Лесоведение, 2019, № 6, стр. 488-500

ДИНАМИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ЛЕСНЫХ НАСАЖДЕНИЙ И ЭКОСИСТЕМ: ПОДХОДЫ И ВОЗМОЖНОСТИ

Интенсивное развитие математического моделирования древостоев и лесных экосистем началось в 70-х гг. ХХ в. Однако уже к концу столетия лесные модели исчислялись сотнями, о чем свидетельствуют обстоятельные обзоры того времени (Korzukhin et al., 1996; Porte, Bartelink, 2002; Моделирование …, 2007). Развитие этого направления произошло благодаря совершенствованию вычислительной техники, а в экологии и лесоведении оно активно продолжает развиваться и в настоящее время (Larocque et al., 2016; Schneider et al., 2016) со смещением приоритетов от теоретических проблем к лесоводственным и природоохранным задачам. Ниже очень кратко охарактеризованы существующие модели.

Лесоводственные модели (growth and yield models) разных уровней пространственного разрешения (региона, древостоя, индивидуально-ориентированные) появились как математическое описание кривых хода роста и таблиц хода роста (ТХР), что отражено в последних российских ТХР (Швиденко и др., 2008). Первоначально эти модели позволяли оценивать только изменение высот, диаметров на высоте груди, прирост и запасы древесины, но не имитировали рост всего дерева. Вычисление лесотаксационных показателей по ТХР реализовано во многих лесоводственных моделях, которые были успешно использованы для оценок различных режимов лесопользования и экономических расчетов (Schelhaas et al., 2007). В последующем на их основе были созданы более сложные системы прогнозирования лесных ресурсов. Так, модель Forecast (Kimmins еt аl., 1999) включает экономические оценки и имеет развитый пользовательский интерфейс. Модель MOTTI (Hynynen et al., 2005) включена в систему поддержки принятия решений MELA в лесном хозяйстве Финляндии (Hirvelä et al., 2017). Модели такого типа широко применяются при оценке объема полученной древесины при разных сценариях лесопользования и могут быть использованы для биоэкономического анализа (Gobakken et al., 2008). Подобные эмпирические модели позволяют оценивать продукцию древесины (и, косвенно, через аллометрические соотношения – секвестирование углерода) при неизменности условий окружающей среды, но имеют ограниченную применимость в случае полидоминантных и/или разновозрастных древостоев.

Лесоводственные модели стали применяться для расчета пулов и потоков углерода в лесных экосистемах в рамках работ по оценкам углеродного баланса. Для этого используют конверсионные коэффициенты, позволяющие перевести таксационные параметры в биомассу, а для расчета накопления углерода в почве и его эмиссии в атмосферу модели древостоев дополняют почвенным модулем (блоком). Канадская модель CBM-CFS3 (Kurz et al., 2009) была создана для определения вклада лесов Канады в глобальный углеродный баланс. Модель CO2FIX международного коллектива авторов (Schelhaas et al., 2004) применялась для анализа баланса углерода на лесных плантациях различных природных зон. Региональная модель EFISCEN (Sсhelhaas et al., 2007) использовалась для оценки бюджета углерода в лесах Европейского Союза. Сходные задачи решались с помощью канадской модели SaMARE (Fortin et al., 2009). Оценки пулов и потоков углерода в российских лесах выполнены с использованием системы РОБУЛ на основе данных национальной инвентаризации лесов и прогноза динамики их запасов по ТХР (Замолодчиков, 2007, 2011).

В последнее время в лесоводственных моделях стали учитываться физиологические особенности роста дерева (Schneider et al., 2016), а на основе обработки данных для 604 пробных площадей в Германии получены специальные функции для построения ТХР, отражающих изменение климата (Yue et al., 2016).

Начало интенсивного развития имитационного моделирования (simulation models) лесных экосистем связано с так называемыми гэп-моделями (gap models), которые появились в 1980-е г. (Моделирование …, 2007). Это индивидуально-ориентированные модели (имеющие или не имеющие пространственную привязку моделируемых объектов), в которых воспроизводится восстановительная динамика древостоя в естественных разновозрастных лесах, не подверженных антропогенным воздействиям (Shugart, 1984; Shuman et al., 2014). Прирост деревьев в этих моделях вычисляется по видоспецифичным функциям в зависимости от локальной освещенности, эдафических и гидротермических условий. Гэп-модели сыграли важную роль в распространении модельного подхода к изучению динамики лесных экосистем. Позднее гэп-модели использовались при моделировании демутационных сукцессий после нарушений лесов и постепенно они трансформировались в процессные модели лесных экосистем (Larocque et al., 2016). Лесоводственные и гэп-модели, как правило, служат компонентами существующих ландшафтных моделей, в которых учитывается пространственная неоднородность имитируемой территории и взаимодействие между различными ее частями (He et al., 1999; Моделирование …, 2007; Сысуев и др., 2010; Seidl et al., 2012). Например, LANDIS-II (Scheller et al., 2007) является ландшафтной моделью, разработанной для имитации сукцессий и разного рода нарушений в лесных экосистемах. Имитируемое пространство представлено в ней в виде набора лесных участков. Важную роль в таких моделях играют пространственные процессы, например, обмен зачатками растений между соседними участками и распространение пожаров. Модель EFISCEN (Nabuurs et al., 2000) использует материалы национального лесного учета для прогноза динамики лесных ресурсов при разных режимах лесопользования и влияния изменений климата. Структура этих моделей построена на основе технологий ГИС. Однако в существующих ландшафтных моделях не используется богатый арсенал научного ландшафтоведения как раздела физической географии, лесной экологии и почвоведения. К этому классу моделей примыкают и региональные математико-картографические модели условий произрастания лесных насаждений, которые позволяют количественно оценивать вклад различных экосистем в производительный потенциал больших территорий (Петропавловский, 2011). Пространственно-детализованная модель FORRUS-S (Чумаченко, 1988, 1993; Chumachenko et al., 2003) относится к классу биоэкологических, имитирующих процессы рождения, роста и гибели особей. Модель учитывает влияние условий местообитания и светового режима на ход роста древостоев и позволяет имитировать различные режимы многоцелевого лесопользования, что делает ее важным элементом планирования лесохозяйственных мероприятий на лесных участках. Модель позволяет прогнозировать динамику древесных и недревесных ресурсов, рекреационного потенциала лесов на локальном (ландшафтом) уровне и проводить экономическую оценку экосистемных услуг.

Для оценок продуктивности экосистем и биологического разнообразия в больших пространственных масштабах используются глобальные модели динамики растительности (Beringer et al., 2011). Так же как в ландшафтных и региональных моделях, в них всегда присутствуют блоки (подмодели) уровня древостоя/экосистемы с генерализацией исходных параметров по регулярной пространственной решетке различного разрешения. По такому же принципу построены и глобальные модели экосистем и биомов, как, например, LPJ (Lund–Potsdam–Jena) (Sitch et al., 2003).

Отдельное место занимают интенсивно развивающиеся в настоящее время многочисленные процессные модели лесных экосистем. Они могут быть условно разделены на несколько представленных ниже групп.

Модели процессов и компонентов экосистем. Как правило, в индивидуально-ориентированные модели лесных экосистем в качестве основного компонента (подмодели) входят экологические и экофизиологические модели роста отдельного дерева. Во всех продукционных моделях дерева рассматриваются два базовых процесса: синтез биомассы и ее аллокация между органами дерева. В экофизиологических моделях синтез биомассы вычисляется по упрощенным функциям фотосинтеза и дыхания. В экологических моделях синтез биомассы рассчитывается по эмпирическим функциям для вычисления нетто биологической продуктивности. В обоих подходах используется параметр максимального фотосинтеза или удельной биологической продуктивности, который далее редуцируется внешними факторами и ресурсами (локальная освещенность, концентрация СО₂, температура и относительная влажность воздуха, иногда концентрация азота в листе). Аллокация нетто первичной продукции биомассы между органами дерева осуществляется по видоспецифичным правилам. Например, модель LIGNUM (Perttunen, 2009) включает детальную экофизиологическую процедуру расчета продуктивности. Она предназначена для моделирования физиологических процессов в отдельных деревьях. Модели подобного типа обычно позволяют оценивать, помимо биомассы и объема древесины, видовое и структурное разнообразие древостоя и используются для моделирования структурных изменений в лесных экосистемах в ответ на лесохозяйственную деятельность и нарушения.

Модели растительности напочвенного покрова. Имеется большое количество моделей травяных и агроэкосистем (Полуэктов и др., 2006; Parton et al., 1988), но моделей лесной растительности травяно-кустарничкового яруса немного. В структуру модели FinnFor встроена агрегированная модель с рассмотрением всего трех групп растений: пионерные, промежуточные и климаксовые (Kellomäki et al., 1993). Такой же упрощенный модуль напочвенного покрова включен в модель Hybrid (Friend et al., 1997). В этих моделях травяно-кустарничковый ярус моделировался в виде однородных пулов стеблей и корней. В последующем этот подход был модифицирован, что позволило моделировать растительность раздельно для пространственных ячеек с разными условиями освещенности (доступной радиации), но с обобщенным представлением биомассы растений (Михайлов, 2001; Matejicek et al., 2011). Получили развитие модели, в которых имитируется развитие отдельных особей растений, не способных к вегетативному размножению, либо парциальные образования. Были разработаны модели, учитывающие внутренние взаимодействия внутри клонов растений травяно-кустарничкового яруса, а также при взаимодействии пространственно близких рамет друг с другом (Oborny et al., 2001; Mony et al., 2011). В большинстве этих моделей растения или парциальные образования не различаются между собой, а индивидуальное развитие моделируется как увеличение размера (Wildová et al., 2007). Заметный прогресс в этом направлении моделирования был достигнут при использовании клеточно-автоматных моделей с имитацией роста растений с детальным пространственным представлением их размещения и вычислением динамики биомассы отдельных растений напочвенного покрова с разной стратегией размножения в их конкурентном взаимодействии за элементы питания по мелкой пространственной решетке (Frolov et al., 2015; Комаров и др., 2015).

Модели конкуренции часто включаются в качестве подмоделей в сложные модели экосистемного уровня (Grote, Pretzsch, 2002; Komarov et al., 2003). Наиболее простым подходом к моделированию конкуренции в растительных сообществах является использование индексов конкуренции (Daniels et al., 1986), при котором, однако, не учитывается разный характер подземной и надземной конкуренции (например, асимметричность крон и корневых систем, исчерпаемость ресурса и др.). Модели конкуренции включают подход, основанный на концепции “экологического поля” (Miina, Pukkala, 2002), которое в определенной степени соотносится с “фитогенным полем” А.А. Уранова (Жукова, 2012). Моделирование взаимодействия деревьев на основе экологического поля используется, например, в индивидуально-ориентированной модели iLand (Seidl et al., 2012).

В большинстве моделей учитывается только конкуренция за фотосинтетически активную радиацию. Для имитации конкуренции корневых систем существует два типа моделей. К первому относятся статичные модели, основанные на фрактальных свойствах корневых систем и представляющие собой набор правил ветвления корней (Salas et al., 2004). Второй тип – это динамические модели, основанные на закономерностях развития корней в зависимости от условий в почве (Tobin et al., 2007). Большинство моделей лесных экосистем описывают корневую конкуренцию в упрощенном виде, и только немногие из них могут описать распределение корней в зависимости от конкуренции со стороны соседей и гетерогенности почвы (Bourrier et al., 2015; Shanin et al., 2015). При моделировании кроновой конкуренции используются как простые модели, рассматривающие перекрытие так называемых “зон затенения” соседних деревьев, так и более сложные, основанные на трехмерном представлении крон с точным расчетом прохождения солнечных лучей через полог. Иногда кроны могут представляться как плоские “экраны” (Korzukhin et al., 1996). Ряд моделей использует точную пространственную архитектуру кроны (Perttunen, 2009), однако они не учитывают влияние соседних деревьев на ее формирование.

Модели пространственного размещения деревьев. Взаимодействие между деревьями приводят к дифференциации их размеров, отмиранию особей, отставших в росте, и, следовательно, изменению горизонтальной структуры древостоя. Рост и развитие индивидуального дерева зависит от доступности ресурсов (света, воды, минерального питания), что в свою очередь определяется пространственной структурой древостоя. Модели пространственных систем взаимодействующих объектов – случайные точечные поля – изучаются методами стохастической геометрии (Stoyan D., Stoyan H., 1994) и могут давать ценную экологическую информацию о лесной экосистеме (Law et al., 2009). Модельный подход к анализу горизонтальной структуры древостоя (Грабарник, 2010) позволяет проверять статистические гипотезы относительно типа размещения деревьев (Grabarnik et al., 2011). Модели размещения используются для инициализации индивидуально-ориентированных пространственных моделей (Моделирование …, 2007). В работе (Grabarnik, Särkkä, 2009) рассмотрена иерархическая модель пространственной структуры древостоя, позволяющая учесть асимметричный характер взаимодействия деревьев разных ярусов. Современная сводка моделей и методов анализа размещения деревьев приведена в (Wiegand, Moloney, 2013).

Модели гидротермического режима почв и экосистем. С моделей водно-теплового режима почв начинался современный этап моделирования почв в отечественном почвововедении (Менжулин, 1977). Однако почвенные модели в нашей стране и за рубежом в большей степени были ориентированы на решение сельскохозяйственных и мелиоративных задач. Модели водно-теплового режима лесных почв были немногочисленны (Tiktak, van Grinsven, 1995). Одна из первых таких моделей – SOIL положила начало разработке системы моделей CoupМodel (Jansson, Karlberg, 2011). В почвенно-экологических моделях могут использоваться детализированные модели, которые основаны на численном решении уравнений тепловлагопереноса (например, гидротермические блоки моделей CENTURY (Parton, 1978) и DNDC (Li et al., 1992), а также простые модели, использующие зависимости скоростей почвенных процессов от стандартной метеорологической информации (Liski et al., 2005). Разумным компромиссом представляется сочетание статистической модели для температуры почвы и упрощенной балансовой модели влажности (Быховец, Комаров, 2002; Linkosalo et al., 2013).

Модели динамики органического вещества почв (ОрВП) с определением динамики пулов углерода и реже азота включены во многие лесоводственные и процессные модели лесных экосистем (Porte, Bartelink, 2002; Чертов, Комаров, 2013). Они позволяют оценить темпы минерализации растительного опада и гумуса, а также трансформацию опада с закреплением гумифицированного органического вещества в почве. Большинство моделей представляет ОрВП как последовательный ряд пулов с разными скоростями минерализации (от свежего опада до гумуса) и с переходами между пулами, что является формальным описанием процессов гумификации (Чертов, Комаров, 2013). В модели Q (Ågren, Bosatta, 1996) минерализация представляет собой процесс, постепенно затухающий по мере потери “качества” органического вещества. Моделирование динамики ОрВП используется (а) в лесоводственных моделях для оценки темпов накопления углерода в почвах и его эмиссии в атмосферу с целью расчета баланса углерода в экосистеме (Schelhaas et al., 2007); (б) в процессных моделях лесных экосистем – дополнительно для определения ресурсов доступных элементов питания (прежде всего, азота) с обратной связью к подмодели роста деревьев/древостоя, как, например, в модели Hybrid (Friend et al., 1997), лесной версии Century (Parton et al., 1988) или в почвенных моделях ROMUL и Romul_Hum (Chertov et al., 2001; Komarov et al., 2017), включенных в систему моделей EFIMOD (Komarov et al., 2003; Моделирование …, 2007).

Полные процессные модели лесных экосистем, включающие биогеохимические модели масс-баланса, объединяют рассмотренные выше компоненты в единую систему, описывающую основные процессы в лесных экосистемах в их взаимосвязи. Импульсом к их развитию послужили экспериментальные данные по биологическому круговороту, которые были получены в 1970-х гг. в рамках Международной биологической программы ЮНЕСКО (IBP) и Программы “Человек и биосфера” (MAB). Именно тогда были созданы процессные экофизиологические модели лесных экосистем, в которых растительность рассматривалась в качестве обобщенных пулов органов деревьев в древостое без моделирования каждого дерева, но иногда с разделением на возрастные “элементы леса” (Pastor, Post, 1985; Березовская и др., 1991). Созданные позднее модели TREEDYN3 (Bossel, 1994) и FinnFor (Kellomäki et al., 1993) имеют такую же структуру (общие пулы биомассы по органам деревьев в древостое без идентификации отдельных деревьев и общие пулы органического вещества почв). Подобные модели разрабатываются до сих пор (Peng et al., 2002; Корзухин и др., 2008; Marconi et al., 2017). Основная проблема их применения связана с необходимостью подбора значений большого числа параметров, а ошибки в оценке параметров приводят к росту неопределенности в результатах прогноза и, как следствие, снижению надежности моделей. Решением может быть верификация моделей на основе экспериментальных данных и применение ансамблей моделей для решения конкретных исследовательских и практических задач.

Индивидуально ориентированные пространственно-распределенные процессные модели (individual-based spatially explicit process models) вычисляют рост каждого дерева на пространственной решетке в зависимости от доступных ему ресурсов: локальной освещенности, доступной влаги и элементов минерального питания, с учетом конкуренции со стороны соседних деревьев. В качества примеров таких моделей можно привести модели Hybrid (Friend et al., 1997), TEMFORM (Колобов, 2014; Kolobov, Frisman, 2016) и EFIMOD. Модель TEMFORM является индивидуально-ориентированной, с точным пространственным представлением процессов конкуренции за свет и экофизиологической подмоделью роста древостоя. Система моделей EFIMOD состоит из четырех компонентов: модуль роста дерева, популяционный модуль для описания динамики древостоя с учетом конкуренции за ресурсы между соседними деревьями, генератор почвенного климата SCLISS (Быховец, Комаров, 2002), почвенная модель ROMUL. Эта система моделей успешно использовалась для решения различных задач (режимы лесопользования, влияние пожаров, изменение климата и др.) в Европе, Канаде и России (Kahle et al., 2008; Bhatti et al., 2009; Shanin et al., 2011) с теоретическим обоснованием ее применения от древостоя до региона (Chertov et al., 2006). Именно в индивидуально-ориентированных пространственно-распределенных процессных моделях реализован перспективный подход в моделировании лесных экосистем для реализации концепции устойчивого лесопользования, количественной оценки важных экосистемных функций лесов и их экосистемных услуг. К числу преимуществ этого класса моделей относится:

• отражение широкого спектра динамических параметров лесных экосистем (включая стандартные таксационные характеристики) на любых временны́х интервалах их развития и пространственных уровнях;

• количественная оценка влияния на лесные экосистемы различных лесохозяйственных мероприятий (включая инновационные) для оценки экосистемных услуг и углеродных квот;

• количественная оценка последствий климатических изменений, естественных и антропогенных нарушений лесных экосистем и катастрофических явлений.

ОБСУЖДЕНИЕ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ ЛЕСНЫХ МОДЕЛЕЙ

Современные модели динамики лесных экосистем позволяют воспроизвести различные типы роста деревьев разных видов в древостоях разного породного состава и при разных исходных и текущих условиях местообитаний и внешних воздействий. Таким образом, они позволяют подойти к определению параметров и типов хода роста древесных пород в зависимости от целого комплекса факторов, в чем их безусловное преимущество перед таблицами хода роста, особенно в свете актуальных задач современного лесного хозяйства.

Представленные материалы свидетельствуют о заметном прогрессе в развитии математического моделирования лесных сообществ и экосистем. Ограничивающим фактором этого развития до настоящего времени остается нехватка экспериментальных данных для построения моделей (Моделирование …, 2007; Larocque et al., 2016). Поэтому ассимиляция новых экспериментальных данных в связи с расширением методических и технических возможностей науки является ключевым условием повышения точности прогнозных оценок и расширения границ применимости лесных моделей.

Большинство современных работ по использованию лесных моделей для решения лесохозяйственных задач носят пилотный характер. Исключением является финская система MELA (Hirvelä et al., 2017), ядром которой служит лесоводственная модель динамики древостоя. В целом, лесные модели должны служить основой при выработке стратегии и оптимизации системы рубок с численным определением не только приростов и объемов изымаемой и оставляемой в лесу древесины, но и массы и потоков углерода и других элементов-биофилов во всех компонентах лесных экосистем, что необходимо для реализации концепции “экологического лесоуправления” или “экосистемного менеджмента” (Larocque et al., 2016). Это позволит перейти к вычислению всех составляющих баланса вещества и энергии в лесных экосистемах для обоснования нормативов системы лесопользования, воспроизводящей естественные циклы природных процессов в лесах. Возможным практическим шагом по использованию динамических процессных моделей в лесном хозяйстве также может быть включение лесных моделей в систему сертификации лесных продуктов (FSC) с вычислением выноса из экосистем элементов с рубками и различными нарушениями, что потребует использования дополнительных критериев по балансу элементов. Так, в систему экологической сертификации лесных продуктов в Финляндии включена модель IMPACT (Chertov et al., 2003), которая определяет изъятие углерода и азота из лесных экосистем с рубками (с оценкой энергетического эквивалента древесины), а также изменение пулов этих элементов в почве.

По мере расширения масштабов использования лесных моделей в практическом лесоводстве будет оправданным создание региональных версий существующих моделей (Припутина и др., 2016), калиброванных по местным климатическим и почвенным условиям, и вывод результатов в виде понятного лесоводам интерфейса. Это должно привести к интеграции верифицированных лесных моделей в стандартную методику лесоустроительного планирования и текущего лесоуправления, что позволит получать прогнозные оценки большого набора экологических параметров с расчетом различных сценариев лесного хозяйства на разных уровнях (арендатор, лесничество, регион, страна).

Завершая обзор моделей лесных экосистем, следует отметить, что процесс их совершенствования далеко не закончен. Мы находимся в точке бифуркации, когда разработка моделей небольшими коллективами исследователей закономерно переходит в стадию интеграции моделей, оказавшихся лучшими в своем классе. Универсальные модели, объединяющие упрощенные модельные блоки компонентов экосистем, которые функционируют в системе жестких обратных связей, хорошо работают только в том случае, когда они откалиброваны по многочисленным экспериментальным данным. Однако это представляет определенную сложность в связи с фрагментарностью таких данных по многим лесным районам. В то же время, для долговременного прогноза развития лесной экосистемы в условиях меняющегося климата точность моделей, основанных не на детальном знании процессов и механизмов, а на эмпирическом обобщении хоть и значительной по объему информации, будет оставаться неудовлетворительной. Необходимо объединение усилий специалистов из разных областей знаний, чтобы интеграционные подходы к построению моделей привели к их новому качеству в точности прогнозирования и широте применимости.

Заключение. В 2016 г. исполнилось 100 лет со дня выхода в свет монографии А.А. Крюденера “Основы классификации типов насаждений и их народохозяйственное значение в обиходе страны” – первой целостной российской лесной типологии. В ней автор пишет: “… и только тогда, когда лесоводы научатся с математической точностью определять производительные силы почво-грунта, только тогда померкнет звезда типов [леса]…” (Крюденер, 1916, с. 16). Авторы считают, что это время пришло. Лесные модели в целом, и особенно процессные модели лесных экосистем с возможностями имитации их пространственной структуры, относятся к наукоемким методам прогноза. Они, безусловно, будут необходимы для реализации принципов лесного хозяйства будущего, ориентированного не только на интенсификацию лесопользования, но и на оптимизацию основных экосистемных функций и “полезностей” леса (экосистемные услуги), на сохранение всех его природных ресурсов. Помимо решения научных задач, специализированные математические модели должны стать основным инструментом в составе систем поддержки принятия решений по оперативному, краткосрочному и стратегическому долговременному планированию в лесном секторе.