Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2020, T. 70, № 1, стр. 31-39
АНАЛИЗ АКТИВНОСТИ МОЗГА ПО ДАННЫМ ФУНКЦИОНАЛЬНОЙ МРТ ПРИ ЭМОЦИОНАЛЬНОЙ ОЦЕНКЕ СЕБЯ И ДРУГИХ ЛЮДЕЙ
Г. Г. Князев 1, *, А. В. Бочаров 1, 2, А. Н. Савостьянов 1, 2, Е. А. Левин 3, П. Д. Рудыч 1
1 Федеральное государственное бюджетное научное учреждение
“Научно-исследовательский институт физиологии и фундаментальной медицины”
Новосибирск, Россия
2 Национальный Исследовательский Новосибирский государственный университет
Новосибирск, Россия
3 ФГБУ Национальный медицинский исследовательский центр им. акад. Е.Н. Мешалкина Минздрава РФ
Новосибирск, Россия
* E-mail: knyazev@physiol.ru
Поступила в редакцию 26.03.2019
После доработки 11.04.2019
Принята к публикации 03.06.2019
Аннотация
Задачей данной работы было исследование активности мозга по фМРТ-данным в процессе оценивания себя и других людей. Испытуемым предъявляли прилагательные, описывающие позитивные, нейтральные, или негативные характеристики, и предлагали оценить, в какой степени эти характеристики свойственны самому испытуемому, любимому, малознакомому или неприятному человеку. Главный эффект фактора объект оценивания выявился в правой верхней теменной дольке, входящей в дефолт-систему мозга и перекрывающейся с височно-теменной областью. Активация в этой области была наибольшей при оценивании себя. Главный эффект фактора “тип прилагательных” также выявлен в структурах, входящих в задний центр дефолт-системы. Поскольку эти области участвуют в построении перспективы с точки зрения других людей, можно предположить, что собственное “Я” воспринимается в неразрывной связи с социальным окружением и оценивается с учетом предполагаемого мнения других людей.
ВВЕДЕНИЕ
Жизнь человека всецело определяется его взаимодействием с другими людьми. Успех или неуспех этих взаимодействий влияет не только на жизнь и психическое здоровье каждого индивида, но и на здоровье и, в конечном счете, успешность общества в целом. В последние годы в социальной психологии наметилась отчетливая тенденция к все более широкому использованию идей и данных естественных наук. Возникшие на стыке этих дисциплин науки, такие как эволюционная психология и социальные нейронауки, в значительной степени революционизировали наши представления о причинах, механизмах и последствиях многих форм социального поведения [Buss, 2005; Decety, Cowell, 2016; Falk, Scholz, 2018]. По современным представлениям, социальность – это не просто компонент человеческого поведения и сознания, а то, что формировало человеческий мозг. В ранних работах по эволюции мозга подчеркивалась его роль в сенсорном восприятии и технической компетентности (способы добывания пищи, пространственные способности и инновации), однако, исследования последних лет показывают, что ведущим фактором была способность жить в больших сложных сообществах [Dunbar, Shultz, 2007, 2017; Kappeler et al., 2019).
Главной задачей живущего в социуме индивида является нахождение оптимального баланса между личными интересами и интересами группы. Другие люди могут восприниматься либо как союзники и друзья, либо как конкуренты и враги. Два этих типа восприятия могут запустить диаметрально противоположные поведенческие реакции и, соответственно, будут сопровождаться разными паттернами активности мозга. Накоплено немало данных об участии мозга в регуляции социального поведения. Выявлены области, связанные с обработкой социальной информации и моделированием социальных отношений [McHugh, Stewart, 2012; Qin, Northoff, 2011]. Описаны паттерны активации мозга, сопровождающие процессы эмпатии [Fan et al., 2011], агрессии [Patrick, 2008], принятия моральных решений [Greene et al., 2004]. Однако недостаточно работ, в которых систематически сравнивались бы два противоположных вида социального восприятия, описанные выше, с обработкой информации, относящейся к собственному “Я” [Denny et al., 2012; van der Meer et al., 2010]. При обработке информации, имеющей отношение к собственному “Я”, выявлена активация вентральной области медиальной префронтальной коры, в то время как обработка информации, имеющей отношение к другим людям, сопровождалась активацией дорзальной области медиальной префронтальной коры [Denny et al., 2012; van der Meer et al., 2010]. Однако некоторые авторы считают, что вентральная и дорзальная области медиальной префронтальной коры участвуют не столько в различении стимулов, имеющих отношение к себе или другим людям, сколько к различению действий, имеющих, или не имеющих отношение, к текущей задаче [Cook, 2014; Nicolle et al., 2012]. Кроме того, есть много данных о том, что различение стимулов, имеющих отношение к себе или другим людям, сопровождается активацией и многих других, более латеральных областей мозга, таких как вентро- и дорзолатеральная префронтальная кора, височная кора и височно-теменная область [Morin, Michaud, 2007; Northoff et al., 2006; Vanderwal et al., 2008].
Задачей данной работы было исследование активности мозга по фМРТ-данным в процессе оценивания себя, любимого, малознакомого и неприятного человека.
МЕТОДИКА
Выборка включала 47 праворуких человек (21 мужчина, средний возраст 23.6, SD = 4.9) и состояла из студентов и преподавателей Новосибирского государственного университета. Протокол исследования был утвержден этическим комитетом Института физиологии и фундаментальной медицины. Испытуемых просили подумать и выбрать людей, относящихся к трем категориям: любимый человек, малознакомый (нейтральный) человек и неприятный человек. Потом предлагали оценить по шкале от –5 до +5 эмоции, которые вызывает каждый из выбранных объектов. Дальнейший эксперимент состоял из предъявления испытуемым на экране монитора прилагательных, описывающих личностные или другие характеристики. Предлагалось оценить, в какой степени эти характеристики свойственны самому испытуемому или тем людям, которых они выбрали на предварительном этапе. Эксперимент состоял из четырех блоков, которые у разных испытуемых чередовались в случайном порядке. В начале каждого блока на экране монитора появлялась надпись, сообщающая, кого из выбранных объектов предстоит оценивать, и предлагалось в течение одной минуты вспомнить этого человека и подумать о его/ее качествах. Затем на экране монитора в случайном порядке предъявляли прилагательные из списка, и испытуемый должен был выбрать один из вариантов: “да”, или “нет”, нажимая кнопку большим пальцем соответственно правой или левой руки. В течение всего блока в верхней части экрана показывали напоминание, кого в данном блоке оценивают. Перед предъявлением прилагательного и после выбора ответа был представлен пустой экран. Если испытуемый ничего не нажимал в течение 5 с, то прилагательное исчезало, и появлялся пустой экран. Проба начиналось с сигнала готовности, полученного от сканера. После этого была пауза между началом кадра фМРТ и началом предъявления прилагательного, пауза варьировала случайным образом в интервале от 100 до 2350 мс. Следующая проба начиналась через 5 с после начала предъявления прилагательного. Порядок прилагательных в каждом блоке был рандомизирован, и прилагательные не предъявляли дважды.
Предварительно были составлены списки прилагательных русского языка, в среднем не отличающиеся по длине и числу гласных для разных сравниваемых категорий. Прилагательные были подобраны таким образом, чтобы оценивать качества позитивные, негативные и нейтральные, число слов во всех категориях было сбалансировано. Некоторые прилагательные взяты из личностных опросников и описывали свойства личности, другие описывали физические характеристики. Составленный список прилагательных был протестирован группой из 30 экспертов (студенты и преподаватели гуманитарного факультета НГУ), каждое прилагательное было оценено в плане знака и силы эмоций, которые оно вызывает. В результате было отобрано 25 “позитивных” прилагательных, имеющих максимальные положительные оценки, 25 “негативных” прилагательных, имеющих максимальные оценки выраженности отрицательных эмоций, и 25 “нейтральных” прилагательных, имеющих минимальные оценки выраженности эмоций.
Запись фМРТ проводилась на сканере Philips Ingenia 3.0 T. (226 объемов для каждого из четырех блоков, TR = 2.5 с, TE = 35 мс, flip angle = 90°, Percent Phase FOV = 100, размер матрицы 96×94, 25 срезов толщиной 5 мм, без зазора). T1-взвешенные структурные сканы высокого разрешения (1 мм) были получены с использованием последовательности 3D MP-GR (TR = 7.8 мс, TE = 3.76 мс, размер матрицы 252 × 227). Продолжительность исследования – около 1 ч.
Предобработка данных и анализ BOLD-ответов производились в пакете SPM-12 (https://www.fil.ion.ucl.ac.uk/spm/software/spm12/). Предварительный анализ фМРТ-данных включал стандартные процедуры выравнивания времени срезов, коррекцию артефактов движений (realignment), корегистрацию, нормализацию к стандартному мозгу и сглаживание (full-width half-maximum, 6 mm). Для анализа вызванных предъявлением стимулов BOLD-ответов использовали связанный с событиями (event-related) дизайн. На первом уровне анализа ответы у каждого испытуемого моделировали путем конволюции локализованных во времени точечных стимулов со стандартным гемодинамическим ответом и двумя его производными, моделирующими вариацию пика и времени ответа [Henson, 2002]. Кроме того, использовали шесть регрессоров, сформированных на стадии предобработки, для удаления артефактов движений испытуемого в процессе записи. На втором уровне, на выборке испытуемых использовали трехфакторный дизайн с факторами “объект оценивания” (четыре уровня), “тип прилагательного” (три уровня) и “выбранный ответ” (два уровня). Пол и возраст испытуемого, а также измеренный на стадии предварительной обработки уровень двигательной активности вводили как ковариаты, не представляющие интереса. Контроль ложноположительных эффектов проводили путем комбинации порога достоверности на уровне вокселя (voxel-level height threshold, p < 0.001) и на уровне кластера (family-wise-error-corrected cluster-level p = 0.05).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Поведенческие данные
Средние (± стандартное отклонение) оценки, выставленные выбранным объектам в начале эксперимента, составляли: “любимый” – +4.5 (±0.7), “малознакомый” – +1.1 (±0.9), “неприятный” – –3.2 (±0.8). Дисперсионный анализ показал высокую достоверность главного эффекта фактора “объект оценивания”. Последующие попарные сравнения с помощью T-теста для связанных выборок показали, что все различия были достоверны на уровне p < 0.001.
Использовали дисперсионный анализ для повторных измерений для выявления влияния объекта оценивания (“Я”, “любимый”, “малознакомый”, “неприятный”) на долю выбора отрицательных, нейтральных, или положительных прилагательных. Факторы “объект оценивания” и “тип прилагательных” достоверно взаимодействовали друг с другом [F(6, 276) = 85.4, p < 0.001]. Для оценки неприятного человека чаще выбирали негативные прилагательные, а для всех остальных – позитивные. Такой же анализ был проведен с применением времени реакции в качестве зависимой переменной. Достоверный главный эффект фактора “объект оценивания” [F(3, 138) = 5.7, p < 0.001] показывал, что испытуемые меньше думали, оценивая любимого человека и себя, чем оценивая малознакомого и неприятного человека.
фМРТ-данные
При анализе вызванных предъявлением стимулов BOLD-ответов достоверный главный эффект фактора “объект оценивания” выявился в кластере, центр которого находился в правой верхней теменной дольке (superior parietal lobule) [27, –64, 50, F(3, 552) = = 7.9, k = 238, FWE-corrected p = 0.024] (рис. 1). Как видно из рис. 2, наибольший по амплитуде ответ в этом кластере обнаружен при оценивании себя. Тестирование контраста “Я” > > все остальные показало достоверность этого эффекта [27, –64, 50, T(1, 552) = 4.68, k = 202, FWE-corrected p = 0.002].
Главный эффект типа прилагательных проявился в четырех кластерах, расположенных в правой постцентральной извилине [36, –19, 50, F(2, 552) = 29.0, k = 163, FWE-corrected p < 0.001], левой [–48, -64, 29, F(2, 552) = = 25.2, k = 35, FWE-corrected p = 0.002] и правой [51, –61, 32, F(2, 552) = 21.4, k = 30, FWE-corrected p = 0.002] височно-теменной области (temporo-parietal junction) и в задней поясной извилине [–3, –55, 20, F(2, 552) = 14.9, k = 43, FWE-corrected p = 0.001] (рис. 3). Чтобы расшифровать этот эффект, было протестировано два контраста: 1) позитивные > > нейтральные > негативные и 2) негативные > > нейтральные > позитивные. Первый контраст оказался достоверным в левой [–48, ‒64, 29, T(1, 552) = 7.1, k = 59, FWE-corrected p = 0.048] и правой [51, –61, 32, T(1, 552) = = 6.54, k = 59, FWE-corrected p = 0.048] височно-теменной области и в задней поясной извилине [–3, –55, 20, T(1, 552) = 5.45, k = 260, FWE-corrected p = 0.001], а второй в правой постцентральной извилине [36, –19, 50, T(1, 552) = 7.43, k = 251, FWE-corrected p = = 0.001] и левой преклиновидной коре (precuneus) [–24, –58, 32, T(1, 552) = 4.49, k = 171, FWE-corrected p = 0.004]. На рис. 4 показаны средние гемодинамические ответы в левой височно-теменной области (слева) и в правой постцентральной извилине (справа) при предъявлении прилагательных разной валентности.
