Лесоведение, 2019, № 1, стр. 29-37

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Основой расчетов послужили данные многолетних наблюдений (2009–2017 гг.) в южной тайге на территории полигона “Таежный лог” Валдайского филиала Государственного Гидрологического института (ВФ ГГИ) Росгидромета (Валдайский район Новгородской области, 57°57′43.0″ с.ш., 33°20′19.4″ в.д.). Метеорологические данные по станции “Валдай” были предоставлены ВФ ГГИ Росгидромета. Подробные описания объекта и методов проводимых исследований опубликованы в коллективной монографии (Алферов и др., 2017) и ряде других публикаций (Карелин и др., 2014, 2017).

Исследуемые леса расположены на моренных отложениях и представляют собой, главным образом, перестойные ельники мелкотравно-зеленомошные, с максимальным возрастом елей около 120 лет, с участием сосны и березы. Для участка наблюдений площадью около 1 км², характерны многочисленные вывалы елей, которые в основном погибли в 2010–2014 гг. в результате экстремальной засухи и последующих атак насекомых-ксилофагов и корневой губки на ослабленные деревья. Эти увеличивающие из года в год свое присутствие участки формируют особые открытые биотопы в пределах еловых лесов, площадью от одного до нескольких гектаров. На них в период наблюдений преобладали виды папоротников и поросль кустарников высотой 1.3–2.0 м. Также значительную площадь занимали сухостойные стволы елей и их валеж. Общая площадь умеренного, слабого и с отсутствием покрытия живого древостоя ели, согласно нашему анализу спутниковой и полевой информации, в июле 2018 г. составила на участке наблюдений 0.25 км² – около 32%.

Оценку потоков CO₂ из почвы осуществляли закрытым камерным методом по изменению концентрации в непрозрачных цилиндрических ПВХ-камерах объемом от 1.2 до 1.5 л и площадью 90 см², вкопанных в почву на глубину 3–4 см в постоянных точках. Наземную растительность в камерах удаляли. Камеры вне измерений были постоянно открыты. Оценки потоков проводили приборами, выполненными на основе портативного инфракрасного СО₂-газоанализатора AZ 7752 (AZ Instrument Corp., Тайвань). Эти приборы периодически тестировали высокоточными СО₂-анализаторами Li-6200 и Li-8100А (LiCor, Небраска, США). Детали измерительной методики и расчета потоков приведены в работе (Карелин и др., 2014).

Измерения проводились на постоянных трансектах: “короткой” (10 точек в черничном и кисличном вариантах ельника, а также 5 точек на участке распада древостоя, с расстояниями между точками 2–5 м, общее число измерений 1425 в 2009–2017 гг.) и “длинной” 500-метровой линейной трансекте (2013–2017 гг.), а также на площадке распада древостоя размером 15 × 15 м (2014–2017 гг.).

“Длинная” трансекта проходит через все основные биотопы ельника, включая заболоченные понижения, открытые участки с распадом древостоя и незатронутый этим процессом еловый лес. 50 оснований для камер установлены в постоянных точках через каждые 10 м в направлении “восток–запад”. За счет грядово-моренного сложения ландшафта перепад высот в пределах линии наблюдений составляет около 11 м. В апреле–ноябре 2013–2017 гг. здесь было проведено 22 измерения эмиссии (всего 22 × 50 = 1100 измерений). На площадке размером 15 × 15 м 10 камер расположены в постоянных точках в непосредственной близости от стволов сухостоя елей (в 10–20 см), и 10 камер – между стволами сухостоя, на расстоянии от 2 до 6 м до ближайшего. В апреле–ноябре 2014–2017 гг. на этой площадке было проведено 18 измерений (всего 18 × 20 = 360 измерений) в те же даты, что и на “длинной” трансекте.

В июле 2018 г. проведен полевой эксперимент, связанный с оценкой связи между пространственной частотой взятия газовых проб ЭП в изучаемом ельнике и величиной автокорреляции. Для этого использовали имеющуюся 500-метровую линейную трансекту и три варианта расположения на ней стандартных камер для измерения потоков ЭП с последовательным увеличением частоты их расположения: 1) 50 камер, установленных через 10 м, 2) 97 камер, установленных через 5 м, 3) 83 камеры, установленные через 2.5 м. Для устранения влияния постоянного расположения в одних точках в первом варианте все 50 исходных камер наблюдения за ЭП были переустановлены на новые точки со сдвигом на 15–20 см. Между вкапыванием камер и началом измерений проходило не менее сут. Результаты по каждому из вариантов оценки ЭП были получены в течение трех сут с 11.00 до 15.00 ч местного времени при сходных погодных условиях.

Статистическую обработку данных и расчеты проводили с помощью пакетов Microsoft Excel, SPSS Statistics V. 20.0 (IBM), PAST V. 3.17 (Oyvind Hammer) и PRIMER V. 7 (PRIMER-E Ltd). Для оценки вклада пространственных и временны́х факторов применяли метод непараметрического множественного дисперсионного анализа на матрицах сходства–различия (distance-based non-parametric multivariate analysis of variance, PERMANOVA). Оценку непараметрических аналогов F-статистик дисперсионной модели проводили методом рандомизации частных остатков модели с редукцией (999 повторностей), который отличается статистической мощностью при высокой точности в случаях сложных многофакторных моделей (Anderson et al., 2008).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Предварительный анализ с помощью автокорреляционной функции Морана не выявил значимой пространственной автокорреляции между соседними точками отбора проб ЭП, так как автокорреляционная функция во всех случаях (оценки за отдельные сезоны и в отдельные дни измерений) сразу сходится к нулю. Такой результат был получен как для стандартно используемого 10-метрового интервала между точками отбора проб, так и при экспериментальном последовательном увеличении пространственного масштаба до 5 м, а затем 2.5 м (июль 2018 г.). Это говорит о том, что пространственный ряд можно подвергать статистическим методам анализа, в частности дисперсионному, как состоящий из независимых наблюдений. Поэтому величины эмиссии СО₂ по отдельным базам, расположенным на линейной 500-метровой трансекты с интервалом 10 м, в дальнейшем анализе рассматривали как независимые повторности внутри каждого биотопа, а величину остаточной дисперсии V(Residual) – меру пространственной вариации внутри каждого биотопа.

Были выделены следующие типы биотопов: 1) участки распада древостоя ели, 2) участки ельников с отсутствием видимого распада древостоя, 3) заболоченные участки внутри лесного массива.

Результаты непараметрического множественного дисперсионного анализа (PERMANOVA, мера различия – эвклидово расстояние) общего массива данных приведены в табл. 1. Рассматривалась трехфакторная модель с тремя фиксированными эффектами: “год” (год проведения измерений), “месяц” (календарный месяц измерений), “биотоп” (тип биотопа).

Для корректной оценки вкладов различных факторов на следующем шаге была использована редуцированная модель с исключением двух последних эффектов (Anderson et al., 2008). Результаты анализа редуцированной модели приведен в табл. 2. Можно заключить, что вклад временно́й изменчивости несколько больший (суммарно более половины общей вариации), при этом вклад сезонной изменчивости значительно выше, чем межгодовой. Однако сравнительно высокий и достоверный вклад взаимодействия “год × месяц” говорит о том, что выраженность и ход сезонных колебаний варьируют по годам.

Различия между биотопами, хотя и статистически значимы, но невелики (менее 3% общей изменчивости), в то время как вклад вариации между точками наблюдений в пределах биотопа весьма значителен (44%). Следует оговориться, что последняя величина, помимо собственно пространственной вариации, может также включать множество других неучтенных факторов (суточные вариации, несистематические приборные ошибки, эффект пузырькового транспорта и др.).

Оценить вклад этих факторов трудно, хотя он может быть сопоставим с собственно пространственными вариациями. На величину межбиотопической компоненты может также оказывать влияние условность отнесения той или иной точки к конкретному биотопу. Поэтому оценить влияние распада древостоя на вклад пространственных и временны́х факторов надежнее провести не по доле биотопов, а по их соотношению в отдельные годы.

Далее были проведены попарные тесты сравнения для отдельных временны́х факторов. Как видим (табл. 3), не выявлено достоверных различий по уровню эмиссии только между 2014 и 2015 г., остальные года попарно достоверно различаются.

Из табл. 4. следует, что не выявлено достоверных различий между весенними (май–апрель) и осенними (октябрь) месяцами, а также между июнем и июлем. Все остальные различия достоверны. Это указывает на достоверно циклический (сезонный) характер почвенной эмиссии СО₂ между весной и осенью. Однако сравнительно высокий и достоверный вклад в дисперсию взаимодействия “год × месяц” говорит о том, что выраженность и ход сезонных колебаний варьируют по годам.

Например, в 2016 г. не было различий по эмиссии между маем и октябрем, июнем и июлем, но при этом весной (в мае) и осенью (в октябре) пространственная изменчивость потока была минимальна, а в июле – максимальна. Это свидетельствует о вкладе в пространственную дисперсию ЭП вегетирующей растительности.

Можно заключить, что вклады в дисперсию ЭП пространственной (сумма внутрибиотопической, межбиотопической и необъясненной изменчивости составляет 47%) и временно́й (53%) компонент в данном масштабе наблюдений (ежемесячные измерения за ряд лет, 500-метровая линия) сходны. Заметим, что это различие не учитывает некоторое занижение вклада пространственной изменчивости за счет времени (около 2 ч), которое уходит на измерение всей 500-метровой трансекты.

Поскольку вклад межгодовой изменчивости за 4 года невелик (12.5%), несмотря на то, что, судя по космическим снимкам и площадкам наблюдений, доля вывалов древостоя за этот период возросла почти в 3 раза (Алферов и др., 2017), можно ожидать, что это отношение с увеличением продолжительности наблюдений уже существенно не изменится. Раздельный анализ по каждому из 4 лет показал, что вклад чисто пространственных факторов (оцененный, как и выше, через сумму межбиотопической и внутрибиотопической изменчивости) в эмиссию СО₂ за этот период значительно колебался и составлял в отдельные годы от 13.7 до 33.3% (среднее – 23.5%), тогда как на долю внутригодовых колебаний приходилось в среднем 43.1%, а на вклад необъясненной дисперсии – 33.5%. Таким образом, динамическая составляющая даже в течение года превышает пространственную.

На имеющемся полевом материале мы также попытались оценить, как меняется доля объясненной дисперсии дыхания почвы по регрессионным моделям ЭП, построенным только на основе факторов температуры почвы на глубине 10 см (Т10) и влажности (W) верхнего горизонта почвы (0–6 см) в зависимости от разных масштабов наблюдений. Обе переменные являются признанными ведущими факторами вариации эмиссии СО₂ из почвы (Кудеяров и др., 2007).

Предварительный анализ показывает, что оба фактора весьма чувствительны как к временно́му, так и пространственному масштабу наблюдений, хотя, следуя наибольшей изменчивости, температуру традиционно относят к временны́м факторам, а влажность – к пространственным. Матрица, приведенная в табл. 5, требует пояснений. Она построена на всем имеющемся в нашем распоряжении массиве полевых данных с помощью множественной линейной регрессии с принудительным включением в модель указанных независимых переменных, что позволяет сравнивать между собой аналогичные модели не только по доле объясненной дисперсии, но и по относительному вкладу выбранных переменных. Этот вклад оценивается по средним величинам стандартизованных коэффициентов регрессии (ВЕТА) при переменных в моделях.

Средние величины коэффициентов детерминации (выражены в табл. 5 в процентах), а также средние на основе полученных коэффициентов ВЕТА вычислялись для конкретных пространственно-временны́х масштабов, соответствующих ячейкам таблицы, независимо от их уровней значимости. Важно, что в табл. 5 каждое среднее значение объясненной дисперсии, а также средние ВЕТА, соответствующие определенному масштабу в ячейках таблицы, вычисляли на основе независимых выборок данных, взятых в разные периоды (для разных временны́х масштабов) или по разным участкам/трансектам (для разных пространственных масштабов). В случае крупного масштаба “0 м” оценивали изменчивость ЭП в отдельных точках (камерах или базах), в случае среднего масштаба использовали “короткую” линию или площадку распада древостоя размером 15 × 15 м, в случае мелкого масштаба – 500-метровую (“длинную”) линию наблюдений.

Такой подход позволяет численно оценить, насколько меняется значение двух избранных факторов эмиссии СО₂ в пределах отдельно взятой экосистемы в зависимости от масштабов наблюдений. Из полученных результатов (табл. 5) очевидно, что для южнотаежного перестойного леса фактор влажности почвы независимо от масштаба играет лишь подчиненную роль. Он оказался значимым только в промежуточном пространственном масштабе для внутрисуточных наблюдений и многолетнего интервала.

Однако даже в значимых случаях влажность верхнего горизонта почвы менее существенна, чем его температура, и отрицательно связана с эмиссией. Это говорит о том, что уровень влажности в этих лесных экосистемах обычно находится или в области оптимума для ЭП, или в области избыточного увлажнения, которое подавляет дыхание почвы. Лишь в аномально засушливое и жаркое лето 2010 г., когда на всей европейской части России установился длительный антициклон, для ряда точек “короткой” линии наблюдений связь дыхания почвы с влажностью по силе превысила связь с температурой и сменила знак на положительный (R ² = 0.66, BETA (T10) = = 1.27, BETA(W) = 1.48, N = 6). Положительная связь с температурой почвы даже в этом случае сохранилась.

Результаты, приведенные в табл. 5, демонстрируют, что уменьшение как временно́го, так и пространственного масштабов наблюдений в целом ведет к существенному увеличению доли объясненной дисперсии ЭП (от 27 до 72%). Таким образом, максимальный результат (72%) в нашем случае определен для многолетнего ряда наблюдений на 500-метровой линии наблюдений. Исключение составляет вариант временно́го масштаба, связанный с отдельными вегетационными (бесснежными) сезонами: в этом случае наблюдается снижение доли объясненной дисперсии с уменьшением пространственного масштаба.

Заключение. Полученные результаты на примере многолетнего мониторинга отдельно взятой лесной экосистемы численно демонстрируют, насколько конкретный пространственно-временно́й масштаб полевых наблюдений способен повлиять на относительный вклад в дисперсию эмиссии СО₂ из почвы ее пространственных и временны́х факторов, а также на точность предсказания этой важнейшей компоненты углеродного баланса в зависимости от ведущих факторов окружающей среды. Из этого, в частности, следует, что распространенная в моделировании практика переноса зависимостей, полученных на основе полевых данных, связанных с крупным масштабом, в геоинформационные модели меньшего масштаба, требует соответствующего учета и коррекции.

Авторы выражают глубокую благодарность руководству Валдайского филиала ГГИ Росгидромета в лице его директора А.С. Марунича за всестороннюю логистическую поддержку, а также студентам 2 курса биологического ф-та МГУ им. М.В. Ломоносова направления “Экология и природопользование”, за активное участие в сборе полевых данных.