Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова, 2023, T. 73, № 4, стр. 490-509

ВВЕДЕНИЕ

Двигательные нарушения являются самыми распространенными последствиями инсульта, с которыми сталкиваются около 80% выживших пациентов, а у большинства из них двигательная дисфункция приобретает хроническую форму (Hendricks et al., 2002). Наряду с богатым репертуаром мер классической восстановительной медицины, современная нейрореабилитация признает и активно задействует когнитивные упражнения, направленные на дополнительную активацию сенсомоторной системы мозга у больного, такие как представление движений, наблюдение за движениями, зеркальная терапия, биологическая обратная связь (De Vries, Mulder, 2007; Langhorne et al., 2009). Нейрофизиологическое обоснование эффективности подобных методик опирается на то, что мысленное представление и восприятие своих или чужих движений задействует те же нейрональные сети, что задействованы в генерации произвольных мышечных движений (Fadiga et al., 1995; Gerardin et al., 2000; Grafton et al., 1996; Hardwick et al., 2018).

В настоящей статье основное внимание будет уделено представлению движений и активному наблюдению за движениями. Представление движения (ПД) определяют как акт мысленной перцептивной симуляции (репетиции) собственного движения, подразумевающий генерацию мультисенсорных образов, основными значимыми модальностями которых являются зрительная, соответствующая визуализации движущихся частей тела, и кинестетическая, охватывающая все телесные ощущения, включая тактильные. Поскольку зрительное и кинестетическое представления опираются на разные мозговые системы, а также могут быть сознательно диссоциированы человеком, их рассматривают отдельно друг от друга, в том числе в их практических применениях (Féry, 2003). В контексте нейрореабилитации предпочтение отдается кинестетическому представлению, т. к. только оно значимо вовлекает сенсомоторные контуры мозга (Guillot et al., 2009; Stinear et al., 2006; Мокиенко et al., 2013). По сравнению с представлением, наблюдение за движением (НД) объединяет большое количество протоколов реализации, включающих активный просмотр видеоряда движений другого человека или частей его тела с целью толкования, оценки, предсказания, выучивания или имитации наблюдаемого движения в дальнейшем (Hodges, 2017; Sarasso et al., 2015).

Несмотря на довольно обширную литературу, посвященную отдельным методикам наблюдения за движениями (Buccino, 2014; Ertelt et al., 2007) и представлению движений (Braun et al., 2013; Machado et al., 2015), идеи об их совместном применении и изучении начали появляться сравнительно недавно (Emerson et al., 2018). Согласно современным представлениям, между наблюдаемым и воображаемым движением возможны различные смысловые и функциональные отношения за счeт вариаций точки зрения наблюдателя и конгруэнтности двух актов (Vogt et al., 2013). Привлекательность идеи их объединения заключается, с одной стороны, в том, что оба акта являются формами мысленной симуляции движения (Vogt et al., 2013), а с другой стороны, задействуют два разных механизма инициации движения: внешний, реактивный – для наблюдения – и эндогенный и произвольный – для представления (Eaves et al., 2016b). Наиболее эффективным способом их объединения с целью максимизации активации внутренних двигательных контуров является представление движения, полностью конгруэнтного наблюдаемому движению. В таком режиме представления (“представляемой имитации” (Friesen et al., 2017)) зрительный перцептивный компонент наблюдаемого движения запускает механизмы репетиции движения за счет активации зеркальной системы мозга, а испытуемый произвольно добавляет кинестетический компонент, формируя более полный мультисенсорный двигательный образ. Предъявление наблюдаемого движения в перспективе от первого лица также способствует, при одновременном представлении, развитию чувства собственности (аналогично иллюзии “резиновой руки”, англ. – rubber hand illusion, (Tsakiris, Haggard, 2005) и зеркальной иллюзии (Altschuler et al., 1999)) и чувства авторства действия (англ. – agency) (Vogt et al., 2013). Однако добавление к и без того сложной задаче представления движения необходимости постоянного отслеживания и реагирования на внешний стимул может оказывать отрицательное влияние на качество кинестетического воображения и общую эффективность задействования сенсомоторного контура в когнитивной задаче.

На данный момент в литературе отсутствуют однозначные свидетельства о преимуществах комбинированного с наблюдением представления по сравнению с полностью произвольным представлением. Так, ряд исследований демонстрирует более сильную активацию сенсомоторной коры в условии “представление + наблюдение” по сравнению с “только наблюдением” (Nedelko et al., 2012; Villiger et al., 2013), преимущество комбинированного условия по сравнению с “только представлением” отсутствует в одних исследованиях (Friesen et al., 2017; Meers et al., 2020) и присутствует в других (Eaves et al., 2016a; Nagai, Tanaka, 2019).

Тем не менее представление движений вслед за видеостимулом имеет существенное методическое преимущество – становится явной структура фаз (направлений и скоростей) отдельных представляемых движений, которые невозможно предугадать при произвольном воображении. Этот прием позволил показать, что возбудимость корковых моторных зон увеличивается синхронно с движением на видео с минимальной временной задержкой (Borroni et al., 2005; Cengiz et al., 2018). Закономерности фазы и скорости наблюдаемого/представляемого движения еще не были исследованы для электрической активности мозга, в частности для классического маркера сенсомоторной активации – десинхронизации сенсомоторных ритмов ЭЭГ (Neuper et al., 2009).

Таким образом, целями настоящего исследования было выяснить, вызывает ли мысленное повторение движений за видеостимулом большую десинхронизацию по сравнению с произвольным представлением того же движения, а также проверить наличие связи между фазами и скоростями воображаемого движения и временной динамикой десинхронизации сенсомоторных ритмов.

МЕТОДИКА

Испытуемые. В исследовании приняли участие 30 здоровых добровольцев (16 женщин) в возрасте от 20 до 29 лет (медиана – 21) с доминантной правой рукой (согласно результатам самоотчета). Испытуемые не были знакомы с методикой представления движений до начала исследования и не были осведомлены о гипотезах исследования на всeм его протяжении. Все испытуемые дали письменное информированное согласие на участие в исследовании. Протокол исследования был одобрен Комиссией по биоэтике биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Регистрация ЭЭГ. Регистрация ЭЭГ осуществлялась при помощи двух электроэнцефалографов NVX-52 (МКС, Зеленоград, Россия) и 69 чашечных Ag+/AgCl электродов (MCSCAP-NTH), установленных согласно системе “10-10”. Для синхронизации двух энцефалографов использовались входящие и исходящие TTL-импульсы, генерируемые каждым устройством. В качестве референта использовался электрод в позиции Тр10, регистрируемый обоими энцефалографами с помощью электрода с Y-раздвоенным контактом. Контактное сопротивление для всех электродов не превышало 15 кОм. Частота дискретизации составляла 1000 Гц, при полосе пропускания от 0 до 200 Гц (по уровню –3 dB). Для контроля за наличием/отсутствием двигательной активности во время выполнения заданий с помощью дополнительных каналов одного из энцефалографов регистрировалась электромиограмма (ЭМГ) с короткой мышцы, отводящей большой палец кисти (abductor pollicis brevis).

Экспериментальные условия. Во время эксперимента испытуемый сидел в комфортном кресле, располагая руки так, чтобы локти находились на подлокотниках, предплечья сводились под 30–45 градусов в аксиальной плоскости, а кисти клались на плоский планшет, располагаемый на коленях. Правая кисть испытуемого помещалась в специальную подставку (рис. 1, верх), поддерживающую кисть в нейтральной позиции. Между большим и остальными пальцами кисти в подставке располагался гладкий упор, позволяющий большому пальцу скользить вверх и вниз, что соответствовало отведению и приведению большого пальца и имитировало работу со смартфоном с сенсорным экраном. Непосредственно перед располагаемой в подставке кистью устанавливался портативный 10-дюймовый ЖК-монитор, полностью закрывающий дистальную часть предплечья от взгляда испытуемого. В зависимости от экспериментального условия на монитор выводились стимулы: абстрактная картинка, пиктограмма руки или видео руки, совершающей движения пальцем вверх и вниз. В случае с видеостимулом перспектива, положение и размеры руки были максимально приближены к таковым для руки испытуемого с его точки зрения. Всего в эксперименте было 5 условий со следующими инструкциями:

• Произвольные движения большим пальцем вверх и вниз по гладкому упору (“Д”) – испытуемые должны были совершать движения в случайном порядке из обозначенного выемкой центра упора вверх и вниз, варьируя только скорость фазы эксцентрического движения и возвращая палец в центр с примерно одинаковой скоростью. Движения совершались из центра гребня, их скорость и направление спонтанно выбирались непосредственно перед началом каждого движения. Испытуемым рекомендовалось не думать о скорости возвратных движений и совершать их в комфортном темпе без промедления. Испытуемый должен был начинать серию произвольных движений при появлении пиктограммы руки на мониторе и прекращать выполнение при ее исчезновении.

• Имитирующие движения большим пальцем вверх и вниз по гладкому упору (“ДИ”), синхронизованные с видеостимулом, – испытуемых просили с минимально возможной задержкой повторять движения, предъявляемые в видео на экране. Перспектива наблюдения монитора настраивалась так, чтобы создавалось ощущение продолжения собственной руки.

• Представления движений большим пальцем вверх и вниз по гладкому упору в произвольном темпе (П) – испытуемые должны были мысленно воспроизводить план движения, симулируя кинестетические и тактильные ощущения, возникающие, как если бы эти движения выполнялись в действительности. Между блоками с попытками представления испытуемые проходили устное интервью, включающее вербальное описание субъективных ощущений, возникающих при выполняемых и представляемых движениях. В ходе обсуждения с экспериментатором испытуемым объяснялась разница между “визуальными” и “кинестетическими” мысленными образами и рекомендовалось опираться на субъективно наиболее яркие кинестетические ощущения. При представлении движений рекомендовалось по возможность соблюдать манеру движения аналогично условию “Д”. Испытуемый должен был начинать представлять произвольные движения при появлении пиктограммы руки на мониторе и прекращать представление при ее исчезновении.

• Представление синхронно имитируемых движений на видео-стимуле (ПИ) – испытуемых просили внимательно отслеживать движения в видеоролике и мысленно представлять кинестетические ощущения, как если бы это были их собственные движения.

• Зрительный счет (ЗС) – на экране появлялась абстрактная картинка, содержащая большое количество геометрических элементов (Васильев et al., 2016). Испытуемым требовалось мысленно планомерно подсчитывать элементы рисунка того или иного типа (по усмотрению испытуемого). Это условие выполняло роль контроля для всех предыдущих условий и псевдослучайно чередовалось в блоках с каким-либо из двигательных условий (например, ЗС, П, ЗС, П, П, ЗС…).

Эксперимент был поделен на “записи” – неразрывные периоды выполнения попыток с одним из двигательных условий (Д, ДИ, П, ПИ) и зрительного счeта. В рамках одной записи выполнялось по 8–10 попыток каждого из двух условий, длящихся 7 с для условий П, Д и ЗС и 15 с для условий ДИ и ПИ. Синхронно имитируемые движения имели два варианта исполнения: апериодическое и периодическое (рис. 1).

У первых десяти испытуемых был представлен только апериодический вариант исполнения, а у оставшихся двадцати был как периодический, так и апериодический. Решение о включении в регламент периодических движений последовало в ответ на жалобы ряда испытуемых о том, что отдельные фазы апериодических движений было сложно имитировать из-за их внезапности и слабой предсказуемости. Напротив, в периодическом режиме движения испытуемые следовали постоянному ритму, что позволяло его быстро выучить и при выполнении/представлении следовать внутреннему предсказуемому плану движений, лишь сверяясь с видео-стимулом. В свою очередь, периодический режим выполнения подразделялся на четыре варианта, различающихся по скорости и частоте выполняемых движений. Это было сделано для того, чтобы избежать некорректных выводов из-за влияния неудачно (для конкретных испытуемых) подобранного темпа движения. Дополнительно, периодические режимы в своей совокупности соответствовали апериодическому, содержащему разные скорости и паузы, что позволило оценить влияние скорости и пауз в движении на уровень мозговой активации.

Предъявляемые видеостимулы в углу каждого кадра содержали сигнальную метку, кодирующую положение пальца уровнем серого по шкале от черного к белому. На место сигнальной метки на дисплее помещали подключаемый к энцефалографу аналоговый фотодатчик, регистрирующий световой поток, что при анализе позволяло достоверно установить фазу движения, наблюдаемую испытуемым в тот или иной момент времени (рис. 1, снизу).

Анализ ЭЭГ. Анализ ЭЭГ включал в себя четыре этапа: определение индивидуальных частотно-пространственных проекций мю-ритма (т.е. пространственный и частотный фильтры, отделяющие его от посторонних сигналов), вычисление мощности мю-ритма для всех неотбракованных эпох, статистическое сравнение значений десинхронизации в изучаемых состояниях, анализ связи временного хода десинхронизации с фазами и скоростями отдельных движений в условиях с видеостимулом (ДИ, ПИ).

Первым шагом анализа ЭЭГ в настоящей работе было выделение индивидуальных пространственно-частотных компонент реактивных сенсомоторных ритмов. Это подразумевало алгоритмический поиск оптимальных пространственных проекций (пространственных фильтров) и частотных фильтров, обеспечивающих наибольшую чувствительность к десинхронизации за счeт отклонения иррелевантных для анализа частей сигнала. Для вычисления оптимальных пространственных фильтров в работе был использован метод обобщенного разложения ковариационных матриц на основе собственных векторов (generalized eigendecomposition, GED), позволяющий находить оптимальные линейные комбинации каналов ЭЭГ, максимизирующие/минимизирующие отношение дисперсий между фрагментами многоканальных данных (Cohen, 2022). В настоящем исследовании проекции (собственные векторы), максимизирующие отношения дисперсии альфа-диапазона сигнала в задаче ЗС к дисперсии сигнала того же диапазона в моторных задачах, соответствовали статистическим (не анатомическим) источникам реактивных компонентов сенсомоторного ритма. При должной подготовке репрезентативных ковариационных матриц обоих состояний данный подход даeт статистически надeжные и нейрофизиологически интерпретируемые пространственные координаты изучаемых реакций (Haufe et al., 2014; Nikulin et al., 2011; Parra et al., 2005), а также используется для классификации состояний по ЭЭГ в интерфейсах “мозг–компьютер” (Blankertz et al., 2007). Для повышения чувствительности пространственных фильтров к сенсомоторному ритму вычисление ковариационных матриц проводилось после фильтрации в альфа-диапазоне: сначала в относительно широком (7–14 Гц), а затем в итеративно уточненном индивидуальном диапазоне частот, – такая процедура часто применяется при подготовке признаков для статистической классификации (Nikulin et al., 2008).

На следующем этапе анализа вычисленные оптимальные пространственные фильтры применялись к исходным ЭЭГ-данным, после чего проводилось вычисление мощности мю-ритма в индивидуальном частотном диапазоне. Для этого над сигналами интересующих пространственных компонент проводилось вейвлет-преобразование с суперсемплированием, предложенное в работе (Moca et al., 2021) и обеспечивающее повышенную временную и частотную разрешающую способность по сравнению со стандартной вейвлет-свeрткой. Далее анализировался временной ход мощности мю-ритма при выполнении отдельных фаз движений, оценивались плотности распределения вероятностей мощности мю-ритма в изучаемых условиях, а также вычислялся интегральный числовой индекс десинхронизации ERDd, разработанный нами ранее (Vasilyev et al., 2017) и представляющий собой интегральную величину различий синхронизации мю-ритма в двух состояниях. Статистический анализ интегральных величин (ERDd) проводился с использованием ANOVA для повторных измерений. Для выявления связи отдельных возмущений мю-ритма с фазами движения и их количественными показателями проводилось регрессионное моделирование с последующим статистическим тестированием (F-тест) коэффициентов модели (см. ниже).

Ниже представлен подробный алгоритм анализа.

Определение индивидуальных частотно-пространственных компонентов.

1) Выполнялась обработка фильтром с конечной импульсной характеристикой, не дающим фазового сдвига (zero-phase FIR) широкого альфа-диапазона 7–14 Гц (расчет оптимального порядка и коэффициентов фильтра определялся по процедуре Паркса-Макклеллана (функцией firpm из пакета Signal Processing Toolbox для MATLAB) со следующими целевыми показателями: ширина переходных полос – 0.8 Гц, амплитуда пульсаций в полосе пропускания – 0.002 дБ и амплитуда пульсаций в полосе подавления – 0.02 дБ).

2) Вычислялись две ковариационные матрицы: средняя для всех попыток c моторными условиями (Д, ДИ, П, ПИ) – ${{C}_{{{\text{active}}}}}$ и средняя для условия “зрительный счeт” – ${{C}_{{{\text{passive}}}}}$; для вычисления брался интервал от 2 с после начала попытки до окончания попытки.

3) Рассчитывались обобщенные собственные векторы для ковариационных матриц, так что

что эквивалентно спектральному разложению матрицы $C_{{{\text{passive}}}}^{{ - 1}}{{C}_{{{\text{active}}}}}$: где $W$ – матрица собственных векторов (в столбцах); $\Lambda $ – диагональная матрица, содержащая собственные значения, соответствующие векторам в W, c последующей сортировкой столбцов по возрастанию значений $\Lambda $.

4) Матрица $W$ является набором пространственных фильтров, переводящих исходное пространство каналов ЭЭГ в набор компонентов с максимальными/минимальными отношениями дисперсий сигналов в двух условиях, а матрица А ≈ (W^–1)^T ≈ W^T${{C}_{{{\text{active}}}}}$ является аппроксимацией прямой модели источников и используется для идентификации топографической локализации источника (Haufe et al., 2014).

5) Из всех источников отбирались два, обладающие наименьшим соотношением $\frac{{{{C}_{{{\text{active}}}}}}}{{{{C}_{{{\text{passive}}}}}}}$, имеющие не более двух выраженных локальных максимумов и латерализованную локализацию, захватывающую ряды электродов FC, C, CP, P – у одного источника в левом, а у второго – в правом полушарии. Первое условие гарантировало уменьшение дисперсии сигнала в моторном условии (т.е. десинхронизацию), а второе – принадлежность к физиологически правдоподобной локализации сенсомоторных ритмов. У большинства испытуемых эти источники имели индексы 1 и 2 (т.е. являлись источниками с минимальным отношением дисперсий).

6) Соответствующие отобранным источникам фильтры применялись к нефильтрованным данным, после чего проводилось частотно-временное преобразование отдельных эпох изучаемых состояний.

7) Усредненные по эпохам частотно-временные карты в двигательных условиях нормализовались на средние значения вейвлет-коэффициентов референтного состояния (ЗС) и использовались для уточнения индивидуальных диапазонов мю-ритма. Индивидуальный частотный диапазон определялся таким образом, чтобы в него было включено значение частоты, для которой наблюдался максимум десинхронизации, а также все смежные частоты, для которых десинхронизация составляла не менее чем 20% от максимума.

8) После уточнения индивидуальных частотных диапазонов повторялись шаги 1–7, при этом в шаге 1 фильтрация проходила уже в индивидуальном частотном диапазоне.

9) Далее для обоих источников определялся диапазон шириной 2 Гц, с наибольшим разделением плотностей вероятностей значений средней мощности для моторных состояний и зрительного счeта.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

На рис. 2 представлены прямые (генеративные) модели пространственных фильтров, захватывающие наиболее значимые источники десинхронизации сенсомоторного ритма в контралатеральном и ипсилатеральном полушариях. Для вычисления этих пространственных проекций для каждого испытуемого использовались все объединенные данные всех попыток моторных состояний (Д, ДИ, П, ПИ) и всех попыток зрительного счeта. Объединение состояний позволяет избежать переобучения фильтров из-за избыточной оптимизации к одному из условий. Как можно видеть, у всех испытуемых обнаружены источники с дипольной структурой и центром масс в районе центральных отведений рядов C-CP. Исключение составили испытуемые S06 и S18, у которых ни источников, ни самой реакции десинхронизации не наблюдалось. Отсутствие достаточной для детекции на ЭЭГ амплитуды мю-ритма, по всей видимости, связано с индивидуальными особенностями испытуемого, а не с повышенным моторным возбуждением, поскольку отсутствие выраженных сенсомоторных осцилляций фиксировалось уже в начале эксперимента при закрытых глазах.

Выделение реактивных частотных диапазонов проводилось по описанному выше алгоритму (см. Методы) и также преследовало уменьшение размерности анализируемых данных. Реактивные частотные интервалы для всех испытуемых были унифицированы по ширине, составлявшей 3.5 Гц (7 бинов по 0.5 Гц). Средний по группе испытуемых частотный диапазон для контралатеральных источников определялся границами от 10 до 13 Гц.

Следующим этапом анализа была оценка мощности мю-ритма во время выполнения испытуемыми экспериментальных заданий. Для этого к данным применялся пространственный фильтр, выполнялось спектральное вейвлет-разложение (см. Методы) и усреднялись значения избранных частотных бинов. Для статистического анализа рассматривались значения мощности мю-ритма из интервала от 2 с от начала попыток до их окончания. Поскольку в эксперименте отдельные попытки имели существенную продолжительность и включали многократные повторы отдельных движений (представлений, подсчетов), при анализе они рассматривались как периоды стационарных изменений ритмической активности – т.е. без разбиения в пределах попытки.

В интересах получения наиболее полной картины динамики ритмической активности были изучены эмпирические распределения значений мощности мю-ритма в каждом из изучаемых условий и сопутствующих им контролей (смежных с ними попыток ЗС). На рис. 3 представлены примеры, демонстрирующие характерные формы распределений мощности мю-ритма, а на рис. 4 изображены оценки плотности распределения вероятностей мощности мю-ритма для десяти первых испытуемых для состояний ДИ и ПИ в контралатеральных источниках.

Визуальный анализ распределений показывает, что у одних испытуемых функция вероятности при зрительном счeте (на рисунках – темные тона) сохраняет свою форму и позицию (рис. 3 (а)), тогда как у других форма распределения меняется (рис. 3 (б, в)) за счeт изменения баланса между низкими и высокими значениями мощности, что говорит о частичном возврате в двигательно-расслабленное (синхронизованный мю-ритм) состояние. Так, у одних испытуемых (рис. 3 (в)) между попытками выполнения серий мышечных движений наблюдалась большая синхронизация, чем между попытками представления движений, тогда как у других (рис. 3 (б)) ситуация была обратной.

Второй особенностью являются расхождения в симметричности и модальности распределений. В ряде случаев значения мощности группируются вокруг своего среднего, образуя высокосимметричные мономодальные распределения, для которых меры центральной тенденции (среднее, медиана) достаточны для описания распределений мощности мю-ритма и оправданны для статистического анализа. Однако в большинстве случаев распределения приобретают мультимодальные или асимметричные формы, анализ которых при использовании традиционных статистик некорректен как со статистической, так и с нейрофизиологической точки зрения.

Можно видеть, что статистическая природа изменения средних значений величины десинхронизации отличается для испытуемых и состояний. Например, для испытуемого S10 мощность мю-ритма при выполнении движений в среднем меньше, чем для представления движений (рис. 3 (в): салатовая и розовая диаграммы), тем не менее различия связаны с увеличением фракции высоких значений, но не снижением типичной величины (моды у обоих распределений равны). Таким образом, можно говорить, что десинхронизация при представлении была не менее сильная, но менее стабильная, что указывает на наличие прерываний, а выраженное бимодальное распределение может быть связано с переключением между двумя состояниями – условных “покоя” и “работы” системы. У других испытуемых природа различий обусловлена именно снижением силы десинхронизации (рис. 3 (а): салатовая и розовая диаграммы), но не переключением между фиксированными десинхронизованным и синхронизованным состояниями. На основе этой характеристики в грубом приближении можно выделить два типа модуляции средней величины десинхронизации: амплитудную и импульсную модуляцию. Примером амплитудной модуляции могут служить испытуемые S03, S07, S08, у которых средняя мощность мю-ритма изменяется плавно в широком диапазоне значений, образуя мономодальные распределения одной формы со смещением центрального момента, а испытуемые S01, S05, S10 демонстрируют временную модуляцию за счeт изменения баланса фракций больших и малых значений мощностей из бимодального распределения (рис. 4).

Попыткой корректного учeта свойств распределений является разработанный нами индикатор десинхронизации ERDd (Vasilyev et al., 2017), вычисляемый как единица минус интеграл разности между распределениями мощности мю-ритма при референтном (ЗС) и моторном состояниях (Д, ДИ, П, ПИ). В отличие от классической разности средних, ERDd учитывает динамический диапазон значений мощности, форму их распределений и дополнительно отвязывает величину десинхронизации от единиц измерения сигнала (мкВ, дБ). Значение ERDd нормализовано на интервал [–100 100]: его модуль может пониматься как “доля значений, не входящих в распределение значений в контрольном состоянии”, а знак – расположение этих уникальных значений слева (десинхронизация) или справа (синхронизация) от контрольного распределения.

Для оценки значимых различий среди всех моторных состояний использовался ANOVA с повторными измерениями, который не показал достоверных различий показателя десинхронизации ERDd (табл. 1, рис. 5) для различных режимов представления (П, ПИ [апер, пер1–4]) как для контралатеральных источников (F_5.90 = 1.6751, p = 0.14868, с поправкой на несферичность по методу “нижняя граница” p = 0.21193), так и для ипсилатеральных (F_5.90 = 1.5829, p = 0.17295, с поправкой на несферичность p = 0.22443). Таким образом, на групповом уровне не удалось выявить статистически достоверного преимущества какого-либо режима представления движений. Однако для отдельных испытуемых, сила десинхронизации у которых была мала (относительно таковой при выполнении движения – Д, ДИ), выявлялось преимущество в пользу одного или нескольких режимов с мысленной имитацией периодических движений. У ряда испытуемых (S05, S14, S19, S29 – cм. табл. 1) наблюдались различия с превышением более, чем в полтора раза. Даже на групповом уровне значения ERDd для режимов с быстрым ритмическим представлением без остановок (пер1 и пер4) значительно выделялись на фоне остальных режимов с видеостимулами (ПИ) и произвольного представления (П). Учитывая большой межиндивидуальный разброс показателя ERDd, наиболее показательным окажется сравнение нормированных на максимальный ERDd при движении. Для режимов ПИ с пер1 и пер4 он составил 78–79% от максимума, тогда как для остальных режимов был в пределах 70–72%.

Заключительный этап анализа был направлен на временную динамику мю-ритма во время повторения движений с видеоролика. Целью данного анализа было выяснить, является ли десинхронизация мю-ритма суммой ответов на одиночные движения (или их представление), или она развивается независимо при переходе в “режим” движения/представления. Для исследования этого вопроса временной ход десинхронизации в апериодическом режиме был смоделирован как ответ на события “начало направленного движения” и “возвратное движение”, причем величина ответа на начало направленного движения нелинейно масштабировалась в зависимости от длительности движения.

Результатом анализа являлись бета-коэффициенты модели, представленные для контралатеральных источников на рис. 6. Можно видеть, что как реальные движения, так и представления характеризуются отчетливым временным профилем десинхронизации, причем для движения ответ больше по амплитуде и происходит более резко, т.е. достигает максимума быстрее. Также для движений большей длительности ответ десинхронизации имеет большую амплитуду и длительность. Для проверки достоверности коэффициентов модели были протестированы контрасты для коэффициента, связанного с направленными движениями и возвратными движениями, а также влияние фактора “длительность движения” на коэффициенты перед функциями сплайнов spl(movDur, 5). Статистическое сравнение (F-тест) коэффициентов с нулем показало, что эффект от отдельных движений значим для реальных и представляемых движений для контралатеральных и ипсилатеральных источников (p < 0.0049), а длительность движения оказывает значимый эффект на амплитуду вызываемого ответа (p < 0.0014).

Таким образом, установлено, что отдельные движения, выполняемые в серии друг за другом, вызывают отдельные импульсы десинхронизации, при этом более медленные (продолжительные) движения вызывают более сильную десинхронизацию.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

ВЫВОДЫ

• Выполнение и представление движений оказывает тоническое воздействие на амплитуду сенсомоторных ритмов, смещая уровень синхронизации при моторном покое. Наличие и направление воздействия индивидуальны.

• Количественные изменения величины десинхронизации происходят по двум механизмам: за счeт переключения между двумя уровнями синхронизации и изменения количества асинхронно работающих нейронов.

• Мысленное повторение наблюдаемого от первого лица движения приводит к десинхронизации сенсомоторного мю-ритма, эффект сильнее для ритмических быстрых движений без пауз.

• Во временном ходе десинхронизации мю-ритма возникают пертурбации, зависящие от фазы и скорости наблюдаемого движения как при его синхронном мышечном повторении, так и при мысленной синхронной имитации (представлении).

• Более продолжительные и медленные движения вызывают значимо более сильную десинхронизацию при попытке их мышечного или мысленного повторения.