1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 1, 2019

Лесоведение, 2019, № 1, стр. 19-28

Сезонное формирование надземной фитомассы средневозрастных сосновых древостоев различных типов леса в средней тайге

И. Т. Кищенко *

Петрозаводский государственный университет
185910 Петрозаводск, просп. Ленина, 33, Россия

* E-mail: ivanki@karelia.ru

Поступила в редакцию 18.01.2016
После доработки 31.03.2018
Принята к публикации 08.10.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Исследования проводились в южной Карелии (средняя тайга). Рост Pinus sylvestris изучали в средневозрастных древостоях разных типов леса в течение трех лет. Установлено, что формирование надземных вегетативных органов Pinus sylvestris начинается в мае, причем в оптимальных условиях − на 4−7 сут раньше. Кульминация прироста побегов, ветвей и стволов отмечается в середине июня, хвои – в конце июля. Ростовые процессы в надземной части древостоев прекращаются в августе, в лучших условиях роста − на 3−7 сут позже. В зависимости от типа леса продолжительность роста составляет: побеги – 69–80 сут, хвоя – 83–96, ветви – 75–85, стволы – 59–75 сут. В лучших почвенно-грунтовых условиях интенсивность формирования надземной фитомассы заметно выше. Так, в сосняке черничном величина максимального суточного прироста биомассы побегов и ветвей, хвои, стволов и всей надземной части достигает соответственно 30, 24, 101 и 141 кг, га–1, а в сосняке багульниково-сфагновом −12, 17, 40 и 69 кг, га–1. Из всех вегетативных органов дерева наиболее интенсивным накоплением биомассы отличается ствол. Его максимальный суточный прирост в изученных типах леса достигает 40–101 кг, га–1, а побегов и ветвей суммарно, а также хвои – соответственно 21–30 и 16–24 кг, га–1. Увеличение продолжительности и, главным образом, интенсивности ростовых процессов в сравнительно более продуктивных типах леса обеспечивает формирование и большей фитомассы годичного прироста древостоев. По сравнению с сосняком черничным в сосняке брусничном годичный прирост фитомассы всего древостоя меньше на 20%, побегов и ветвей – на 25, хвои – на 11, стволов – на 23, а в сосняке багульниково-сфагновом – соответственно на 40, 37, 26 и 54%.

Ключевые слова: сосна обыкновенная, рост, фитомасса, побеги, ветви, хвоя, стволы, типы леса.

Главным лесообразующим видом в Карелии является сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.), древостои которой занимают более половины лесопокрытой площади. Сосновые леса играют исключительно важную средообразующую роль и дают высококачественную древесину. Между тем эти ценные леса в результате интенсивных рубок довольно быстро истощаются. В связи с этим решение проблемы повышения продуктивности, устойчивости и рационального их использования становится все более актуальным. Разработка эффективных мероприятий по повышению продуктивности лесов возможна только на основе глубоких знаний о ходе формирования прироста древесины ствола и фитомассы других вегетативных органов (Micоla, 1950; Ladefoged, 1952; Молчанов, 1970; Острошенко, 1991; Левкина, 1996; Забуга В., Забуга Г., 2007а; Кокорина с соавт., 2016). Поэтому изучение сезонного роста лесообразующих видов растений с учетом их эколого−биологических особенностей становится совершенно необходимым.

Целью исследований являлось изучение особенностей формирования надземной фитомассы сосновых древостоев на протяжении вегетационного периода в разных типах леса.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в южной Карелии (62°13′ с.ш. и 34°10′ в.д.). Согласно лесорастительному районированию Карелии (Яковлев, Воронова, 1959), объекты исследований расположены в средней подзоне тайги в округе сосново-еловых лесов северного Заонежья. Рост Pinus sylvestris изучали в смешанных по составу средневозрастных естественных древостоях разных типов леса (сосняк брусничный, сосняк черничный свежий, сосняк кустарничково-долгомошный и сосняк багульниково-сфагновый) (табл. 1).

Таблица 1.  

Таксационная характеристика древостоев*

Тип леса Возраст,
лет 		Состав
пород 		Высота стволов, м Диаметр стволов, см Число стволов на 1 га Полнота Запас, м3 Текущий прирост, м3 Класс бонитета
Сосняк брусничный 55 9С 1Б 13.0 13.4 1482 0.82 144 5.7 III.3
С. черничный свежий 60 9С 1Б 15.9 18.0 1068 0.85 194 7.3 II.7
С. куст.-долгомошный 65 8С 2Б 11.5 11.4 2216 0.80 118 4.3 IV.4
С. багульник.-сфагновый 66 9С 1Б 11.0 10.8 2120 0.77 108 3.4 IV.7

Примечание * − по данным Казимирова Н.И. с соавт. (1977).

В южной Карелии пробные площади прямоугольной формы (30 × 80 м) расположены на ровном участке с небольшим уклоном в сторону озера и представляют собой непрерывный экологический ряд по увлажнению почвы с залеганием грунтовых вод от 0.3 до 2.2 м. Различия в глубине залегания грунтовых вод определяют неодинаковую влажность почвы, что отражается на продуктивности древостоев, морфологии и видовом составе фитоценозов.

Все пробные площади экологического ряда приурочены к тектонической впадине, заполненной флювио-гляциальными и озерными отложениями. Почвы по механическому составу относятся к песчаным. Пески хорошо сортированы и содержат мало крупнозема, пылеватых и илистых частиц. Почвы характеризуются кислой реакцией среды (Казимиров с соавт., 1977). Особенно кислыми являются избыточно увлажненные почвы в сосняке кустарничково-долгомошном и сосняке багульниково-сфагновом. Эти почвы, в отличие от сосняка брусничного и сосняка черничного, имеют низкую степень насыщенности основаниями (22–47%). По мере увеличения увлажнения почвы в ней возрастает количество органического вещества. Содержание азота находится в прямой зависимости от запаса гумуса, в минеральных горизонтах его содержится 0.01–0.10%. Почвы отличаются низким содержанием подвижных соединений калия и фосфора.

Закладку пробных площадей проводили по общепринятым методикам (Дылис, 1974). В каждом типе леса заложено по одной пробной площади, на каждой из которых выбирали по 20 учетных деревьев 2–3 классов роста и развития (по Крафту).

При помощи секатора из средней части кроны (с западной стороны на высоте около 6−7 м) у каждого учетного дерева срезали конец ветви второго порядка таким образом, чтобы в образце оказался побег, а также часть стебля 2-го года. Наблюдения за ростом побегов (стеблей и хвои 1-го года) по длине и массе проводили по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова (1967) с момента набухания вегетативных почек (май) до полного прекращения роста хвои (август) через каждые 5 суток.

Для изучения сезонного радиального прироста древесины ствола у каждого учетного дерева отбирали образцы древесины через 5 сут после начала деятельности камбия по методике А.А. Молчанова и В.В. Смирнова (1967). У ствола на высоте 1.3 м вырезают (начиная с его западной стороны) фрагмент тканей ствола, включающий кору и древесину (образец). Для этого на исследуемой части ствола при помощи струга снимают корку и (или) пробку, стараясь не повредить нижележащие ткани коры. Скальпелем делают два параллельных надреза длиной 1.5 см на расстоянии около 0.5 см друг от друга на глубину не менее двух годичных слоев. Затем участки коры между ними перерезают сверху и снизу двумя параллельными надрезами через 2 мм и вынимают кусочки коры. После этого стамеской (ширина лезвия 5 мм) делают зарубки на этих местах на глубину, чуть меньшую, чем два первых параллельных надреза. При помощи стамески вынимают высечку (ее размеры 1 × 0.5 см, 0.5 см2), стараясь не отделить кору от древесины. Высечки из ствола берут по воображаемой спирали – снизу вверх, и слева направо с его западной части. Между углублениями от взятых участков древесины должны оставаться ненарушенные участки ствола шириной около 1 см. Для изучения формирования радиального прироста древесины ветвей образцы отбирали аналогичным способом.

Препараты древесины готовили для просмотра при помощи микротома GRANUM-202 (Яценко-Хмелевский, 1954). Ширину слоя древесины текущего года измеряли в трех местах (начиная от камбиальной зоны до зоны поздней древесины прошлого года) с точностью до 1 мкм, используя микроскоп МБМ с микрометром МОВ-1 × 15.

Объем выборки по каждому сроку наблюдений (на каждой пробной площади) составлял по 20 образцов ветвей и по 20 фрагментов древесины. Величину суточного прироста вегетативных органов определяли как разницу в величине показателей между последующим и предшествующим наблюдениями, деленную на число суток этого периода.

Наблюдения за сезонным ростом побегов, хвои и стволов проводили в 1973−1976 гг. По их результатам опубликованы работы, посвященные сезонному росту отдельных вегетативных органов по длине, массе (побеги и хвоя) и радиусу (ветви и ствол) под влиянием различных экологических факторов. Для перехода к сезонному формированию фитомассы отдельных частей древостоя эти данные были вновь проанализированы. Для этого использовали следующий методический прием. Прежде всего, показатели хода роста побегов, хвои, ветвей и стволов, полученные в абсолютных единицах, переводили в относительные величины, приняв их годичный прирост за 100%. Полученные таким образом данные за три года усредняли. Используя их, показатели текущего годичного прироста древостоев и его частей (полученные на тех же пробных площадях и в тоже время Н.И. Казимировым с соавт. (1977), а также соответствующее уравнение регрессии, рассчитали ход сезонного формирования надземной части фитомассы древостоя и его частей (в кг, га–1).

При обработке экспериментального материала применяли методы, предложенные Г.Н. Зайцевым (1984). Для математической обработки данных использовали приложение MS Excel из пакета офисных программ компании Microsoft MS Office. Математический анализ экспериментальных данных осуществляли в четыре этапа. Вначале проводили статистический анализ с целью определения средней арифметической величины варьирующего признака, степени его варьирования и показателя точности. Затем, исходя из поставленных задач, оценивали достоверность различия однородных признаков. После этого, если распределение вариантов в вариационном ряду отвечало закону нормального распределения случайных величин, проводили регрессионный анализ. Результаты математических анализов оценивали по 5%-му уровню значимости, используя для этого табличные значения соответствующего критерия достоверности.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние погодных условий на годичный прирост вегетативных органов

Для оценки влияния экологических факторов на величину годичного прироста дерева проведен анализ погодных условий четырех вегетационных периодов. В результате выяснилось, что значение климатических факторов из года в год может изменяться в широких пределах. Вегетационный период 1973 г., предшествующего началу наблюдений, оказался наиболее теплым (Кищенко, 1978, 2000). Переход среднесуточной температуры воздуха через 0°С в этом году отмечен 28.III, через 5°С – 29.IV, через 10°С – 17.V, т.е. раньше по сравнению со среднемноголетними данными соответственно на 5, 3 и 11 суток Температура воздуха в мае этого года оказалась выше обычной на 1.5°С, в июне – на 2.7°С, в июле – на 2.1°С и в августе – на 0.1°С. Количество атмосферных осадков, выпавших в июне и июле, превысило среднесуточную норму соответственно на 16 и 55 мм.

Вегетационный период 1974 г. оказался заметно холоднее. Переход среднесуточной температуры воздуха в сосняке черничном свежем через 0°С наблюдался 24.IV, через 5°С – 11.V и через +10°С – 6.VI. Среднемесячная температура воздуха в мае составила 3.3°С, в июне 13.4°С, в июле – +17.1°С и в августе – 14.7°С. Оттаивание почвы на глубину до 5 см в этом типе леса отмечено 13.V. Переход среднесуточной температуры почвы на той же глубине через 5°С зарегистрирован 28.V, а через +10°С – 12.VI. Среднемесячная температура почвы на глубине 20 см составила в июне 8.5°С, в июле – 16.0°С и в августе – 11.6°С. Последний весенний заморозок на почве имел место 20.V (–4.0°С), а первый осенний – 16.IX (–4.0°С). Атмосферные осадки по месяцам выпадали в следующем количестве: в мае – 2.0, в июне – 19.5, в июле – 59.5 и в августе – 51.1 мм.

В 1975 г. переход температуры воздуха через 0°С, 5°С и 10°С отмечался раньше, чем в 1974 г., соответственно на 3.11 и 27 сут. Май оказался теплее на 5.9°С, а лето наоборот, холоднее: в июне − на 0.9°С, в июле – на 2.5°С и в августе – на 3.4°С. Оттаивание почвы на глубину до 5 см отмечено на две недели раньше – 26.IV. Переход температуры почвы на этой глубине через 5°С и 10°С наблюдался тоже раньше – соответственно на 24 и 3 сут. Температура почвы в июне и августе оказалась выше на 0.3°С, а в июле – ниже на 5.0°С. Последний весенний заморозок наступил позже на 9 сут (–1.1°С), а первый осенний – раньше на 6 сут (–0.5°С). В мае и июне атмосферных осадков выпало больше соответственно на 14.5 и 31.1 мм, а в июле и августе – меньше на 25.5 и 31.5 мм.

В 1976 г. переход температуры воздуха через 0°С отмечен раньше, чем в 1974 г., на 4 сут. Температура воздуха в мае установилась на 4.4°С выше. Оттаивание почвы на глубину до 5 см произошло на 12 сут раньше. Переход температуры почвы через 5°С зарегистрирован тоже раньше на 20 сут, через 10°С – позже на 8 сут. Температура почвы летом была постоянно ниже: в июне – на 1.0°С, в июле – на 5°С, в августе – на 0.4°С. Последний весенний заморозок на почве отмечен позже на 21 сут, а первый осенний – раньше на 7 сут. В течение всей вегетации 1976 г. атмосферных осадков выпадало больше, чем в 1974 г.: в мае − на 10.5, в июне – на 38.0, в июле – на 10.5 и в августе – на 68.0 мм.

При анализе годичного прироста побегов обнаружено, что величина их варьирует в довольно значительных пределах (Кищенко, 1978, 2000). Длина побегов, сформировавшихся в 1976 г., по сравнению с 1974 и 1975 гг. оказалась больше соответственно на 13 и 20%.

Заложение верхушечных почек возобновления в 1973–75 г. отмечалось во второй декаде июля при температуре воздуха 16.8–17.5°С, влажности воздуха – 74–80%, температуре почвы на глубине 20 см − 11.0–12.6°С и влажности почвы на глубине 10–20 см – 4.0–6.7%. Незначительные различия в гидротермических условиях окружающей среды указывают на то, что в момент заложения почек данные факторы не могли существенно отразиться на годичном приросте побегов следующей вегетации. По всей видимости, уменьшение величины годичного прироста побегов в 1975 г. связано со снижением интенсивности их роста, вызванным понижением температуры воздуха и почвы в мае и июне. Между тем на редкость теплая и дружная весна 1976 г. обусловила усиление интенсивности роста побегов, в результате чего их годичный прирост достиг максимальной за период исследований величины. Различия в продолжительности роста побегов колебались в незначительных пределах (1–8 сут) и не могли существенно повлиять на их годичный прирост.

Анализируя различия в массе годичного прироста хвои, тоже удалось обнаружить лишь влияние на них температуры окружающей среды (Кищенко, 1978, 2000). Годичный прирост хвои за 1975 г. оказался на 12% больше по сравнению с 1974 г. Отмеченные различия достоверны и значимы и связаны с более теплой погодой в мае 1975 г., в результате чего рост хвои начался на 20 сут раньше. При этом интенсивность данного процесса очень быстро достигла максимальной величины. Наряду с этим продолжительность формирования хвои возросла на 9 суток. Следовательно, для увеличения массы хвои, как и побегов, в первую очередь необходимо усиление интенсивности их роста.

Годичный радиальный прирост ствола, также как побегов и хвои, зависит от температурного режима окружающей среды (Кищенко, 1978, 2000). Кроме того, установлено, что на прирост ствола большое влияние оказывает количество осадков, характер влияния которых определяется степенью увлажнения почвы. В сосняке брусничном ширина годичного кольца, сформировавшегося в 1975 и 1976 г., оказалась на 21% больше, чем в 1974 г. Обнаруженные различия достоверны и значимы. При этом разница в продолжительности роста заметной роли не играет. Причины указанных различий заключаются в ускорении деления клеток камбия в связи с повышением температуры воздуха и почвы во второй половине июня 1975 и 1976 г. В 1974 г. интенсивность роста ствола резко снизилась в связи с наступившим похолоданием.

В сосняке черничном годичный прирост ствола, сформировавшегося в 1974 и 1975 г., оставался неизменным, а в 1976 г. уменьшился на 13%. Возможно, это явление связано с резким падением температуры воздуха в начале июля, в результате чего рост почти прекратился.

В сосняке багульниково-сфагновом радиальный прирост, сформировавшийся в 1975 и 1976 гг., оказался больше, чем в 1974 г., соответственно на 56 и 6%. Этому содействовало увеличение продолжительности роста ствола на 17 и 12 сут. Кроме того, в 1975 г. интенсивность деления клеток камбия заметно усилилась. Причины этих изменений, по-видимому, заключаются в неодинаковом количестве осадков, выпавших в период роста ствола. Наибольшее их количество зарегистрировано в 1974 г., наименьшее – в 1975 г. Следовательно, атмосферные осадки при избыточном увлажнении почвы оказывают отрицательное влияние на годичный прирост древесины.

Сезонное формирование надземной фитомассы

Результаты исследований, приведенные в табл. 2, показывают, что рост стеблей 2-го порядка ветвления (далее просто побегов) Pinus sylvestris начинается сначала в сосняке брусничном и сосняке черничном (10.V), а затем в сосняке кустарничково-долгомошном и сосняке багульниково-сфагновом (12−14.V) (Кищенко, 1978, 2000). Здесь и далее приводятся данные, усредненные за 3 года наблюдений. По данным С.Э. Вомперского (1968), начало роста Pinus sylvestris в высоту в заболоченных типах леса также запаздывает на 3–4 сут по сравнению с суходольными типами. Вначале кульминация прироста побегов отмечается в сосняке брусничном (10−15.VI), затем в сосняке черничном и сосняке кустарничково-долгомошном (15−20.VI), и, наконец, в сосняке багульниково-сфагновом (20−25.VI). Рост побегов во всех типах леса прекращается в последней декаде июля. Продолжительность роста побегов в сосняках зеленомошной группы типов леса составляет 76−80 сут, а в сосняках на переувлажненной почве – на 4−11 сут меньше. Увеличение продолжительности и интенсивности прироста побегов Pinus sylvestris в более продуктивных типах леса в различных частях ареала отмечалось ранее другими исследователями (Аникиева, Чертовской, 1972; Забуга В., Забуга Г., 2007б, 2015).

Таблица 2.

Среднемноголетние сроки начала, кульминации и окончания сезонного формирования надземной фитомассы в разных типах леса (за период 1974−1976 гг.)

Тип леса Побеги Хвоя
начало роста кульми-нация прироста окон-чание роста продолжит.
роста 		начало
роста 		кульминация прироста окон-
чание
роста 		продолжит.
роста
Сосняк брусничный 10.V 10−15.VI 25.VII 76 26.V 23−28.VII 28.VIII 94
С. черничный свежий 10.V 15−20.VI 29.VII 80 26.V 23−28.VII 30.VIII 96
С. куст.- долгомошный 12.V 15−20.VI 22.VII 71 29.V 23−28.VII 25.VIII 88
С. багульник.- сфагновый 14.V 20−25.VI 22.VII 69 31.V 28.VII−2.VIII 22.VIII 83
  Ветви Стволы
С. брусничный 21.V 17−22.VI 15.VIII 76 7.VI 17−22.VI 15.VIII 69
С. черничный свежий 16.V 17−22.VI 19.VIII 85 5.VI 17−22.VI 19.VIII 75
С. куст.- долгомошный 19.V 27.VI−2.VII 12.VIII 75 11.VI 27.VI−2.VII 12.VIII 62
С. багульник.- сфагновый 19.V 27.VI−2.VII 12.VIII 75 14.VI 27.VI−2.VII 12.VIII 59

Формирование древесины ветвей начинается сначала в сосняке черничном (16.V), а затем в других изученных типах леса (19−21.V) (Кищенко, 1978, 2000). Вначале кульминация прироста ветвей отмечается в сосняке брусничном и сосняке черничном (17−22.VI), а затем в сосняке кустарничково-долгомошном и сосняке багульниково-сфагновом (27.VI−2.VII). Рост ветвей во всех типах леса прекращается в середине августа. Продолжительность роста ветвей в сосняках зеленомошной группы типов леса составляет 76− 85 сут, а в сосняках на переувлажненной почве – на 10 суток меньше.

Исследования показали, что рост хвои Pinus sylvestris в лучших условиях местопроизрастания начинается раньше, а заканчивается позже, примерно, на 3−5 сут (табл. 2) (Кищенко, 1978, 2000). Так, в cосновых древостоях зеленомошной группы типов леса начало роста хвои за годы исследований в среднем отмечалось 26.V и заканчивалось 28−30.VIII, а в сосняке кустарничково-долгомошном и сосняке багульниково-сфагновом – соответственно 29–31.V и 22–25.VIII. Изучение роста хвои у Pinus sylvestris, проведенное А. М. Ахмеровым (1969), В.А. Забугой и Г.Ф. Забугой (2007б), О.Н. Тюкавиной с соавт. (2017), также показало, что сроки начала и окончания формирования хвои в разных типах леса несколько различаются.

Очевидно, что подобные различия приводят к значительному увеличению периода формирования хвои в лучших почвенно-грунтовых условиях. За годы исследований продолжительность роста хвои в сосняках зеленомошных составила 94–96 сут, а в переувлажненных сосняках – 83–88 сут (табл. 2).

Как показали исследования, в лучших почвенно-грунтовых условиях по аналогии с хвоей формирование древесины ствола Pinus sylvestris начинается раньше на 6–9 сут и заканчивается позже примерно на 3–7 сут, чем в худших (табл. 2) (Кищенко, 1978, 2000). В сосняке черничном формирование камбием древесины ствола началось 5.VI, а закончилось 19.VIII, а в сосняке багульниково-сфагновом – соответственно 14.VI и 12.VIII. И.С. Мелехов (1948) также отмечал, что образование древесины ствола в более продуктивных типа леса начинается на 10–30 сут раньше.

Продолжительность формирования древесины ствола Pinus sylvestris с улучшением почвенно-грунтовых условий существенно увеличивается. Так, величина данного показателя в сосняке черничном (75 сут), больше, чем в сосняке брусничном, сосняке кустрничково-долгомошном и сосняке багульниково-сфагновом соответственно на 6, 12 и 15%. Увеличение продолжительности формирования стволов с повышением почвенного плодородия отмечено многими исследователями (Вомперский, 1968; В. Забуга, Г. Забуга, 2007а; Шереметов, Уфимцев, 2012; Репин, 2014; Хамидуллина с соавт., 2014). Эта закономерность, по мнению С.Э. Вомперского (1968), связана с тем, что в низкопродуктивных древостоях запас питательных веществ исчерпывается быстрее, в результате чего и деятельность камбия ствола прекращается раньше.

Как известно, тип леса характеризуется комплексом экологических факторов, отражая климатические, эдафические и орографические условия. Поэтому обнаруженные различия в сезонном росте вегетативных органов Pinus sylvestris в разных типах леса являются следствием влияния таких экологических факторов, как температура и влажность воздуха и почвы, условия минерального питания, аэрация и др.

Интенсивность формирования текущего прироста дерева зависит как от внешних условий среды, так и от внутренних, присущих данному экотипу наследственных признаков. В идеале, при условии плавного изменения экологических факторов в течение вегетационного периода, графическим изображением интенсивности сезонного прироста любого вегетативного органа растения является парабола. Поэтому, используя усредненные данные по интенсивности нарастания органов дерева, в уравнение параболы роста достаточно ввести лишь одну независимую переменную – интервал времени с момента начала роста. В таком виде данное уравнение будет отражать среднемноголетнюю динамику суточного прироста фитомассы отдельных органов и надземной фитомассы древостоя в целом.

Результаты регрессионного анализа свидетельствует, что независимо от типа леса, графическое изображение интенсивности формирования органической массы древостоя и его компонентов имеет вид параболы (рисунок). Таким образом, различия в почвенно-грунтовых условиях не влияют на основные черты характера динамики процесса прироста. Как показали исследования многих авторов характер сезонной динамики прироста побегов (Матюк, 1959; Моисеенко, 1969; Медведева, 1971, 1973) и ствола (Micola, 1950; Вомперский, 1968; Leikola, 1969; Елагин, 1976) в разных типах леса также существенно не меняется.

В процессе исследования полученных регрессий обнаружено, что половина годичного прироста побегов и ветвей при обычных погодных условиях нарастает в июне, хвои – в июле, стволов – с середины июня до середины июля. В зависимости от типа леса в мае формируется 21–22% годичного прироста побегов и ветвей, в июне – 44–47%, в июле – 25–29% и в августе – 4–6%; хвои – соответственно 4–6, 18–21, 48–53 и 23–28%; ствола – 2–3, 34–38, 37–42 и 19–23%.

Исследованиями установлено, что в лучших почвенно-грунтовых условиях интенсивность формирования надземной фитомассы заметно выше. Так, в сосняке черничном величина максимального суточного прироста биомассы побегов и ветвей, хвои и стволов достигает соответственно 30, 24 и 101 кг, га–1, в сосняке брусничном − соответственно 21, 22 и 59 кг, га–1, в сосняке кустаничково-долгомошном – 17, 16 и 50 кг, га–1, в сосняке багульниково-сфагновом − 12, 17 и 40 кг, га–1 (рис. 1.). Как показали проведенные ранее исследования, в типах леса, формирующихся на более плодородных почвах, интенсивность роста побегов (Харитонович, 1955; Аникиева, Чертовской, 1972), стволов (Харитонович, 1955; Вомперский, 1968; Молчанов, 1970) и хвои (Ахмеров, 1969) существенно выше. Эта закономерность еще более контрастно прослеживается при переходе от отдельного вегетативного органа дерева к фитомассе древостоя. Например, в период кульминации в сосняке черничном суточный прирост органического вещества надземной части древостоя достигает в среднем 141 кг, га–1, а в сосняке багульниково-сфагновом – только 69 кг, га–1. Среднесуточный прирост фитомассы древостоя в сосняке черничном составляет 73 кг, га–1, что на 9–52% больше, чем в других типах леса.

Рис. 1.

Среднемноголетняя сезонная динамика прироста надземной фитомассы древостоев в разных типах сосновых лесов. Типы леса: I – сосняк брусничный, II – сосняк черничный свежий, III – сосняк кустарничково-долгомошный, IV – сосняк багульниково-сфагновый. По оси абсцисс – календарные месяцы. По оси ординат – суточный прирост всей надземной фитомассы (1), стволов (2), побегов и ветвей (3) и хвои (4), кг, га–1.

Из всех вегетативных органов дерева наиболее интенсивным накоплением биомассы отличается ствол. Так, его максимальный суточный прирост в различных типах леса достигает 40–101 кг, га–1, а побегов и ветвей, хвои – соответственно 21–30 и 16–24 кг, га–1.

Увеличение продолжительности и, главным образом, интенсивности ростовых процессов в сравнительно более продуктивных типах леса обеспечивает формирование и большей фитомассы годичного прироста древостоев (табл. 3). По сравнению с сосняком черничным в сосняке брусничном годичный прирост фитомассы всего древостоя меньше на 20%, побегов и ветвей – на 25%, хвои – на 11%, стволов – на 23%, а в сосняке багульниково-сфагновом – соответственно на 40, 37, 26 и 54%. Увеличение ширины годичного кольца с улучшением условий местопроизрастания установлено ранее многими исследователями (Хох, Звягинцев, 2016; Журавлев с соавт., 2017).

Таблица 3.  

Текущий годичный прирост надземной фитомассы древостоев в разных типах сосновых лесов, ц, га–1*

Тип леса Хвоя Побеги и ветви Стволы
Сосняк брусничный 13.2 9.5 27.7
С. черничный свежий 14.8 12.6 35.9
С. кустарничково- долгомошный 11.0 8.7 20.9
С. багульниково-сфагновый 10.9 8.0 16.6

Примечание* − по данным Казимирова Н.И. с соавт. (1977).

Увеличение интенсивности и продолжительности роста надземных вегетативных органов деревьев Pinus sylvestris с улучшением условий местопроизрастания также отмечено ранее (Харитонович, 1955; Вомперский, 1968; Молчанов, 1970).

Заключение. Изучение в течение трех лет особенностей сезонного роста вегетативных органов средневозрастных деревьев Pinus sylvestris, произрастающих в условияхюжной Карелии (средняя тайга) в разных типах леса (сосняк черничный, сосняк брусничный, сосняк кустарничково-долгомошный и сосняк багульниково-сфагновый), позволяет отметить следующее.

Рост вегетативных органов надземной части дерева происходит в определенной последовательности. Первыми (в начале мая) трогаются в рост побеги, спустя 1 нед. начинается деление клеток камбия ствола, а еще через неделю появляется молодая хвоя. Прирост стволов достигает кульминации в середине июня – начале июля, побегов и ветвей – в середине июня, хвои – в конце июля. Рост побегов и ветвей, а также стволов заканчивается в середине августа, а хвои – в конце августа. В зависимости от типа леса продолжительность роста составляет: побеги – 69–80 сут, хвоя – 83–96, ветви – 75–85, стволы – 59–75 сут.

Обнаружено, что рост изученных вегетативных органов в лучших условиях начинается на 4−7 сут раньше. Кульминации прироста побегов, ветвей и стволов в разных условиях произрастания отмечается почти одновременно. Ростовые процессы в надземной части древостоев прекращаются в августе, причем в лучших условиях роста – на 3−7 сут позже.

Исследованиями установлено, что в лучших почвенно-грунтовых условиях интенсивность формирования надземной фитомассы заметно выше. Так, в сосняке черничном величина максимального суточного прироста биомассы побегов и ветвей, хвои, стволов и всей надземной части достигает соответственно 30, 24, 101 и 141 кг, га–1, а в сосняке багульниково-сфагновом −21, 17, 40 и 69 кг, га–1.

Из всех вегетативных органов дерева наиболее интенсивным накоплением биомассы отличается ствол, максимальный суточный прирост которого в различных типах леса достигает 40–101 кг, га–1, а побегов и ветвей, хвои – соответственно 21–30 и 16–24 кг, га–1.

Увеличение продолжительности и, главным образом, интенсивности ростовых процессов в сравнительно более продуктивных типах леса обеспечивает формирование и большей фитомассы годичного прироста древостоев. По сравнению с сосняком черничным в сосняке брусничном годичный прирост фитомассы всего древостоя меньше на 20%, побегов и ветвей – на 25%, хвои – на 11%, стволов – на 23%, а в сосняке багульниково-сфагновом – соответственно на 40, 37, 26 и 54%.

Список литературы

  1. Аникиева В.А., Чертовской В.Г. О сезонном росте древесных пород на вырубках средней подзоны тайги // Некоторые вопросы типологии леса и вырубок. Архангельск: Изд-во АГУ, 1972. С. 171−203.

  2. Ахмеров А.Н. Рост хвои сосны в течение вегетационного периода // Изв. вузов СССР. Лесной журнал. 1969. № 1. С. 30−32.

  3. Вомперский С.Э. Биологические основы эффективности лесоосушения. Москва: Наука, 1968. 312 с.

  4. Дылис Н.В. Программа и методы биогеоценологических исследований. Москва: Наука, 1974. 404 с.

  5. Елагин И.Н. Сезонное развитие сосновых лесов. Новосибирск: Наука, 1976. 230 с.

  6. Журавлев А.С., Симоненкова В.А., Черных Д.А. Радиальный прирост сосны обыкновенной в различных типах леса НП “Бузулукский Бор” // Инновации в науке и практике, Прок. Конф., Барнаул, 19 декабря 2017, Уфа: Дендра, 2017. Т. 17. Часть 1. С. 18–239.

  7. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Особенности роста вегетативных органов сосны обыкновенной в лесостепной зоне Предбайкалья // Экология. 2007а. Т. 38. № 6. С. 381− 387.

  8. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Сопряженное влияние факторов внешней среды на прирост побегов и хвои сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье // Сибирский экологический журнал. 2007б. Т. 14. № 1. С. 19−25.

  9. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Сезонный рост вегетативных органов сосны обыкновенной в лесостепном Предбайкалье // Вестник Красноярского государственного аграрного университета. 2015. № 2(101). С. 215–220.

  10. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. Москва: Наука, 1984. 424 с.

  11. Казимиров Н.И., Волков А.Д., Зябченко С.С., Иванчиков А.А., Морозова Р.М. Обмен веществ и энергии в сосновых лесах Европейского Севера. Ленинград: Наука, 1977. 303 с.

  12. Кищенко И.Т. Сезонный рост сосны в различных условиях местопроизрастания в связи с температурным режимом воздуха и почвы // Формирование и продуктивность сосновых насаждений Карельской АССР и Мурманской области. Петрозаводск: Карельский филиал АН СССР. 1978. С. 12–30 (152 с.).

  13. Кищенко И.Т. Рост и развитие аборигенных и интродуцированных видов семейства Pinaceae Lindl. в условиях Карелии. Петрозаводск: Изд-во ПетргУ, 2000. 211 с.

  14. Кокорина Н.В., Татаринцев П.Б., Касаткин А.М. Ритмические закономерности формирования сезонного прироста хвойных пород средней тайги // Вестник Удмуртского университета. Серия Биология. Науки о Земле. 2016. Т. 26. № 1. С. 63−70.

  15. Левкина О.И. Динамика прироста деревьев в лесах северного мегасклона Западного Саяна // Ботанические исследования в Сибири. Kрасноярск: Поликом, 1996. Т. 5. С. 55−58 (103 с.).

  16. Матюк И.С. Сезонный ход роста в высоту древесных пород в насаждениях // Облесение и сельскохозяйственное освоение песчаных земель юго-востока. Москва: Изд-во Минсельхоз СССР, 1959. С. 63−68 (140 с.).

  17. Медведева В.М. Динамика сезонного прироста сосны в зависимости от гидротермических условий в долгомошном типе леса Карелии // Всесоюзное совещание по вопросам адаптации растений к экстремальным условиям среды в северных районах СССР. Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АН СССР, 1971. С. 108−109.

  18. Медведева В.М. Динамика сезонного прироста сосны в осушенном долгомошном типе леса южной Карелии // Вопросы комплексного изучения болот. Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АНСССР, 1973. С. 63−68 (177с.).

  19. Мелехов И.С. Влияние пожаров на лес. Москва–Ленинград: Гослестехиздат, 1948. 127 с.

  20. Моисеенко И. Ф. Сезонный рост сосны на болотах с разным водным режимом // Новое в лесоводстве. Минск: Урожай, 1969. № 19. С. 55−58(167 с.).

  21. Молчанов А.А. Изменчивость ширины годичного кольца в связи с изменением солнечной активности // Формирование годичного кольца и накопление органической массы у деревьев. Москва: Наука, 1970. С. 7−49(128 с.).

  22. Молчанов А А., Смирнов В.В. Методика изучения прироста древесных растений. М.: Наука, 1967. 95 с.

  23. Острошенко В.В. Сезонный рост сосны обыкновенной на Охотском побережье // Лесное хоз-во. 1991. № 5. С. 33−35.

  24. Репин Е.Н. Рост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях южной части Приморского края // Перспективы науки. 2014. № 8(59). С. 7−9.

  25. Тюкавина О.Н., Клевцов Д.Н., Бабич Н.А. Черты сходства динамики длины хвои по годам роста сосны обыкновенной в различных условиях произрастания // Известия высших учебных заведенийi. Лесной журнал, 2017. № 1(355).С. 73−85.

  26. Хамидуллина Г.Г., Исхаков Ф.Ф., Кулагин А.А., Зайцев Г.А., Давыдычев А.Н. Зависимость радиального прироста сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) от топологических условий произрастания // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 1(45). С. 12−14.

  27. Харитонович Ф.Н. Сезонный прирост у древесных пород в насаждениях Велико-Анадольского леса // Велико-Анадольский лес. Харьков: Изд-во ХГУ, 1955. № 48. С. 93−104(240 р.)

  28. Хох А.Н., Звягинцев В.Б. Радиальный прирост сосны обыкновенной в различных лесотипологических условиях // X Машеровские чтения, Прок. Конф., Витебск, 14 октября 2016, Витебск: Изд-во ВГУ имени В.М. Машерова, 2016. С. 94−96.

  29. Шереметов Р.Т., Уфимцев В.И. Оценка влияния температуры на радиальный прирост сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в условиях техногенного воздействия // Вестник Кемеровского государственного университета. 2012. № 4−1(52). С. 24−28.

  30. Яковлев Ф.С., Воронова В.С. Типы лесов Карелии и их природное районирование. Петрозаводск: Изд-во Карельского филиала АН СССР, 1959. 190 с.

  31. Яценко-Хмелевский А.А. Основы и методы анатомического исследования древесины. М.: Наука, 1954. 338 с.

  32. Ladefoged K. The periodicity of wood formation // Dansk biologisk skrifttype. København: Bianco Lunos Bogtrykkeri, 1952. 98 p.

  33. Leikola M. The influence of factors on the diameter growth of forest trees // Auxanometric study, Helsinki: Suomen Metsätieteellinen Seura, 1969. 144 p.

  34. Micola P. On variation in tree growth and there significance to growth studies // Metsätieteellisen tutkimuslaitoksen julkaisuja Helsinki: Valtioneuvoston kirjapaino 1950. V. 38. P. 126–131(131 p.).

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал