Лесоведение, 2019, № 3, стр. 208-214

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проведены на севере Архангельской области в устье р. Северной Двины (64°–65° с.ш., 40°–41° в.д., усть-двинская популяция), бассейне р. Онеги (63°–64° с.ш., 38°–40° в.д., онежская и плесецкая популяции) и р. Пинеги (64°–65° с.ш., 43°–44° в.д., пинежская популяция), в наиболее распространенных типах леса − ельниках черничных свежих, типичных для лесорастительных условий северной тайги. На заложенных в соответствии с принятыми стандартами пробных площадях определяли частоту встречаемости деревьев с разным типом семенных чешуй (Правдин, 1975). В усть-двинской популяции у 25 деревьев каждой формы ели определяли высоту и диаметр ствола на высоте 1.3 м, размеры кроны. На 20 ветвях первого порядка определяли размеры побегов, число боковых почек и побегов в “мутовке”, длину и предельный возраст хвои. Для оценки индивидуальной изменчивости женских генеративных органов у 50 деревьев отбирали индивидуальные образцы по 10 зрелых (урожая прошлого года) шишек на каждом дереве. Для каждого образца определяли длину и массу шишки, форму семенных чешуй (Правдин, 1975), коэффициент вытянутости семенных чешуй (С_р). Показатель С_р определяли в процентах по измерениям проекции семенной чешуи из средней части шишки как отношение расстояния от верхнего края до максимальной ширины к последней (Попов, 1999). Уровни изменчивости признаков определяли согласно шкале С.А. Мамаева (1972).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Результаты исследований показали, что в северных районах Архангельской области по численности доминирует промежуточная форма с преобладанием признаков ели сибирской (западные районы) и форма типичной ели сибирской (восточная часть). В устье Северной Двины соотношение этих форм примерно одинаково (рис. 1). Это соответствует результатам ранее проведенных исследований (Попов, 2010а, б; Коропачинский и др., 2012). Согласно данным П.П. Попова (2011), на северной окраине ареала ели в Восточной Европе средняя длина шишек в популяциях обычно не превышает 60–65 мм. По сведениям А.А. Молчанова и И.Ф. Преображенского (1957), средняя длина шишек в ельниках черничных в Архангельской области составляет 73–75 мм, а по данным Н.П. Пастуховой (цит. по: Попов, 2011) – 67–78 мм. По нашим данным (рис. 2), средняя длина шишек в изучаемых районах увеличивается от 62–63 мм в более северных популяциях до 69 мм в более западном районе и до 72 мм в более южной популяции. Таким образом, предоставленные в разные годы данные довольно сходны, несмотря на вполне вероятные различия в методике сбора образцов шишек. При этом велика вероятность того, что их длина не зависит от формы семенных чешуй и видовой принадлежности ели. Следовательно, можно согласиться с авторами (Попов, 2011) в том, что размеры шишек обусловлены влиянием многих факторов (наследственных, географических, почвенно-климатических, метеорологических, физиолого-биохимических и других). Средняя масса шишки в сухом состоянии в исследуемых популяциях колеблется от 5.0–6.1 г в северных районах до 7.5 г в более западном районе и до 7.8 г в более южном. Следовательно, ее изменение в разных районах соответствует динамике длины шишек.

Рис. 1.

Частота встречаемости ели с разным типом семенных чешуй (по Л.Ф. Правдину, 1975) в районах исследований. 1 – типичная ель сибирская, 2 – ель гибридная с преобладанием признаков ели сибирской, 3 – ель гибридная с преобладанием признаков ели европейской.

Рис. 2.

Морфоструктурные признаки (среднее значение с ошибкой) зрелых шишек в популяциях ели. 1 – усть-двинская, 2 – пинежская, 3 – плесецкая, 4 – онежская.

При сравнении морфоструктурных признаков шишек в различных географических районах получены следующие результаты. Усть-двинская и пинежская популяции существенно уступают плесецкой и онежской ели по длине и сухой массе шишек (t-критерий, р < 0.05). Коэффициент вытянутости семенных чешуй в пинежской и онежской популяциях достоверно (на 5%-ом уровне значимости) превышает его величину в усть-двинской и плесецкой популяциях (рис. 2). Однофакторный дисперсионный анализ подтверждает географическую изменчивость длины и массы шишек (F_0.05 = 2.65; F = 22.5–26.7), показателя вытянутости семенных чешуй (F_0.05 = 2.65; F = 37.2).

Уровни индивидуальной изменчивости длины шишки в популяциях ели низкие (C.V. < 12%), а сухой массы – довольно высокие (C.V. > 20%) (табл. 1). Уровни эндогенной вариации параметров шишек довольно близки к индивидуальным и связаны с нормой реакции генотипа на изменение внешних условий.

В усть-двинской популяции у форм с разным типом семенных чешуй (“сибирского” и “промежуточного” типов) не наблюдается достоверных различий в размерах ствола и кроны, численности боковых побегов и почек, предельной продолжительности жизни хвои, длине и массе зрелых шишек (t-критерий, p < 0.05) (рис. 3). Это подтверждается результатами однофакторного дисперсионного анализа в отношении параметров охвоенных побегов (F < F_0.05). Размерам и численности боковых побегов, длине хвои у деревьев разных форм присуща существенная изменчивость по годам, обусловленная как возрастным фактором, так и влиянием внешних условий (климатических и других факторов) (табл. 2). Об этом свидетельствуют результаты однофакторного (F = 2.17–117.1; F_0.05 = 1.90–1.92) и двухфакторного (F = 5.76–109.0; F_0.05 = 2.03) дисперсионного анализа Установлены существенные различия форм ели “сибирского” и “промежуточного” типов по коэффициенту вытянутости семенных чешуй (t-критерий, р < 0.05) (рис. 3). Выявлено достоверное влияние фактора “тип семенных чешуй” на этот показатель методом однофакторного дисперсионного анализа (F = 8.62; F_0.05 = 4.04). Форма “промежуточного” типа имеет более вытянутые семенные чешуи по сравнению с формой “сибирского” типа, что подтверждает объективность визуального выделения групп деревьев с разным типом шишек по классификации Л.Ф. Правдина (1975). Коэффициенты вариации длины и массы шишки, показателя вытянутости семенных чешуй внутри разных выборок деревьев близки (табл. 3).

Рис. 3.

Морфоструктурные признаки (среднее значение с ошибкой) деревьев ели с разным типом семенных чешуй (средний возраст 103–105 лет). 1 – “cибирский”, 2 – “гибридный”.

Анализ сопряженной изменчивости морфоструктурных признаков шишек дает возможность рассматривать женскую генеративную сферу в популяциях ели как единое целое. Корреляционный анализ не выявил линейных связей (r < 0.3) между коэффициентом вытянутости семенных чешуй и параметрами зрелых шишек (длиной и массой) внутри популяции, однако последние тесно коррелируют между собой (r = 0.73 ± 0.07 – 0.85 ± 0.04). Это согласуется с полученными ранее результатами об отсутствии корреляций и показателей длины зрелых шишек и формы семенных чешуй в пределах популяции (Мамаев, Попов, 1989; Попов, 2012).

Заключение. В ельниках черничных свежих в бассейне рек Северной Двины, Онеги и Пинеги на севере Архангельской области высокая частота встречаемости присуща деревьям с типом шишек ели сибирской и близкой к ней промежуточной формы (70–95%). В усть-двинской популяции формы ели с разным типом семенных чешуй в спелом возрасте существенно не различаются по размерам ствола, кроны, численности боковых побегов и почек, продолжительности жизни хвои, длине и массе зрелых шишек. Вместе с тем, параметрам охвоенных побегов присущи значительные колебания по годам, обусловленные их возрастной изменчивостью в процессе онтогенеза деревьев, а также влиянием факторов внешней среды. Выявлены достоверные различия форм ели с разным типом семенных чешуй по показателю вытянутости. Формы “промежуточного” типа имеют более вытянутые семенные чешуи по сравнению с формой “сибирского” типа, что подтверждает объективность их визуального выделения по классификации Л.Ф. Правдина (1975). Более северные и восточные (усть-двинская и пинежская) популяции значительно уступают более южным и западным (плесецкой и онежской) по длине и сухой массе зрелых шишек. Внутри популяций ели морфометрические параметры зрелых шишек не коррелируют с коэффициентом вытянутости семенных чешуй.