Выявлено достоверное взаимодействие факторов “объект оценивания” и “тип прилагательного” в левой [–39, –22, 50, F(6, 552) = = 13.7, k = 196, FWE-corrected p < 0.001] и правой [39, –19, 50, F(6, 552) = 9.2, k = 70, FWE-corrected p < 0.001] области центральной борозды и охватывает первичные моторную и соматосенсорную зоны. В левом кластере при оценивании себя, любимого и малознакомого человека амплитуда ответа была наибольшей при предъявлении положительных и наименьшей при предъявлении отрицательных стимулов. При оценивании же неприятного человека, наоборот, амплитуда ответа в этом кластере была наибольшей при предъявлении негативных и наименьшей при предъявлении позитивных прилагательных. В правом кластере картина была зеркально противоположной (рис. 5).
Главный эффект фактора “выбранный ответ” обнаружен в соответствующих моторных областях коры левого и правого полушария (рис. 6). Взаимодействия фактора “выбранный ответ” с фактором “объект оценивания” и с фактором “тип прилагательного”, так же, как и тройное взаимодействие, оказались недостоверными.
ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ
Оценки, выставленные выбранным объектам в начале эксперимента, подтверждают, что испытуемые правильно поняли задание и выбрали соответствующие объекты для сравнения. Такой же общий паттерн просматривается и в процессе оценивания выбранных объектов. Как и следует ожидать, неприятный объект в среднем получает максимальные негативные и минимальные позитивные оценки, а любимый, наоборот, максимальные позитивные и минимальные негативные. Анализ времени реакции показывает, что принятие решений при оценивании малознакомого и неприятного человека в среднем требовало больше времени, чем принятие решений при оценивании себя и любимого человека, что объясняется, вероятно, большей неопределенностью выбора в первом случае.
Локализация главного эффекта фактора “выбранный ответ” (рис. 6) соответствует моторной области коркового представительства той руки, с помощью которой испытуемый сообщал о своем утвердительном или отрицательном ответе, что можно рассматривать как подтверждение валидности процедуры записи и анализа фМРТ-данных. Нужно отметить, что активность в этих областях коры проявляется в той или иной степени практически во всех выявленных эффектах. Наиболее показателен в этом смысле эффект взаимодействия факторов “объект оценивания” и “тип прилагательного” (рис. 5). Важно подчеркнуть, что выявленные градации в силе активации соответствующих областей правой и левой двигательной коры по времени предшествуют ответу и характеризуют таким образом общее восприятие испытуемыми соответствующих объектов. Когда испытуемый видит эпитеты, конгруэнтные с его/ее представлением об оцениваемом объекте (например, положительные для любимого человека и отрицательные для неприятного), это вызывает большую активацию в двигательной коре левого полушария, то есть, готовность ответить “да”. Восприятие же диссонирующих эпитетов сопровождается большей активацией гомологичной структуры в правом полушарии, то есть, готовностью ответить “нет”. Можно отметить, что наиболее четкая градация ценностей выстраивается в отношении любимого человека.
Все остальные, кроме моторной коры, области, в которых обнаружены достоверные эффекты, лежат в пределах заднего центра дефолт-системы, участие которой в процессах социального сознания хорошо известно [Buckner et al., 2008; Beer, Ochsner, 2006; Li et al., 2014; Mitchell, 2006; Raichle et al., 2001]. Так, главный эффект типа прилагательных также включает двигательные области коры, но, кроме этого, выявляется в левой и правой височно-теменной области и в задней части поясной извилины. Важно помнить, что оценочные прилагательные в данном случае прилагались к социальным объектам. Неудивительно поэтому, что их эффект проявляется в структурах социального мозга [Dunbar, 1998; Mars et al., 2012]. Наиболее важной в этом смысле структурой является височно-теменная область (temporo-parietal junction), которая участвует в процессах “модели психического” (theory of mind) и активируется при интерпретации намерений других людей, эмпатии и социальных взаимодействиях [Decety, Lamm, 2007; Saxe, 2006; Van Overwalle, Baetens, 2009; Zaitchik et al., 2010].
Главный эффект фактора “объект оценивания” также выявился в области париетальной коры в непосредственной близости от правой височно-теменной области. Наибольший по амплитуде ответ в этой области обнаружен при оценивании себя. Поскольку эта область коры участвует в построении перспективы с точки зрения других людей [Saxe, 2006; Van Overwalle, Baetens, 2009], можно предположить, что собственные качества оценивались путем представления собственного образа с позиции других людей, хотя проверка этого предположения требует дополнительных данных.
Хорошо известно, что ассоциативные области коры, такие как височно-теменная область и задняя часть поясной извилины, не связаны с узкой и ясно очерченной функцией и участвуют в большом числе разнородных процессов. Так, височно-теменная область интегрирует информацию от таламуса, лимбической системы, зрительной, слуховой и соматосенсорной коры и кроме социальных процессов участвует в процессах внимания, памяти и семантических процессах [Abu-Akel, Shamay-Tsoory, 2011; Blakemore et al, 2002]. Возникает вопрос, насколько специфичны эффекты, выявляемые в таких областях коры? К сожалению, невозможно поставить эксперимент, в котором моделировались бы социальные процессы, но при этом не участвовали бы процессы внимания, памяти и семантические процессы. Поэтому всегда остается сомнение, в какой именно роли та или иная структура участвовала в данном случае. Однако, поскольку при анализе сравнивались экспериментальные условия, которые отличались друг от друга лишь по одному (сравниваемому) аспекту и были похожи во всех остальных, можно думать, что выявленные эффекты отражают именно эти различия. Например, процессы памяти и внимания участвуют при оценивании всех объектов, и если выявляется достоверный главный эффект фактора “объект оценивания” в правой верхней теменной дольке, то можно думать, что он отражает участие этой области коры в социальных аспектах задачи, а не в процессах памяти и внимания.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Это исследование является одним из первых, в котором сравнивалось восприятие противоположных по валентности социальных объектов с восприятием собственного “Я”. Сравнение активности мозга при оценивании этих объектов показывает вовлеченность хорошо известных областей социального мозга [Mars et al., 2012], таких, как височно-теменная область. Важно подчеркнуть, что эти области активировались в наибольшей степени при оценивании собственной персоны.
Работа выполнена при поддержке гранта Российского научного фонда (РНФ) № 17-18-01019.
Список литературы
Abu-Akel A., Shamay-Tsoory S. Neuroanatomical and neurochemical bases of theory of mind. Neuropsychologia. 2011. 49: 2971–2984.
Beer J.S., Ochsner K.N. Social cognition: a multi level analysis. Brain research. 2006. 1079(1): 98–105.
Blakemore S.J., Wolpert D.E., Frith C.D. Abnormalities in the awareness of action. Trends in Cognitive Sciences. 2002. 6: 237–242.
Buckner R.L., Andrews-Hanna J.R., Schacter D.L. The brain’s default network: anatomy, function, and relevance to disease. Annals of the New York Academy of Sciences. 2008. 1124: 1–38.
Buss D.M. The handbook of evolutionary psychology. John Wiley and Sons, 2005.
Cook J.L. Task-relevance dependent gradients in medial prefrontal and temporoparietal cortices suggest solutions to paradoxes concerning self/other control. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2014. 42: 298–302.
Decety J., Cowell J.M. Developmental Social Neuroscience. In Developmental Psychopathology. 2016. D. Cicchetti (Ed.). https://doi.org/10.1002/9781119125556.devpsy220
Decety J., Lamm C. The role of the right temporoparietal junction in social interaction: how low-level computational processes contribute to meta-cognition. The Neuroscientist. 2007. 13(6): 580–593.
Denny B.T., Kober H., Wager T.D., Ochsner K.N. A meta-analysis of functional neuroimaging studies of self and other judgments reveals a spatial gradient for mentalizing in medial prefrontal cortex. Journal of Cognitive Neuroscience. 2012. 24: 1742–1752.
Dunbar R.I. The social brain hypothesis. Evolutionary Anthropology: Issues, News, and Reviews: Issues, News, and Reviews. 1998. 6 (5): 178–190.
Dunbar R.I., Shultz S. Evolution in the social brain. Science. 2007. 317 (5843): 1344–1347.
Dunbar R.I., Shultz S. Why are there so many explanations for primate brain evolution? Phil. Trans. R. Soc. B. 2017. 372.
Falk E., Scholz C. Persuasion, Influence, and Value: Perspectives from Communication and Social Neuroscience. Annual Review of Psychology. 2018. 69: 329–356.
Fan Y., Duncan N.W., de Greck M., Northoff G. Is there a core neural network in empathy? An fMRI based quantitative meta-analysis. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2011. 35 (3): 903–911.
Greene J.D., Sommerville R.B., Nystrom L.E., Darley J.M., Cohen J.D. An fMRI investigation of emotional engagement in moral judgment. Science. 2001. 293: 2105–2108.
Henson R. Analysis of fMRI timeseries: Linear time-invariant models, event-related fMRI and optimal experimental design. In: Frackowiak R.S.J., Friston K.J., Frith C., Dolan R., Price C. (eds.) Human Brain Function. Elsevier: London, pp. 793–822.
Kappeler P.M., Clutton-Brock T., Shultz S., Lukas D. Social complexity: patterns, processes, and evolution. Behavioral Ecology and Sociobiology. 2019. 73: 5.
Li W., Mai X., Liu C. The default mode network and social understanding of others: what do brain connectivity studies tell us. Frontiers in Human Neuroscience. 2014. 8: 74.
Mars R.B., Neubert F.X., Noonan M.P., Sallet J., Toni I., Rushworth M.F. On the relationship between the “default mode network” and the “social brain”. Frontiers in human neuroscience. 2012. 6: 189.
McHugh L., Stewart I. The self and perspective taking: Contributions and applications from modern behavioral science. New Harbinger Publications, 2012.
Saxe R. Uniquely human social cognition. Current opinion in neurobiology. 2006. 16 (2): 235–239.
Mitchell J.P. Mentalizing and Marr: an information processing approach to the study of social cognition. Brain Research. 2006. 1079: 66–75.
Morin A., Michaud J. Self-awareness and the left inferior frontal gyrus: Inner speech use during self-related processing. Brain Research Bulletin. 2007. 74: 387–396.
Nicolle A., Klein-Flügge M.C., Hunt L.T., Vlaev I., Dolan R.J., Behrens T.E.J. An agent independent axis for executed and modeled choice in medial prefrontal cortex. Neuron. 2012. 75: 1114–1121.
Northoff G., Heinzel A., de Greck M., Bermpohl F. Dobrowolny H., Panksepp J. Self-referential processing in our brain –A meta-analysis of imaging studies on the self. NeuroImage. 2006. 31: 440–457.
Patrick C.J. Psychophysiological correlates of aggression and violence: an integrative review. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences. 2008. 363 (1503): 2543–2555.
Raichle M.E., MacLeod A.M., Snyder A.Z., Powers W.J., Gusnard D.A., Shulman G.L. A default mode of brain function. Proceedings of the National Academy of Sciences. 2001. 98 (2): 676–682.
Qin P., Northoff G. How is our self related to midline regions and the default-mode network? Neuroimage. 2011. 57 (3): 1221–1233.
van der Meer L., Costafreda S., Aleman A., David A.S. Self-reflection and the brain: A theoretical review and meta-analysis of neuroimaging studies with implications for schizophrenia. Neuroscience and Biobehavioral Reviews. 2010. 34: 935–946.
Vanderwal T., Hunyadi E., Grupe D.W., Connors C.M., Schultz R.T. Self, Mother and Abstract Other: an fMRI study of reflective social processing. Neuroimage. 2008. 41: 1437–1446.
Van Overwalle F., Baetens K. Understanding others' actions and goals by mirror and mentalizing systems: a meta-analysis. Neuroimage. 2009. 48 (3): 564–584.
Zaitchik D., Walker C., Miller S., LaViolette P., Feczko E., Dickerson B.C. Mental state attribution and the temporoparietal junction: an fMRI study comparing belief, emotion, and perception. Neuropsychologia. 2010. 48 (9): 2528–2536.
Дополнительные материалы отсутствуют.
Инструменты
Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова