1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 6, 2019

Лесоведение, 2019, № 6, стр. 580-584

Фенотипический отбор в лесной селекции

А. Л. Федорков *

Институт биологии Коми НЦ УрО РАН
167982 Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28, Россия

* E-mail: fedorkov@ib.komisc.ru

Поступила в редакцию 21.08.2017
После доработки 18.06.2018
Принята к публикации 05.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье рассматриваются вопросы, связанные с оценкой эффективности фенотипического отбора плюсовых деревьев в лесной селекции. Проанализированы отечественные и зарубежные работы, посвященные отбору по фенотипу, показаны причины различий в оценках его эффективности. На фактическом материале рассчитаны параметры, характеризующие генетическое улучшение по высоте и диаметру в результате фенотипического отбора плюсовых деревьев сосны в лесных культурах. На основе литературных и собственных данных сделан вывод о перспективности традиционной лесной селекции для повышения продуктивности и качества лесов.

Ключевые слова: испытательные культуры, отбор по фенотипу, плюсовые деревья.

В последнее десятилетие опубликованы работы, ставящие под сомнение эффективность фенотипического отбора в лесной селекции. В статье А.И. Видякина (2010) дан обзор отечественной литературы по испытанию плюсовых деревьев сосны и ели, отобранных по фенотипическим признакам и росту потомства в высоту. Обобщив собственные результаты и литературные данные, автор констатировал в целом крайне низкую эффективность фенотипического отбора. Литературные источники, свидетельствующие о низкой или даже отрицательной эффективности отбора плюсовых деревьев сосны и ели по фенотипу, приведены также в статье М.В. Рогозина (2013).

Поскольку отбор плюсовых деревьев по фенотипу является основным методом лесной селекции, это вызывает обоснованное беспокойство среди лесных селекционеров (Царёв, Лаур, 2006; Федорков, 2011). Важность этого вопроса побудила нас обратиться к современным исследованиям, выполненным в странах северной Европы с бореальным климатом.

Так, при исследовании серии испытательных культур (36 участков) в северной Швеции преимущество потомства плюсовых деревьев по росту в высоту над контролем в возрасте 9–13 лет составило 10% (Andersson et al., 2003). При повторном изучении этой серии в возрасте 19–33 лет превышение по высоте составило 9.2%, диаметру – 5.4%, наиболее важному показателю продуктивности – объему ствола – 18.9% (Andersson et al., 2007). В южной Швеции превышение по запасу на 1 га в испытательных культурах 30-летнего возраста (5 участков) составило 12% по сравнению с контролем (Jansson, 2007). В южной и центральной Финляндии в серии испытательных культур (6 участков) превосходство потомств плюсовых деревьев над контрольным вариантом составило по высоте 7.7%, диметру – 6.3% и объему ствола – 14.5% в возрасте 14–15 лет (Haapanen et al., 2016). Следует также упомянуть обзорную статью J.Cornelius (1994b) в которой по 24 литературным источникам для различных древесных пород рассчитано среднее превышение высоты потомств плюсовых деревьев над контролем, составившее 15%. Возникает вопрос о причинах различий в оценках эффективности фенотипического отбора.

А.И. Видякин (2010) основной причиной неэффективности фенотипического отбора считает крайне низкие значения аддитивной генетической вариансы ростовых признаков древесных пород, указывая, что работы по ее определению единичны. Заметим, что определение аддитивной генетической вариансы позволяет рассчитать коэффициент наследуемости в узком смысле h2, а затем и величину генетического улучшения (эффект селекции) (Царев и др., 2010). В этой связи следует упомянуть, что еще более 20 лет назад вышла другая обзорная статья J. Cornelius (1994a), в которой обобщены оценки наследуемости и аддитивной вариансы ряда признаков хвойных пород, в основном сосен, опубликованные в 67 статьях. Также к причинам низкой эффективности фенотипического отбора А.И. Видякин (2010) относит взаимодействие “генотип × среда” и методические погрешности, включая подбор контрольного варианта. По мнению М.В. Рогозина (2013) основной причиной является значительная межпопуляционная изменчивость, вследствие чего в одних популяциях фенотипический отбор давал положительный результат, а в других – отрицательный.

На наш взгляд, одной, но не единственной причиной низкой эффективности фенотипического отбора плюсовых деревьев, показанной в упомянутых отечественных работах, являются отличия в категориях потомства плюсовых деревьев, участвующих в испытании. Так, шведские селекционеры используют потомства от контролируемых скрещиваний клонов плюсовых деревьев на лесосеменных плантациях (ЛСП) за счет опыления смесью пыльцы плюсовых деревьев (поликросс) (Andersson et al., 2003), а финские – семена клонов плюсовых деревьев от свободного опыления на ЛСП (Haapanen et al., 2016). Это означает, что и материнская, и отцовская формы представлены преимущественно фенотипически лучшими деревьями. В отечественных испытательных культурах представлены, как правило, семьи от свободного опыления непосредственно самих плюсовых деревьев (Видякин, 2010; Рогозин, 2013), т.е. “отцами” полусибсов являются случайные деревья.

Безусловно, следует упомянуть и то обстоятельство, что испытательные культуры в Швеции и Финляндии закладываются сериями и предусматривают, как правило, 10-кратную повторность вариантов. Это позволяет оценить взаимодействие “генотип × среда”. При этом в качестве контроля используются образцы семян как минимум из нескольких естественных “неулучшенных” насаждений, что позволяет учитывать межпопуляционную изменчивость (Andersson et al., 2003; Haapanen et al., 2016).

Не менее важен и порядок отбора плюсовых деревьев. По мнению А.П. Царёва и Н.В. Лаур (2006) в категорию плюсовых могут быть выделены деревья, фенотипическое превосходство которых обусловлено лучшими экологическими условиями. Действительно, при отборе плюсовых деревьев в естественных насаждениях, которые зачастую являются разновозрастными, к категории плюсовых могут быть отнесены деревья более старшего возраста по сравнению с окружающими или получившие какое-то преимущество на ранних этапах онтогенеза (микроповышение, отсутствие угнетения, большая площадь питания и др.). Неслучайно с 1982 г. шведские селекционеры перешли на отбор плюсовых деревьев в лесных культурах 20–40-летнего возраста, когда деревья имеют абсолютно одинаковый возраст и равномерно размещены по площади (одинаковая площадь питания), при этом качественные признаки ствола уже можно оценить (Lindgren et al., 2007).

Цель данной работы – провести пробный отбор кандидатов в плюсовые деревья в производственных культурах сосны и рассчитать параметры, характеризующие эффективность фенотипического отбора.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

В качестве объекта исследования выбраны 35-летние производственные культуры сосны обыкновенной площадью 1 га, созданные посадкой 2-летних сеянцев в Сыктывкарском лесничестве Республики Коми. Для оценки основных таксационных показателей культур весной 2017 г. заложены 5 временных учетных площадок 10 × 10 м, размещенных по диагонали участка (Огиевский, Хиров, 1964). На площадках у всех деревьев сосны высотой более 1.3 м измеряли диаметры на высоте груди, а у 5 деревьев с наиболее представленными диаметрами – высоту. Незначительную примесь березы не учитывали. Затем провели сплошную подеревную селекционную инвентаризацию, отобрав дерево-лидер (кандидат в плюсовое дерево). К плюсовым относят прямоствольные, полнодревесные, с хорошим очищением ствола от сучьев деревья, превышающие средние показатели насаждения по высоте не менее чем на 10% и по диаметру не менее чем на 30% (Правила …, 2015). Генетическое улучшение (эффект селекции) рассчитывали по формуле (Царев и др., 2010):

$\Delta G = S{{h}^{2}},$
где S – селекционный дифференциал, т.е. разница между значением признака отобранного дерева и средним значением признака насаждения; h2 коэффициент наследуемости в узком смысле.

Селекционный дифференциал может быть выражен в относительных единицах (процентах). В лесной генетике для расчета h2 используются данные, полученные в специальных культурах, заложенных полусибсовыми или сибсовыми семьями. Коэффициент наследуемости является изменчивой величиной и применим, как правило, к тем селекционным популяциям, в которых он был получен (Царев и др., 2010). В данной работе мы использовали значения h2 из обзорной статьи J. Cornelius (1994a) для высоты и диаметра стволов (0.28 и 0.23), соответственно, которые получены этим автором путем усреднения 90 значений (высота) и 60 значений (диаметр) для древесных пород из рода Pinus.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По данным таксации средний диаметр культур – 12 см, средняя высота (по графику высот) – 13.7 м, густота – 4050 шт га–1. Показатели дерева-лидера: высота – 18.5 м (135% от средней), диаметр – 19 см (154% от среднего). Генетическое улучшение составило по высоте 9.8%, по диаметру – 12.4% и в целом находится в пределах величин 10–25%, приведенных в литературе (Ahtikoski et al., 2012; Ruosalainen et al., 2014, и др.).

Лесная селекция – это долговременный циклический процесс, и фенотипический отбор плюсовых деревьев для закладки ЛСП 1-го порядка является лишь начальным его этапом. Срок эксплуатации рассматриваемых ЛСП составляет примерно 40 лет, многие из них уже подходят к предельному возрасту (Раевский, 2013). Если интенсивный фенотипический отбор плюсовых деревьев для новых ЛСП проводить в улучшенных культурах, созданных из семян, собранных на ЛСП 1-го порядка, то генетическое улучшение будет накапливаться, и в этом случае будет реализована классическая схема селекции: отбор–скрещивание–отбор. Это будут ЛСП 2-го цикла (их отличие от ЛСП 2-го порядка в том, что не требуется испытание плюсовых деревьев по потомству). При ограниченных финансовых ресурсах можно вести низкозатратную селекцию, т.е. закладку постоянных лесосеменных участков семенными потомствами плюсовых деревьев (Fedorkov et al., 2005; Федорков, 2013).

С точки зрения экономической эффективности лесной селекции основным положительным моментом является сокращение возраста рубки (Haapanen et al., 2015). В зависимости от условий произрастания, типа ЛСП и уровня фонового опыления оно может составить для сосны 4–17 лет (Haapanen et al., 2016) или 15–25 лет (Ahtikoski et al., 2013). Экономические исследования также показали, что селекционные программы характеризуются доходностью инвестиций при учетной ставке 2–4% (Jansson et al., 2017). В литературе также имеются данные о том, что фенотипический отбор плюсовых деревьев приводит к повышению качества ствола (Jansson et al., 2017). Не случайно лесная селекция, включая интродукцию экзотов, наряду с интенсивным ведением лесного хозяйства, лесоразведением и применением удобрений признана действенным способом повышения продуктивности лесов в Скандинавии и странах Балтии (Rytter et al., 2016).

Опыт создания быстрорастущих биотехнологических форм касается в основном лиственных пород, причем в очень молодом возрасте (Лебедев, Шестибратов, 2015). Полевые испытания быстрорастущих трансгенных деревьев тоже пока еще крайне редки (Лебедев и др., 2015). Детальный анализ возможностей применения достижений молекулярной генетики, геномики и биотехнологий в лесной селекции, проведенный шведскими лесными селекционерами показал, что в обозримом будущем традиционная селекция будет основным путем повышения продуктивности лесов, но новые генетические технологии, в частности, соматический эмбриогенез, могут быть перспективными (Andersson, Lindgren, 2011). К такому же выводу пришли и И.Н. Третьякова с соавт. (2015), показавшие перспективность соматического эмбриогенеза для получения высококачественных сеянцев лиственницы в Сибири.

Заключение. Таким образом, анализ современной научной литературы и проведенное исследование свидетельствуют, что при правильной организации работ традиционная лесная селекция, основанная на фенотипическом отборе плюсовых деревьев, является эффективным способом повышения продуктивности и качества лесов.

Список литературы

  1. Видякин А.И., Эффективность плюсовой селекции древесных растений // Хвойные бореальной зоны. 2010. Т. 27. № 1–2. С. 18–24.

  2. Лебедев В.Г., Шестибратов К.А. Опыт создания биотехнологических форм древесных растений // Лесоведение. 2015. № 3. С. 222–232.

  3. Лебедев В.Г., Муратова С.А., Шестибратов К.А. Полевые испытания и коммерциализация биотехнологических форм лесных древесных растений // Лесоведение. 2015. № 5. С. 388–400.

  4. Огиевский В.В., Хиров А.А. Обследование и исследование лесных культур. М.: Лесн. пром-сть, 1964. 50 с.

  5. Правила создания и выделения объектов лесного семеноводства (лесосеменных плантаций, постоянных лесосеменных участков и подобных объектов), утвержденные приказом Минприроды России от 20.10.2015 № 438 // Опубликован 17.02.2016 г. на официальном интернет-портале правовой информации. Документ предоставлен Консультант Плюс. Дата сохранения 09.01.2017. www.consultant.ru

  6. Раевский Б.В. Современное состояние и перспективы развития единого генетико-селекционного комплекса Карелии // Лесной журнал. 2013. № 8. С. 88–95. (Изв. высш. учебн. заведений).

  7. Рогозин М.В. Уроки истории лесной селекции // Лесное хозяйство. 2013. № 6. С. 20–23.

  8. Третьякова И.Н., Иваницкая А.С., Пак М.Э. Продуктивность эмбриогенных клеточных линий и их сомаклональная изменчивость у лиственницы сибирской in vitro // Лесоведение. 2015. № 1. С. 27–35.

  9. Федорков А.Л. Пути повышения эффективности э селекционных работ в таежной зоне европейской России // Лесное хозяйство. 2011. № 1. С. 24–25.

  10. Федорков А.Л. Низкозатратная селекция лесных древесных пород (на примере сосны обыкновенной) // Лесное хозяйство. 2013. № 2. С. 22–24.

  11. Царев А.П., Лаур Н.В. Вопросы и проблемы плюсовой селекции // Лесной вестник. 2006. № 5. С. 118–123.

  12. Царев А.П., Погиба С.П., Лаур Н.В. Генетика лесных древесных растений: учебник. М.: ГОУ ВПО МГУЛ, 2010. 381 с.

  13. Ahtikoski A., Ojansuu R., Haapanen M., Hynynen J., Kärkkäinen K. Financial performance of using genetically improved regeneration material of Scots pine (Pinus sylvestris L.) in Finland // New Forests. 2012. V. 43. № 3. P. 335–348.

  14. Ahtikoski A., Salminen H., Ojansuu R., Hynynen J., Kärkkäinen K., Haapanen M. Optimizing stand management involving the effect of genetic gain: preliminary results for Scots pine in Finland // Canadian J. Forest Research. 2013. V. 43. № 3. P. 299–305.

  15. Andersson B., Lindgren D. Molecular and other biotech methods – options for Swedish tree breeding (Review of the Swedish tree breeding programme). Uppsala: SkogForsk, 2011. P. 20–27.

  16. Andersson B., Elfving B., Persson T., Ericsson T., Kroon J. Characteristics and development of improved Pinus sylvestris in northern Sweden // Canadian Journal of Forest Research. 2007. V. 37. № 1. P. 84–92.

  17. Andersson B., Elfving B., Ericsson T., Persson T., Gregorsson B. Performance of improved Pinus sylvestris in northern Sweden // Scandinavian Journal of Forest Research. 2003. V. 18. № 3. P. 199–206.

  18. Cornelius J. Heritabilities and additive genetic coefficients of variation in forest trees // Canadian Journal of Forest Research. 1994a. V. 24. № 2. P. 372–379.

  19. Cornelius J. The effectiveness of plus-tree selection for yield // Forest Ecology & Management. 1994b. V. 67. № 1–3. P. 23–34.

  20. Fedorkov A., Lindgren D., Davis A. Genetic gain and gene diversity following thinning in a half-sib plantation // Silvae Genetica. 2005. V. 54. № 4–5. P. 185–189.

  21. Haapanen M., Hynynen J., Ruotsalainen S., Siipilehto J., Kilpeläinen M.-L. Realised and projected gains in growth, quality and simulated yield of genetically improved Scots pine in southern Finland // European J. Forest Research. 2016. V. 135. № 6. P. 997–1009.

  22. Haapanen M., Jansson G., Nielsen U.B., Steffenrem A., Stener L.-G. The status of tree breeding and its potential for improving biomass production – a review of breeding activities and genetic gain in Scandinavia and Finland. Uppsala: SkogForsk, 2015. 55 p.

  23. Jansson G. Gains from selecting Pinus sylvestris in northern Sweden for volume per hectare // Scandinavian Journal of Forest Research. 2007. V. 22. № 3. P. 185–192.

  24. Jansson G., Hansen J.K., Haapanen M., Kvaalen H., Steffenrem A. The genetic and economic gains from forest tree breeding programmes in Scandinavia and Finland // Scandinavian J. Forest Research. 2017. V. 32. № 4. P. 273–286.

  25. Lindgren D., Karlsson B., Andersson B., Prescher F. Swedish seed orchards for Scots pine and Norway spruce // Seed Orchard Conference, Umeå, Sweden, 26–28 September 2007. Umeå, 2007. P. 142–154.

  26. Ruotsalainen S. Increased forest production through forest tree breeding // Scandinavian Journal of Forest Research. 2014. V. 29. № 4. P. 333–344.

  27. Rytter L., Ingerslev M., Kilpeläinen A., Torssonen P., Lazdina D., Löf M., Madsen P., Muiste P., Stener L.-G. Increased forest biomass production in the Nordic and Baltic countries – a review on current and future opportunities // Silva Fennica. 2016. V. 50. № 5. Article id 1660. P. 1–33. https://doi.org/10.14214/sf.1660

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал