Лесоведение, 2019, № 6, стр. 567-572

Содержание микроэлементов в семенах и хвое сосны кедра сибирского разного географического происхождения

Р. Н. Матвеева a*, Н. П. Братилова a, С. М. Кубрина b, Ю. Е. Щерба a

a Сибирский государственный университет науки и технологий имени академика М.Ф. Решетнева
660037 Красноярск, просп. им. газеты Красноярский рабочий, 31, Россия

b Хакасский государственный университет им. Н.Ф. Катанова
655012 Республика Хакасия, Абакан, просп. Ленина, 90, Россия

* E-mail: selekcia@sibgtu.ru

Поступила в редакцию 17.04.2017
После доработки 10.10.2018
Принята к публикации 05.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Изучена изменчивость сосны кедровой сибирской (Pinus sibirica Du Tour) по содержанию микроэлементов в хвое и семенах деревьев, произрастающих на опытной плантации СибГУ. Плантация была создана семенным посадочным материалом разного географического происхождения в условиях Караульного лесничества Учебно-опытного лесхоза СибГУ. Для анализа отобраны семена и двухлетняя хвоя, собранная в августе с боковых побегов 12-летней мутовки на южной стороне 40- и 41-летних деревьев. Содержание микроэлементов определяли, используя атомно-абсорбционный метод, на спектрофотометре КВАНТ-АФА. Выявлен высокий уровень варьирования аккумуляции микроэлементов в зависимости от географического происхождения деревьев. Установлено, что наибольшее содержание марганца обнаружено в хвое деревьев алтайского, железа – бирюсинского происхождения. В семенах большее количество марганца, цинка, железа содержится у деревьев бирюсинского, меди – черемховского происхождения. Высокий уровень варьирования элементного состава хвои и семян дает возможность отбора деревьев, отличающихся повышенным содержанием дефицитных микроэлементов. Отселектированы деревья с повышенным содержанием микроэлементов в хвое и семенах для последующего размножения. Планируются дальнейшие исследования по определению элементного состава хвои в семенном и вегетативном потомстве отселектированных особей.

Ключевые слова: сосна кедровая сибирская, плантация, микроэлементы, хвоя, семена, Сибирь.

Большое внимание в России и за рубежом уделяется сохранению генофонда ценных древесных растений (Царев, 2013; Бессчетнова, 2015). Сосна кедровая сибирская (Pinus sibirica Du Tour), или кедр сибирский, произрастая в основном на территории Сибири, образует съедобные орехи, отличающиеся высокой пищевой ценностью. В 100 г ядер кедра содержится суточная доза для человека таких микроэлементов, как марганец, медь, цинк и др. (Руш, 1971). Хвоя, обладающая ароматическим, укрепляющим организм эффектом, используется в лечебных целях. Кедровые насаждения выполняют фитонцидную, пылеулавливающую, почвозащитную и другие полезные функции. Воздух в кедровом насаждении является практически стерильным (Протопопов, 1977; Титов, 2004; Ильичев, 2011; Матвеева и др., 2016).

Согласно литературным данным, интенсивность роста и репродуктивного развития древесных растений зависит от многих факторов, включая видовую принадлежность, географическое происхождение, условия произрастания, способность усваивать микроэлементы и использовать их в процессе метаболизма (Школьник, 1974; Митрофанов, 1988; Arduini et al., 1998; Субботина, 2009; Ширеторова, 2014; и др.).

Повышенное содержание марганца (209–210 мг кг–1) в хвое сосны кедровой сибирской в сравнении с другими микроэлементами отмечается в работах В.Б. Ильина (1973). Марганец, содержащийся в хвое, активно участвует в процессах фотосинтеза и дыхания (Школьник, 1974).

Медь, содержащаяся в хвое сосны кедровой, контролирует образование нуклеиновых кислот ДНК и РНК. Недостаток меди отрицательно сказывается на вступлении растений в репродуктивную стадию развития. В.Б. Ильин (1973) отмечает, что в хвое сосны кедровой, произрастающей на дерново-подзолистых почвах Западной Сибири, медь содержится в количестве 4.8–5.0 мг кг–1.

Цинк принимает участие в азотном и углеводном обменах, влияя на водоудерживающую способность тканей, морозо- и засухоустойчивость (Тома, 1984). Содержание цинка в хвое сосны кедровой варьирует в пределах 66–84 мг кг–1.

Железо, находясь в хвое, участвует в образовании хлорофилла (Лир и др., 1971).

Изучение изменчивости химического состава хвои и семян древесных растений используется для оценки уровня генетической изменчивости и определения связи между содержанием некоторых микроэлементов и продуктивностью деревьев. Обнаружены существенные различия по содержанию микроэлементов между популяциями, семьями, клонами у различных видов сосен (Forrest, Ovington, 1971; Gunia, Buraczyk, 1999; Tian et al., 2003; Чепелева, Анникова, 2006; Пожарицкая и др., 2007; Тараканов и др., 2007; и др.).

В настоящее время селекционную оценку деревьев сосны кедровой сибирской проводят по семенной и экологической продуктивности и не учитывают изменчивость семян и хвои по содержанию микроэлементов.

Целью наших исследований послужило сопоставление содержания микроэлементов в хвое и семенах сосны кедровой сибирской.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования на географической плантации “Известковая” в Учебно-опытном лесхозе Сибирского государственного университета науки и технологий имени академика М.Ф. Решетнева (пригородная зона Красноярска) посвящены оценке повышенного содержания микроэлементов в хвое и семенах. Плантация сосны кедровой сибирской была создана посадочным материалом разного географического происхождения (Матвеева, Буторова, 2007).

Согласно схеме лесорастительного районирования территории России плантация находится в Среднесибирском подтаежно-лесостепном районе (Перечень …, 2007). Она расположена на склоне южной экспозиции крутизной до 3° на светло-серых слабооподзоленных, среднесуглинистых почвах. Содержание микроэлементов в почве распределяется следующим образом: марганец 14.3–16.4, медь – 0.2, цинк – 1.0–1.3, железо – 10.7–13.8 мг кг-1. По содержанию марганца и меди почва относится к слабообеспеченной, цинка – среднеобеспеченной (Токовой и др., 1975).

Посадочный материал для создания плантации был выращен из семян разного географического происхождения: алтайского (урочище Курли, Республика Алтай), бирюсинского (местное, Красноярский край) и черемховского (Иркутская область). Материнские насаждения относятся к ΙΙΙ классу бонитета, V классу возраста, произрастают на абсолютных высотах, м: 300 (бирюсинское), 700 (алтайское) и 960 (черемховское). Тип леса – кедрач разнотравный (алтайское и бирюсинское происхождение) и кедрач черничный (черемховское происхождение). Посадка опытных растений была проведена по схеме 5 × 5 м.

Для определения содержания микроэлементов в ядрах семян использовали урожай, собранный с 40-летних деревьев. Для определения микроэлементов в хвое образцы отбирали с 40- и 41-летних деревьев с определением средних значений из 16 деревьев. Заготавливали двухлетнюю хвою в августе с боковых побегов 12-летней мутовки с южной стороны дерева в конце периода вегетации (по методике В.Н. Габеева (1971)). Объем выборки при определении микроэлементов в хвое и семенах – по 36 образцов. Содержание микроэлементов определяли, используя атомно-абсорбционный метод, на спектрофотометре КВАНТ-АФА.

Определение биометрических показателей деревьев производили по общепринятым в лесоразведении методам. Материалы исследований обрабатывали с применением статистических программ Statistica, Excel.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Известно, что основой изменчивости химического состава хвои являются генетически обусловленные особенности накопления и использования этих элементов растениями. Важным является анализ накопления основных химических элементов в хвое, поскольку она выполняет функции фотосинтеза, дыхания, регулируя кислородно-углеродный баланс (Тома, 1984; Ковалевский, 1991).

Результаты исследований показали, что в хвое деревьев сосны кедровой уровень индивидуальной изменчивости по содержанию микроэлементов средний и высокий (табл. 1).

Таблица 1.  

Содержание микроэлементов в хвое и семенах деревьев разного географического происхождения, мг кг–1

Географическое происхождение Хср. ±m V, % tф1 Хср. ±m V, % tф2 при t05 = 2.09
В хвое В семенах
Марганец
Алтайское 215.7 11.33 31.5 63.7 1.25 6.8 2.88
Бирюсинское 204.4 12.61 37.0 0.67 68.6 1.15 5.8
Черемховское 178.6 6.43 21.6 2.85 68.0 3.73 19.0 0.15
Цинк
Алтайское 48.9 1.81 22.2 0.46 64.3 1.78 9.6 4.86
Бирюсинское 50.1 1.84 22.0 81.6 3.08 13.1
Черемховское 48.4 1.34 16.6 0.75 68.3 0.56 2.8 4.25
Медь
Алтайское 4.0 0.18 26.2 9.2 0.67 25.1 0.00
Бирюсинское 3.6 0.18 30.2 1.57 7.3 0.31 13.1 2.45
Черемховское 3.7 0.12 19.2 1.39 9.2 0.71 26.6
Железо
Алтайское 116.6 2.40 11,9 8.74 74.0 1.50 7.0 10.11
Бирюсинское 155.0 3.68 34.2 102.5 2.39 8.1
Черемховское 127.8 2.58 19.6 6.05 89.1 0.82 25.3 5.30

Примечание. Хср. – среднее значение; m – основная ошибка среднего значения; V – коэффициент вариации; tф – критерий достоверности различий фактический: tф1 – в хвое; tф2 –в семенах; прочерком обозначается вариант, с которым проводится сопоставление данных.

Среднее количество микроэлементов в хвое распределилось следующим образом: марганец – 199.6, железо – 133.1, цинк – 49.1, медь – 3.8 мг кг–1. Установлено влияние географического происхождения на содержание микроэлементов в хвое: первое место по наличию железа занимают деревья бирюсинского (местного) происхождения; марганца – алтайского. Наибольший процент превышения над средним значением выявлен по содержанию железа (на 16.4%) и марганца (на 8.1%). По содержанию меди и цинка существенность различий между вариантами не подтверждается.

По данным В.В. Тараканова с соавт. (2007), содержание цинка в хвое наследуется более стабильно, чем биометрические показатели, и поэтому их можно использовать в виде генетических маркеров.

Результаты исследований свидетельствуют также о высоком содержании микроэлементов в семенах. Они характеризуют семена как источник дефицитных микроэлементов, необходимых для обеспечения жизнедеятельности организма человека. Семена способны обеспечить потребность в микроэлементах при использовании их в качестве дополнительного питания. Анализ содержания микроэлементов в ядрах семян показал, что наибольшее содержание марганца, цинка, железа установлено в семенах бирюсинского происхождения, меди – черемховского.

Уровень изменчивости показателей – от низкого до высокого. Установлена значительная изменчивость накопления микроэлементов в семенах в зависимости от географического происхождения. Среднее содержание железа составляет 88.5, цинка – 71.4, марганца – 66.8, меди – 8.6 мг кг–1.

Проведено сопоставление содержания микроэлементов в хвое и семенах деревьев сосны кедровой (табл. 2).

Таблица 2.  

Сравнительные данные по содержанию микроэлементов в хвое и ядрах семян сосны кедровой сибирской

Образец Марганец Медь
  мг кг–1 превышение, % мг кг–1 превышение, %
Хвоя 199.6 198.8 3.8 126.3
Семена 66.8 8.6
  Цинк Железо
Хвоя 49.1 45.4 133.1 50.4
Семена 71.4 88.5

Видно, что в хвое содержание марганца в 3.0 раза, железа – в 1.5 раза больше, чем в семенах. В семенах отмечено более высокое содержание меди – в 2.3 раза и цинка – в 1.4 раза.

В связи с высоким индивидуальным варьированием анализируемых показателей были отселектированы деревья по максимальному содержанию микроэлементов в семенах каждой группы, отличающейся географическим происхождением (табл. 3).

Таблица 3.  

Отселектированные деревья по содержанию микроэлементов в ядрах семян

Географическое происхождение Номер дерева Содержание микроэлемента,
мг кг–1
Отношение к среднему значению, % Номер дерева Содержание микро-элемента,
мг кг–1
Отношение к среднему значению, %
Марганец Медь
Алтайское Ку-24 67.7 ± 0.58 101.3 Ку-24 12.5 ± 0.20 145.3
Бирюсинское Би-27 72.9 ± 0.17 109.1 Би-52 11.1 ± 0.34 129.1
Черемховское Че-59 87.9 ± 0.39 131.6 Че-36 12.3 ± 1.02 143.0
Цинк Железо
Алтайское Ку-24 73.1 ± 1.24 102.4 Ку-24 79.7 ± 0.22 90.1
Бирюсинское Би-48 90.4 ± 1.55 126.6 Би-52 110.2 ± 4.39 124.5
Черемховское Че-36 70.3 ± 0.23 98.4 Че-59 133.2 ± 2.16 150.5

Примечание. Среднее значение: марганец – 66.8, медь – 8.6, цинк – 71.4, железо – 88.5 мг кг–1.

Максимальное количество марганца и железа в ядрах семян установлено в шишках дерева Че-59 черемховского происхождения, меди – Ку-24 алтайского происхождения, цинка – Би-48 бирюсинского происхождения.

По содержанию микроэлементов в хвое были отобраны следующие деревья (табл. 4).

Таблица 4.  

Отселектированные деревья по содержанию микроэлементов в хвое

Географическое происхождение Номер дерева Содержание микро-элемента,
мг кг–1
Отношение к среднему значению, % Номер дерева Содержание микро-элемента,
мг кг–1
Отношение к среднему значению, %
Марганец Медь
Алтайское Ку-1 284.8 ± 11.0 142.7 Ку-68 6.7 ± 0.25 176.3
Бирюсинское Би-27 213.8 ± 2.23 107.1 Би-32 6.5 ± 0.29 171.0
Черемховское Че-8 258.7 ± 0.72 129.6 Че-44 5.5 ± 0.20 144.7
Цинк Железо
Алтайское Ку-1 78.5 ± 1.45 159.9 Ку-1 153.1 ± 4.80 115.0
Бирюсинское Би-25 79.6 ± 1.15 162.1 Би-26 255.4 ± 2.66 191.9
Черемховское Че-44 66.5 ± 0.68 135.4 Че-49 178.3 ± 3.11 134.0

Примечание. Среднее значение: марганец – 199.6, медь – 3.8, цинк – 49.1, железо – 133.1 мг кг–1.

Наибольшее превышение марганца было в хвое дерева Ку-1, меди – Ку-68, железа – Би-26, цинка – Би-25.

Отмечена существенная связь между высотой и диаметром ствола 40–41-летних деревьев (r = 0.729). Концентрация меди в хвое деревьев имеет умеренную (r = 0.478) связь с численностью шишек на дереве, высотой (r = 0.356) и слабую – с диаметром ствола (r = 0.212). Связь между содержанием марганца, цинка, железа и биометрическими показателями деревьев отсутствует.

Выводы. 1. В условиях пригородной зоны г. Красноярска у деревьев сосны кедровой сибирской установлено повышенное содержание в семенах цинка, меди и пониженное – марганца, железа в сравнении с хвоей. Наблюдается проявление географической и индивидуальной изменчивости данных показателей.

2. Высокий уровень варьирования микроэлементов в ядрах семян и хвои позволяет отселектировать отдельные деревья в посадках разного географического происхождения для их размножения вегетативным способом с целью выращивания посадочного материала для создания урожайных плантаций с повышенным содержанием микроэлементов в семенах и хвое.

Список литературы

  1. Бессчетнова Н.Н. Сосна обыкновенная (Pinus sylvestris L.). Репродуктивный потенциал плюсовых деревьев. Нижний Новгород: Изд-во Московской государственной сельскохозяйственной академии, 2015. 586 с.

  2. Габеев В.Н. Влияние густоты выращивания на рост сеянцев кедра сибирского // Труды по лесному хозяйству Западной Сибири. Новосибирск: Изд-во СО АН СССР, 1971. Вып. 9. С. 238–243.

  3. Ильин В.Б. Биогеохимия и агрохимия микроэлементов (Mn, Cu, Mo, B) в южной части Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1973. 389 с.

  4. Ильичев Ю.Н. Генетические объекты кедра сибирского в Республике Алтай и их роль в сохранении генофонда природных кедровников // Интеэкспо Гео-Сибирь. 2011. Т. 3. № 2. С. 173–175.

  5. Ковалевский А.Л. Биогеохимия растений. Новосибирск: Наука, 1991. 268 с.

  6. Лир Х., Польстер Г., Фидлер И. Физиология древесных растений. М.: Лесн. пром-сть, 1971. 424 с.

  7. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф. Коллекция кедровых сосен разного географического происхождения на опытных участках СибГТУ. Красноярск: Изд-во Сибирского государственного технологического университета, 2007. 68 с.

  8. Матвеева Р.Н., Буторова О.Ф., Щерба Ю.Е. Семенное и вегетативное размножение отселектированных деревьев сосны кедровой сибирской. Красноярск: Изд-во Сибирского государственного технологического университета, 2016. 206 с.

  9. Митрофанов Д.П. Биогеохимия лесной растительности Сибири. Красноярск: Изд-во Института леса и древесины СО РАН, 1988. 24 с.

  10. Перечень лесорастительных зон и лесных районов Российской Федерации. М.: Изд-во Министерства природных ресурсов РФ, 2007. 17 с.

  11. Пожарицкая О.Н., Шиков А.Н., Лааксо И., Дорман Х.Ж.Д., Макаров В.Д., Хилтунен Р., Тихонов В.П. Полифенольные соединения семян Pinus sibirica (Pinaceae) // Растительные ресурсы. 2007. Вып. 2. С. 39–46.

  12. Протопопов В.В. Анализ экологического значения темнохвойного леса // Проблемы лесоведения Сибири: Сб. статей. М.: Наука, 1977. С. 25–43.

  13. Руш В.А. Новое в исследовании химического состава кедрового ореха // Использование и воспроизводство кедровых лесов: Сб. статей. Новосибирск: Наука, 1971. С. 240–244.

  14. Субботина М.А. Минеральный состав и показатели безопасности семян сосны кедровой сибирской // Вестник КрасГАУ. 2009. № 5. С. 174–177.

  15. Тараканов В.В., Милютин Л.И., Куценогий К.П., Ковальская Г.А., Игнатьев Л.А., Самсонова А.Е. Элементный состав хвои в разных клонах сосны обыкновенной // Лесоведение. 2007. № 1. С. 28–35.

  16. Титов Е.В. Плантационное лесовыращивание кедровых сосен. Воронеж: Изд-во Воронежской государственной технологической академии, 2004. 165 с.

  17. Токовой Н.А., Токовой Н.А., Майборода Н.М. Препараты плодородия. Красноярск: Красноярское книжное издательство, 1975. 74 с.

  18. Тома С.И. Микроэлементы как фактор оптимизации питания растений // Микроэлементы в обмене веществ и продуктивности растений: сб. статей. Киев: Наукова думка, 1984. С. 5–7.

  19. Царев А.П. Программа лесной селекции (в России и за рубежом). М.: Изд-во Московского государственного университета леса, 2013. 164 с.

  20. Чепелева Г.Г., Анникова А.А. Содержание полиненасыщенных жирных кислот в орехах кедровых, произрастающих в центральном и южном районах Красноярского края // Вестник Красноярского гос. университета. 2006. С. 40–43.

  21. Ширеторова В.Г. Минеральный состав семян сосны сибирской и продуктов их переработки // Вестник Восточно-Сибирского государственного университета технологий и управления. 2014. № 1. С. 93–96.

  22. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука, 1974. 324 с.

  23. Arduini I., Godbold D.L., Onnis A., Stefani A. Heavy metals influence mineral nutrition of tree seedlings // Chemosphere. 1998. V. 36. № 4–5. P. 739–744.

  24. Forrest W.G., Ovington J.D. Variation in dry weight and mineral nutrient content of Pinus radiate progeny // Silvae Genetica. 1971. V. 20. P. 174–179.

  25. Gunia S., Buraczyk W. The content of ash and nutrients in the needles of 1–2 Scots pine (Pinus sylvestris L.) seedlings representing 20 domestic provenances // Annals of Warsaw University of Life Sciences – SGGW. Forestry and Wood Technology. 1999. № 49. P. 51–57.

  26. Tian D., Wenhua X., Wenxing K. Изучение биоцикла микроэлементов на плантациях Pinus massoniana // Linye Kexue/Scientia Silvae Sinicae. 2003. V. 39. № 4. Р. 1–58.

Дополнительные материалы отсутствуют.