отложений в прибрежной акватории озер, которая, в свою очередь, зависит от содержания органического вещества и гранулометрического состава осадков. В естественном сложении плотность отложений озер Присурья варьирует от 0.8 до 2.1 г/см³, в среднем составляя 1.4 г/см³. Исследования показали (см. табл. 2), что норы и подходы к ним выхухоль предпочитает строить на грунтах, плотность которых во влажном состоянии достигает 1.0 г/см³ и выше, что соответствует плотности скелета 0.45 г/см³. На таких грунтах хорошо держатся своды ведущих из нор к берегу каналов, поскольку подходы, сооруженные выхухолью на рыхлых осадках, активно разрушаются размывающим действием воды. В озерах Чебак, Малое и Большое Щучье, где литораль сложена более плотными грунтами, именно этот литологический фактор, в совокупности с обрывистыми, но невысокими и пронизанными корнями деревьев берегами, способствовал расселению выхухоли.

При характеристике озерного осадконакопления как фактора, характеризующего среду обитания выхухоли, особый интерес представляет вертикальная структура осадков (табл. 3).

В озерах Малое и Большое Щучье, Базарское и Чебак в ходе грунтовой съемки были вскрыты русловые пески, отличающиеся от расположенных выше слоев озерного аллювия, что позволило выделить границу перехода между старичными (озерными) и русловыми (речными) осадками р. Сура.

Несмотря на то, что озера расположены в пределах однородного в гипсометрическом отношении пойменного массива, мощность старичных отложений варьировала у них достаточно широко: от 33 см в оз. Большое Щучье до 100 см в оз. Базарское (табл. 3). В озерах Башкирское и Лиса, где русловые осадки не были вскрыты, мощность озерных отложений, вероятно, превышает 1 м. Примечательно, что оба этих водоема, а также оз. Базарское расположены на максимально близком расстоянии от современного русла р. Сура (рис. 1). По этой причине частота и длительность половодья у них закономерно выше, а показатели накопления осадочного материала превышают значения, характерные для других озер системы.

С учетом мощности старичных отложений озер Присурья среднемноголетнюю скорость осадконакопления в них можно оценить величиной 2–3 мм/год, а относительный возраст осадков, как и самих озер – в 200–300 лет [6]. В результате заиления произошло уменьшение исходного объема котловин озер Базарское и Лиса на 50%, Башкирское – на 40%, Малое Щучье – на 30%, Чебак – на 20%, Большое Щучье – на 10%.

В периоды половодья в озера привносятся значительные количества не только взвешенных, но и растворенных органических веществ, биогенных элементов, что положительно отражается на продукционных характеристиках озерных экосистем, а значит и на темпах накопления внутриводоемного органического вещества. Последнее формируется из ежегодной продукции высшей водной растительности и фитопланктона.

Озера обнаруживают существенную дифференциацию по количеству ежегодно продуцируемой сырой биомассы макрофитов: Лиса 0.2 кг/м², Большое Щучье и Чебак 0.6 кг/м², Базарское 2.0 кг/м², Малое Щучье 2.8 кг/м², Башкирское 3.7 кг/м² [2]. Прослеживается устойчивая связь между продуктивностью озер и мощностью накопленных в них донных отложений (см. табл. 3), однако с содержанием органического вещества в осадках подобной связи установить не удалось. Скорее всего, это обусловлено характером распространения в озерах различных экологических групп макрофитов, ткани которых значительно отличаются по показателю сухого вещества, что, в конечном счете, определяет массовую долю детрита, депонируемого на дне озер по окончанию вегетационного цикла. В отсутствие высоких и длительных половодий, которые способствуют промывке ложа озер от накопленной органики, темпы его аккумуляции будут только возрастать.

Высокая биологическая продуктивность озер Присурья – ключевой фактор, способствующий связыванию находящихся в воде минеральных форм азота и фосфора в биомассе макрофитов и фитопланктона, часть которых депонируется в донных отложениях, а другая повторно вовлекается во внутриводоемный круговорот.

Содержание азота в донных отложениях пойменных озер Присурья в среднем составляет 0.27%, фосфора – 0.24% (см. табл. 2). Эти значения сопоставимы с их характерными концентрациями в осадках водораздельных озер исследуемого региона: азот 0.22%, фосфор 0.21% [5]. Накопление фосфора в донных отложениях пойменных озер обусловлено богатством поверхностных и грунтовых вод, дренирующих пойму, соединениями железа, при химическом взаимодействии с которыми орто- и полифосфаты выпадают из водной фазы в виде нерастворимого осадка.

Окислительная обстановка, складывающаяся в придонных слоях озерных вод и поверхностных слоях донных отложений, способствует минерализации поступающего на дно органического вещества и высвобождению доступных для растений биогенных элементов, что обеспечивает формирование продуктивных экосистем и столь необходимую для выхухоли кормность в пойменных водоемах Присурья.

Как известно, отношение концентраций азота и фосфора в воде служит фактором, прямо влияющим на соотношение биомасс различных таксономических групп водорослей в естественном сообществе и управляющим структурой альгофлоры, а изменение (сужение) этого отношения является одной из основных причин массового “цветения” воды [8]. Учитывая циклический характер круговорота азота и фосфора в экосистемах озер, их концентрации, а также соотношение в слоях донных отложений различного времени образования можно рассматривать в качестве индикаторов биологической продуктивности и эвтрофированности озерных экосистем на различных этапах их эволюции, включая современный.

Проведенный анализ показал, что показатели трофического статуса озер хорошо коррелировали с накоплением фосфора в поверхностных (0–5 см) донных отложениях: с ростом его концентраций в осадках и уменьшения отношения N/P росла и величина биологической продуктивности озер. Установлено, что при значениях трофического индекса Карлсона (TSI) от 45 до 55 отношение азота к фосфору в поверхностных отложениях озер Малое и Большое Щучье не превышало 1 (рис. 3). Современный трофический статус озер по критерию TSI соответствует эвтрофному (Малое Щучье, Большое Щучье) и гипертрофному (Чебак, Лиса, Базарское и Башкирское).

Рис. 3.

Изменение трофического индекса Карлсона (TSI) и отношения содержания азота к фосфору (N/P) в поверхностных донных отложениях.

Fig. 3. Carlson’ trophic state index (TSI) variation and organic nitrogen and total phosphorus relationship (N/P) in the surface sediments.

При величине TSI 55-65 отношение N/P в современных донных отложениях находилось в диапазоне 1–1.5 (Башкирское), а при росте TSI до 75 поднималось выше 2 (Лиса, Базарское, Чебак) (рис. 3). Таким образом, современный трофический статус этих озер – эвтрофные.

Анализ распределения отношения N/P в колонках донных отложений показал, что на глубинах 5–100 см оно варьировало от 0.15 до 1.25 и в среднем было равно 0.65. Если соотнести эти величины с градацией TSI, то можно предположить, что за период функционирования озер как обособленных водных объектов их трофический статус в основном должен был соответствовать олиготрофному, а на отдельных этапах эволюционного развития – мезотрофному.

ВЫВОДЫ

Результаты исследований показали, что донные отложения пойменных озер, расположенных в охранной зоне Присурского заповедника, представлены группой минеральных осадков с содержанием органического вещества не более 30%. В составе отложений прибрежных зон озер широко представлены плотные глинистые и песчанистые илы, илистые пески, физические свойства которых оптимальны для выхухоли при выборе животными участков для строительства жилищ и подходов к ним. Установленный диапазон плотности донных отложений, обеспечивающий хорошую сохранность сводов и стенок каналов, ведущих к норам, составляет 1–1.5 г/см³.

Богатство донных отложений элементами питания – азотом и фосфором – обеспечивает оптимальную для выхухоли продуктивность водных экосистем озер.

Анализ комплекса показателей состава и свойств донных отложений, а также особенностей осадконакопления в пойменных озерах охранной зоны ГПЗ “Присурский” позволяет сделать вывод, что озера отличаются относительной эволюционной молодостью и отвечают требованиям к среде обитания выхухоли русской в части обеспечения необходимых условий для строительства подводных элементов жилища и в качестве источника вещества и энергии для функционирования экосистемы в целом и развития гидробионтов, которые служат пищевым ресурсом для данного вида.

Исследование выполнено при финансовой поддержке Русского географического общества (проекты 29/2018-Р и 32/2019-Р).