Лесоведение, 2020, № 4, стр. 367-376

Зависимость дыхания стволов дуба разных классов роста от условий окружающей среды

А. Г. Молчанов *

Институт лесоведения РАН
143030 Одинцовский район, Московская обл., с. Успенское, Россия

* E-mail: a.georgievich@gmail.com

Поступила в редакцию 31.05.2018
После доработки 05.12.2018
Принята к публикации 06.04.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты экспериментальных исследований эмиссии СО2 с поверхности почвы и стволов живых деревьев в полево-кленовой и солонцовой дубравах в Теллермановском опытном лесничестве Института лесоведения РАН в южной лесостепи. Исследования проводились на основе прямых измерений потока СО2 с помощью камерных методов наблюдений. Полученные результаты позволили численно оценить суточную динамику эмиссии СО2 нефотосинтезирующей частью древостоя в дубравах южной лесостепи, выявить зависимость потоков СО2 от факторов внешней среды и интенсивности роста деревьев. Разница интенсивности эмиссии СО2 с поверхности почвы и стволов в весеннее время в солонцовой и полевокленовой дубравах связана с различным уровнем влажности почвы в это время года и произрастанием ранней и поздней форм дуба. Эмиссия СО2 с поверхности почвы как в солонцовой, так и в полевокленовой дубравах неоднородна, однако причины такого явления разные: в солонцовой дубраве это связано с неоднородностью влажности почвы, а в полевокленовой – с различием породного состава, например, под ясенем эмиссия значительно ниже, чем под дубом.

Ключевые слова: эмиссия СО2 с поверхности стволов, эмиссия СО2 с поверхности почвы, зависимость от температуры воздуха или почвы, полевокленовая дубрава, солонцовая дубрава, южная лесостепь, о-птимальная и избыточная влажность почвы.

В результате климатических изменений, наблюдаемых в настоящее время, процессы, определяющие потоки СО2 в различных биогеоценозах, приобретают особую важность. Однако до сих пор очень мала исследований о зависимости баланса СО2 в древостоях, произрастающих в разных почвенных условиях, от факторов окружающей среды. Как показывают исследования, в одних случаях выделение СО2 больше зависит от температуры, в других – влажности почвы. В результате этот показатель очень изменчив и динамичен, так как зависит от многих биотических и абиотических факторов. Для различных местообитаний уровень воздействия внешних факторов на эмиссию СО2 из почвы отличается непостоянен во времени (Kawahara, 1985; Лопес де Гереню и др., 2001.)

В наземных экосистемах основным источником естественного поступления углерода в атмосферу считается дыхание почвы, определяемое активностью микроорганизмов и дыханием корней. На интенсивность выделения СО2 в первую очередь влияют тип леса, порода дерев, запас подстилки. Из лесной подстилки поступает 12–50% от общего количества СО2, выделившегося из почвы. Исследования, проведенные в августе 1992 г в лесостепной зоне, показали, что в полевокленовой дубраве эмиссия (6.0 кг СО2 га–1 ч–1) была на четверть ниже, чем в осоково-снытевой (7.5 кг СО2 га–1 ч–1) и в три раза выше, чем в солонцовой (2.1 кг СО2 га–1 ч–1) (Мамаев, Молчанов 2004). Таким образом, чем продуктивней и богаче дубравы, тем больше выделяется СО2 с поверхности почвы. Следует особо отметить, что в солонцовом комплексе вклад корней в суммарное выделение СО2 более весом, так как почвы там бедная, а количество тонких корней почти такое же как в других типах дубрав (Мамаев, 2000). К.И. Кобак (1988) проводила исследование сезонных изменений выделения СО2 с поверхности почвы. Так, в сосняке-черничнике в мае выносится 2.5, июне – 4.2, октябре – 2.1 кг СО2 га–1 ч–1. В зависимости от типа леса эмиссия СО2 с поверхности почвы сильно различается: например, в сфагновом сосняке она в два раза ниже, чем в сосняке-черничнике (Кобак, 1967). Дыхание почвы увеличивается при увеличении гумуса почвы и при увеличении биомассы растущих культур (Кобак, 1967). Дыхание почвы под растущими культурами значительно ниже, чем под скошенными (Tufekcioglu et al., 2001). Зависимость дыхания почвы от влажности почвы исследовали E.A. Davidson с соавторами. (1998). Они выяснили, что дыхание начинает падать, когда водный матричный потенциал почвы снижается до –0.5 МПа. При изменении водного потенциала почвы с –0.5 до –1.5 МПа ее дыхание падает на 50%, а при потенциале –3.0 МПа – до 20%. Средние показатели годичной эмиссии СО2 из почвы в штате Массачусетс (США) составила 7.2 т га–1.

При этом дыхание надземной нефотосинтезирующей части биомассы также играет существенную роль в углеродном балансе природных экосистем. По разным оценкам, вклад эмиссии СО2 с поверхности стволов (дыхание стволов) в общую эмиссию надземной фитомассы лесов составляет от 5 до 40% (Gouldent et al., 1996; Lavigne et al., 1997; Law et al., 1999; Молчанов, 2007).

Дыхание ствола тесно связано с его температурой. При расчете соотношения дыхания ствола и температуры воздуха была получена гистерезисная петля, которая объясняется инерцией тепла и охлаждения ствола (Linder, Trong, 1981). В Подмосковье с увеличением диаметра ствола и ветвей интенсивность дыхания увеличивается, однако, интенсивность дыхания ветви практически в 10 раз меньше, чем ствола (Цельникер и др., 1993). В этой же работе, по данным А.М. Якшиной, для стволов сосны было получено, что интенсивность дыхания максимальна для деревьев I класса роста и примерно в 4 раза слабее у деревьев IV класса роста. По нашим данным, в Тверской области в спелом насаждении ели, зависимость дыхания от температуры у живых деревьев в неморальном ельнике в период с июня по начало августа – одинакова, а с изменением температуры с 10 до 20°С дыхание увеличивается примерно в 2 раза (Молчанов, Татаринов, 2004). При этом деревья разного класса роста ведут себя по-разному.

В основном дыхание ствола обусловлено интенсивностью роста дерева по диаметру, и эта закономерность сохраняется независимо от того, в каком типе леса дерево находится (Молчанов и др., 2011). Различия в интенсивности дыхания ствола наблюдаются в разные периоды вегетации. Так В.Ф. Забуга и Г.А. Забуга (2013) на примере сосны обыкновенной в Сибири показали устойчивую зависимость скорости дыхания стволов в летний период от фенофазы роста побега. Для сосновых лесов в восточной Финляндии Т. Zha с соавторами (2004) были выявлены суточные различия дыхания ствола в разные периоды вегетации. Так, если в осенний период скорость дыхания мало изменялась в течение суток и составляла около 0.3 мкмоль СО2 м–2 с–1, то летом различия ночных и дневных значений дыхания были довольно значительными (эмиссия СО2 с поверхности стволов изменялась в ночное время от 0.8 до 1.1 мкмоль СО2 м–2 с–1, днем – в диапазоне 1.0–1.7 мкмоль СО2 м–2 с–1). Таким образом, в среднем за летний период интенсивность дыхания поверхности стволов сосны составила около 1.2 мкмоль СО2 м–2 с–1.

В Словакии в насаждении ели европейской были проведено сравнение потоков эмиссии СО2 из почвы, со ствола и ветвей, которые составили, соответственно, 448, 56 и 70 мкмоль СО2 м–2 день–1 (Brossaud, Marek, 2000).

Целью настоящего исследования является выявление зависимости эмиссии СО2 с поверхности почвы и стволов дуба у деревьев разных классов роста от внешних факторов в разных условиях произрастания в весенний период и в разных типах леса. Мы также оценили соотношение эмиссии СО2 с поверхности почвы и произрастающих на этой площади стволов деревьев.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследования проводились в Теллермановском опытном лесничестве Института лесоведения РАН на территории Воронежской области в полевокленовой дубраве III класса бонитета, произрастающей на темно-серой лесной глинистой почве на склоне южной экспозиции с уровнем грунтовых вод около 8–9 м. Также исследования проводились в солонцовой дубраве V класса бонитета, произрастающей на солонцевато-осолоделых почвах. В полевокленовой дубраве произрастает поздняя форма дуба, в солонцовой дубраве – ранняя.

Исследования проводились во второй половине мая 2013 г, когда в полевокленовой дубраве влажность почвы была оптимальной, а в солонцовой – избыточной. Влажность почвы определялась термовесовым методом.

Измерение эмиссии СО2 с поверхности стволов и почвы проводили по открытой схеме по методу Эдварда и Соллинса (Edwards, Sollins, 1973) с помощью инфракрасного газоанализатора “LICOR-820” (Li-Cor, США). Показания газоанализатора регистрировались логгером (EMS Mini32, Чехия) каждые 5 с с сохранением средней величины за 20 с. Одновременно регистрировалась температура почвы и воздуха, влажность воздуха и солнечная радиация. Регистрация значений газообмена СО2 и экологических параметров проводилась непрерывно с помощью оригинального, изготовленного в Институте лесоведения РАН прибора, который позволял поочередно записывать данные газообмена с 5 экспозиционных камер. Автоматическое устройство изготовлено на основе трехходовых пневмопереключателей, которые обеспечивают беспрерывный проход воздуха через экспозиционные камеры (Молчанов, 2010, 2014).

На стволах выбранных модельных деревьев, с северной стороны на высоте 1.3 м были закреплены камеры площадью 200–250 см2 из прозрачной полиэтиленовой пленки. Для определения эмиссии СО2 с поверхности почвы использовалась камера емкость 1.2 л закрывающая поверхность почвы 200 см2. В камере было 6 отверстий диаметром 5 мм, пять входящих и одно выходящее, для отбора воздуха в газоанализатор (Татаринов и др., 2009).

Газообмен CO2 рассчитывался по формуле:

$\begin{gathered} {{R}_{W}} = {{10}^{6}} \times 273V({{C}_{b}} - {{C}_{{{\text{control}}}}})/22.4 \times \\ \times \,\,100\left( {273 + T} \right)S \times 60, \\ \end{gathered} $
где RW – скорость эмиссии CO2 участка ствола или почвы, (в мкмоль м–2 с–1), Cb и Ccontrol – концентрации СО2 в камере и окружающем воздухе вблизи камеры, соответственно (ppm СО2), V – скорость потока воздуха через экспозиционную камеру (л мин–1), T – температура воздуха, °С; S – площадь поверхности ствола или почвы в камере (cм2). Скорость эмиссии СО2 с поверхности почвы или ствола выражается в мкмоль СО2 м–2 с–1.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Рассмотрим, как изменяется эмиссия СО2 с поверхности почвы в древостоях в разных условиях произрастания.

Проведенные исследования эмиссии СО2 с поверхности почвы в солонцовой дубраве в переувлажненных условиях не показали хорошо выраженную суточную динамику. Эмиссия СО2 с поверхности почвы на участках у деревьев разного класса роста имела разную интенсивность.. По-видимому, это объясняется тем, что влажность почвы на этих участках не одинакова. При переувлажнении почвы на солонцах весной, по данным С.В. Зонна (1950), вода постепенно диспергирует солонцовую массу, превращая ее в состояние коллоидно-илистого раствора. Это происходит вследствие высокой гидрофильности почвенных коллоидов солонцовых горизонтов, насыщенных обменным натрием. На участке около дерева IV класса роста почва была более переувлажненной и в среднем за сутки влажность почвы составила – 102.2%. Эмиссия СО2 из почвы в среднем за сутки оценивалась в 7.2 ± ± 0.64 мкмоль СО2 м–2 с–1 (рис. 1а). Влажность почвы на участке около дерева I класса роста и между деревьями была ниже и составила 71% и 62% соответственно (табл. 1). Эмиссия СО2 с поверхности почвы на участке около дерева I класса роста в среднем за сутки составила 10.8 ± ± 0.80 мкмоль СО2 м–2 с–1, между деревьями – 10.9 ± 0.84 мкмоль СО2 м–2 с–1. Таким образом, почва у деревьев разного класса роста из-за разной степени переувлажнения выделяет разное количество СО2 и, возможно, это является одной из причин уменьшения степени роста дерева в солонцовой дубраве. По-видимому, почва у дерева IV класса роста в большей степени засолена, и вода не может проходить в более глубокие горизонты.

Рис. 1.

Суточный ход температуры воздуха и почвы в солонцовой дубраве (1); эмиссии СО2 с поверхности почвы (а): у дерева I класса роста (2), между деревьями (3) и у дерева IV класса роста (4); с поверхности ствола (б): у деревьев I – (5) и IV – (6) классов роста в мае при переувлажненной почвы.

Таблица 1.  

Относительная влажность почвы в полевокленовой и солонцовой дубравах, (%)

Почва Полевокленовая дубрава Солонцовая дубрава
С корнями у дерева IV класса 94.6, 113.3, 110.7, 90.2
С корнями у дерева I класса 53.1, 89.6
Между деревьями I и IV класса 78.2, 45.1
С корнями у дуба 31.7, 28.4, 31.6
С корнями у ясеня 25.9, 27.0, 26.6

“–” (Прочерк) Взятие образцов не производилось. В полевокленовой дубраве взято по три образца (три у дуба, три у ясеня). В солонцовой дубраве взято у дерева IV класса роста-4 образца, у дерева I класса два образца, между деревьями также 2 образца почвы для определения влажности.

Суточный ход эмиссии СО2 с поверхности ствола в солонцовой дубраве (рис. 1б), где преобладают дубы ранней формы, как у дерева I класса роста, так и у дерева IV класса роста в большей степени следует ходу температуры воздуха. Интенсивность эмиссии СО2 с поверхности ствола IV класса роста в значительной степени слабее, чем эмиссия с поверхности ствола дерева I класса роста. У дерева IV класса роста показания интенсивности эмиссии CO2 с поверхности ствола в течение суток изменялись от 1.5 до 3.5, тогда как с поверхности дерева I класса роста – от 6.5 до 10.5 мкмоль СО2 м–2 с–1. При сравнении интенсивности эмиссии СО2 с поверхности почвы и ствола в солонцовой дубраве оказалось, что с поверхности почвы ее показания несколько выше. Эмиссия СО2 с поверхности ствола дерева I класса роста составляла 8.6 ± 0.91, а у дерева IV класса роста – 2.4 ± ± 0.57 мкмоль СО2 м–2 с–1, тогда как у почвы эмиссия СО2 в течение суток была 10.9 ± 0.84 и 7.2 ± 0.64 мкмоль СО2 м–2 с–1 (табл. 2).

Таблица 2.  

Эмиссия СО2 в солонцовой и полевокленовой дубравах с поверхности почвы и стволов, (мкмоль СО2 м–2 с–1)

Тип дубравы Компонент исследования Среднее
арифметическое
Стандартное отклонение
Солонцовая Почва с корнями у дерева I класса роста 10.8 0.8
Почва с корнями у дерева IV класса роста. 7.4 0.6
Почва между деревьями 10.9 0.8
Ствол I класса роста 8.6 0.91
Ствол IV класса роста 2.44 0.57
Полевокленовая Почва у ясеня 10.7 1.8
Почва у дуба 20.2 2.5
Ствол затененного молодого дуба* 1.49 0.56
Ствол перестойного дуба** 2.42 0.76
Ствол средневозрастного дуба*** 3.41 0.64

 * Прирост ствола за год = 0.25 мм.  ** Прирост ствола за год = 0.6 мм. *** Прирост ствола за год = 0.9 мм.

Наименьшая эмиссия СО2 с поверхности ствола получена ночью, при низкой температуре почвы. С восходом солнца, но еще при низкой температуре, эмиссия СО2 с поверхности ствола понемногу начинает увеличиваться. По-видимому, дыхание ствола связано с интенсивностью фотосинтеза. Этот вывод подтверждается данными И.С. Малкиной с соавт., (1985), показывающими взаимосвязь дыхания ствола и количества ассимилянтов, экспортируемых кроной.

Влияние температуры почвы на эмиссию СО2 с поверхности в переувлажненных условиях в солонцовой дубраве (рис. 2а) при температуре почвы 15–20°С не показывает зависимость от температуры на всех участках. На участке около дерева IV класса роста, где почва наиболее переувлажнена, эмиссия СО2 с поверхности почвы была в 1.5 раза ниже, чем у дерева I класса роста или между деревьями.

Рис. 2.

Зависимость эмиссии СО2 в солонцовой дубраве с поверхности почвы от температуры почвы (а) на участке у дерева I класса роста (1), между деревьями (2) и у дерева IV класса роста (3); с поверхности ствола (б) у деревьев I – (4) и IV – (5) классов роста в мае при переувлажненной почвы.

Зависимость эмиссии СО2 с поверхности стволов от температуры в солонцовой дубраве показана на рис. 2б. С увеличением температуры воздуха с 15 до 20°С интенсивность эмиссии СО2 у дерева I класса роста увеличилась с 6.5 до 10 мкмоль СО2 м–2 с–1. У дерева IV класса роста интенсивность эмиссии СО2 с повышением температуры воздуха также увеличилась, однако была значительно слабее, чем с поверхности ствола дерева I класса роста – от 1.5 до 3.4 мкмоль СО2 м–2 с–1.

Таким образом, весной после снеготаяния в солонцовой дубраве вода не полностью уходит с поверхностным стоком, а частично остается в микропонижениях. В результате, верхний горизонт солонцовой почвы превращается в коллоидно-илистый раствор, и почва на этих участках становится переувлажненной. На более увлажненных участках деревья имеют более слабый рост, чем на менее увлажненных, и в связи с этим интенсивность дыхания ствола у этих деревьев ниже, и почва также показывает более слабую эмиссию СО2, чем на более увлажненных участках.

В полевокленовой дубраве суточный ход эмиссии СО2 с поверхности почвы и с поверхности стволов определяли при оптимальной влажности почвы (табл. 1). Одна камера для определения эмиссии СО2 с поверхности почвы была размещена в 0.5 м от ствола дуба, а другая – в 0.5 м от ствола ясеня. Установлено, что эмиссия СО2 в течение суток с поверхности почвы у ствола дуба была в два раза выше, чем с поверхности почвы у ствола ясеня, в среднем 20 и 12 мкмоль СО2 м–2 с–1 соответственно (рис 3а). На обоих участках максимальный пик эмиссии наблюдается с отставанием от максимального пика температуры почвы на 4–5 ч.

Рис. 3.

Суточный ход температуры почвы и воздуха (1) и эмиссии СО2 в полевокленовой дубраве с поверхности почвы (а) с корнями около дуба (2), с корнями около ясеня (3) и с поверхности ствола (б) у деревьев средневозрастного дуба (4), перестойного (5) и молодого затененного (6) в мае при оптимальной влажности почвы.

Определения эмиссии СО2 с поверхности ствола проводили на деревьях с разным годичным приростом: у средневозрастного дерева годичный прирост был 0.9 мм, у перестойного – 0.6 мм, а у молодого затененного, дерева – 0.25 мм. Получили (рис. 3б), что эмиссия СО2 с поверхности ствола в течение суток у этих деревьев значительно различается. Так в среднем за сутки (табл. 2) у стволов с приростом 0.9, 0.6 и 0.25 мм эмиссия стволов была 3.41 ± 0.64, 2.42 ± 0.76, 1.49 ± ± 0.56 мкмоль СО2 м–2 с–1 соответственно.

Таким образом, в течение суток (рис. 3б), в полевокленовой дубраве у деревьев с разной интенсивностью роста наблюдаются различные показания эмиссии СО2 с поверхности стволов, которые довольно хорошо следуют изменению температуры воздуха. В солонцовой дубраве у деревьев с разной интенсивностью роста эмиссия СО2 с поверхности ствола также значительно различается. Интенсивность эмиссии СО2 у деревьев I класса роста в солонцовой дубраве (ранняя форма) была выше, чем даже у средневозрастных деревьев в полевокленовой дубраве (поздняя форма) 8.6 мкмоль СО2 м–2 с–1 против 3.4 мкмоль СО2 м–2 с–1, а у деревьев IV класса роста интенсивность была сравнима с перестойным деревом из полевокленовой дубравы (табл. 2).

Зависимость эмиссии СО2 с поверхности почвы от температуры в полевокленовой дубраве довольно слабая, и при этом разброс данных довольно значителен (рис. 4).

Рис. 4.

Зависимость эмиссии СО2 от температуры в полевокленовой дубраве с поверхности почвы (а) около дуба (1) и около ясеня (2); с поверхности ствола (б) на средневозрастном дереве дуба (1), перестойном (2) и молодом затененном дереве дуба (3) в мае при оптимальной влажности почвы.

Возможно, это происходит в связи с тем, что эмиссия СО2 с поверхности почвы имеет отставание от изменения температуры. При этом оказалось, что эмиссия СО2 почвы под дубом и ясенем сильно различается – около ясеня интенсивность с почвы была более чем в два раза слабее, чем под дубом. Такое различие возможно объяснить более слабой интенсивностью дыхания корней ясеня по сравнению с корнями дуба, а также более слабым микробным дыханием почвы. Считается, что опад листьев ясеня при перегнивании вызывает так называемое “почвоутомление”, и корневые выделения оказывают ингибирующее действие на рост и развитие микроорганизмов (Головко, 1984; Аллелопатия, 1985).

Эмиссия СО2 с поверхности стволов в полевокленовой дубраве по интенсивности значительно меньше, чем эмиссия СО2 с поверхности почвы даже около ясеня, но при увеличении температуры воздуха эмиссия СО2 возрастает более интенсивно. Для дерева с наиболее интенсивным ростом при увеличении температуры воздуха с 12 до 24°С эмиссия увеличилась с 2.5 до 4.5 мкмоль СО2 м–2 с–1, тогда как с почвы около ясеня с 8 до 11 мкмоль СО2 м–2 с–1 Деревья, имеющие слабый прирост ствола, также имеют меньшую эмиссию ствола (рис. 4б): перестойное дерево с приростом 0.6 мм – от 2 до 3, а молодое затененное с приростом 0.25 мм – от 1 до 2 мкмоль СО2 м–2 с–1.

Таким образом, в солонцовой дубраве почва с корнями у дерева I класса роста имеет эмиссию СО2, практически такую же, как и почва с корнями у ясеня в полевокленой дубраве (табл. 2). Почва у дуба в полевокленовой дубраве имеет эмиссию СО2 почти в два раза выше, чем у дерева I класса роста в солонцовой дубраве. В итоге можно считать, что в солонцовой дубраве эмиссия СО2 с поверхности переувлажненной почвы имеет интенсивность ниже, чем в полевокленовой, где в это же время влажность почвы была близкой к оптимальной.

Эмиссия СО2 с поверхности ствола в солонцовой дубраве у дерева I класса роста оказалась значительно выше, чем эмиссия с поверхности ствола в полевокленовой дубраве, даже у дерева с наибольшей интенсивность прироста. Дерево IV класса роста в солонцовой дубраве имело интенсивность эмиссии, близкую к показаниям перестойного (среднего по интенсивности прироста) дерева в полевокленовой дубраве. Затененное дерево с небольшим годичным приростом имело наиболее слабую интенсивность эмиссии СО2 ствола. По-видимому, так как в солонцовой дубраве произрастают деревья ранней формы, они к этому времени уже имеют оптимальную интенсивность фотосинтеза, а у деревьев дуба поздней формы в полевокленовой дубраве интенсивность фотосинтеза к этому моменту еще не выходит на плато. У ранней формы дуба летняя вегетация начинается на три недели раньше, чем у деревьев дуба поздней формы (Анциферов, Чемарина, 1982; Сильченко, 2012).

Попробуем сравнить эмиссию СО2 с поверхности стволов и почв в расчете на единицу площади произрастания, в обоих древостоях. По данным М.Г. Романовского с соавтор. (2008) площадь поверхности стволов в осоково-снытьевой дубраве равна 0.9 га га–1, вместе с живыми ветвями – 1.2 га га–1, а в солонцовой – стволы – 0.4 и живые ветви – 0.3 га га–1. Приняли, что в полевокленовой дубраве соотношение площади стволов к площади произрастания такое же, как в осоково-снытьевой дубраве. В этом случае в полевокленовой дубраве при оптимальной влажности почвы интенсивность эмиссии с поверхности почвы значительно выше, чем с поверхности стволов. Эмиссия СО2 с поверхности стволов составляет около 20% от эмиссии с поверхности почвы. В солонцовой дубраве в период когда почва переувлажнена, эмиссия с поверхности стволов составляет бóльшую долю – около 50% от эмиссии с поверхности почвы.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Полученные результаты позволили количественно оценить суточную динамику эмиссии СО2 нефотосинтезирующей частью древостоев в дубравах южной лесостепи, выявить зависимость потоков СО2 от факторов внешней среды и интенсивности роста деревьев. Интенсивность эмиссии СО2 с поверхности почвы и стволов в весеннее время в солнцовой и полевокленовой дубравах различается в связи в различиями в это время года во влажности почвы и произрастанием разных форм дуба – ранней и поздней.

У деревьев разной интенсивности роста эмиссия с поверхности ствола значительно различается независимо от типа леса. В весеннее время в солонцовой дубраве интенсивность эмиссии с поверхности ствола выше, чем в полевокленовой, в связи с тем, что в солонцовой дубраве произрастает ранняя форма дуба, а в полевокленовой – поздняя.

Эмиссия СО2 с поверхности почвы как в солонцовой, так и полевокленовой дубраве неоднородна, однако причины разные: в солонцовой – в связи с неоднородностью влажности почвы, а в полевокленовой – в связи с различием породного состава – под ясенем эмиссия значительно ниже, чем под дубом.

В полевокленовой дубраве при оптимальной влажности почвы интенсивность эмиссии с поверхности почвы существенно выше, чем интенсивность эмиссии с поверхности стволов. Эмиссия СО2 с поверхности стволов составляет около 20% от эмиссии с поверхности почвы. В солонцовой дубраве в этот период времени, когда почва переувлажнена, эмиссия с поверхности стволов составляет бóльшую долю – около 50% от эмиссии с поверхности почвы. Для более точных данных необходимо знать соотношение стволов разного класса роста и прироста, которые в разных древостоях довольно сильно меняются.

Список литературы

  1. Аллелопатия // Лесная энциклопедия: М.: Советская. энциклопедия, 1985. Т. 1. С. 24

  2. Анциферов Г.И., Чемарина О.В. Методические указания по выделению и изучению фенологических форм дуба черешчатого. М.: Изд-во ВАСХНИЛ, 1982. 24 с.

  3. Головко Э.А. Микроорганизмы в аллелопатии высших растений. Киев: Наукова думка, 1984. 199 с.

  4. Забуга В.Ф., Забуга Г.А. Дыхание сосны обыкновенной. Новосибирск: Наука, 2013. 208 с.

  5. Зонн С.В. Влияние леса на эволюцию солонцов и развитие рельефа лесных полян в южной части лесостепи // Труды Института леса. М.: Изд-во АН СССР, 1950. Т. 3. С. 66–74.

  6. Кобак К.И. Углекислота воздуха как характеристика атмосферы лесного биогеоценоза // Световой режим, фотосинтез и продуктивность леса. М.: Наука, 1967. С. 180–199.

  7. Кобак К.И. Биотические компоненты углеродного цикла. Л.: Гидрометеоиздат, 1988. 248 с.

  8. Ларионова А.А., Сапронов Д.В., Лопес де Гереню В.О., Кузнецова Л.Г., Кудеяров В.Н. Вклад дыхания корней в эмиссию СО2 из почвы // Почвоведение. 2006. № 10. С. 1248–1257.

  9. Лопес де Гереню В.О., Курганова И.Н., Розанова Л.Н., Кудеяров В.Н. Годовая эмиссия диоксида углерода из почв южнотаежной зоны России // Почвоведение. 2001. № 9. С. 1045–1059.

  10. Малкина И.С., Якшина А.М, Цельникер Ю.Л. Связь выделение СО2 и стволом с газообменом листьев у дуба // Физиология растений. 1985. Т. 32. Вып. 4. С. 769–776.

  11. Мамаев В.В., Молчанов А.Г. Зависимость выделения СО2 с поверхности почвы от факторов окружающей среды в дубравах южной лесостепи // Лесоведение. 2004. № 1. С. 56–67.

  12. Мамаев В.В. Сезонные изменения биомассы молодых поглощающих корней дуба в южной лесостепи // Лесоведение. 2000. № 5 С. 39–43.

  13. Молчанов А.Г. Баланс CO2 в экосистемах сосняков и дубрав в разных лесорастительных зонах. Тула: Гриф и К, 2007. 284 с.

  14. Молчанов А.Г. Мониторинг эколого-физиологических показателей в экосистемах // Серебряноборское опытное лесничество: 65 лет лесного мониторинга. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2010. С. 112–129.

  15. Молчанов А.Г. СО2 древостоев в естественных условиях // Фотосинтетическая деятельность и продукционные процессы фитоценозов. Орел: Изд-во Орел ГАУ, 2014. Вып. 1. С. 63–88.

  16. Молчанов А.Г., Татаринов Ф.А. Интенсивность дыхания стволов живых и сухостойных деревьев ели разного класса роста в южной тайге // Годичное собрание общества физиологов растений России: Тез. док. Междунар. конф. “Проблемы физиологии растений Севера” (Петрозаводск, 15-18 июня 2004 г.) Петрозаводск: Изд-во Карельский НЦ РАН, 2004. С. 131.

  17. Молчанов А.Г., Татаринов Ф.А., Курбатова Ю.А. Эмиссия СО2 стволами живых деревьев и валежом в еловых лесах юга-запада Валдайской возвышенности // Лесоведение. 2011. № 3. С. 14–25.

  18. Романовский М.Г., Гопиус Ю.А., Мамаев В.В., Щекалев Р.В. Автотрофное дыхание лесостепных дубрав. Архангельск. Изд-во “Правда Севера”, 2008. 92 с.

  19. Сильченко И.И. Фенологические формы дуба черешчатого (Quercus robur L.) в различных типах ландшафтов Брянской области // Вестник Брянского государственного университета. 2012 № 4(1). С. 1–4.

  20. Татаринов Ф.А., Молчанов А.Г., Ольчев А.В. Оценка и минимизация ошибок при измерении дыхания почв по открытой схеме // Известия Самарского НЦ РАН. 2009. Т. 11. № 1(7). С. 1592–1595.

  21. Цельникер Ю.Л., Малкина И.С., Ковалев А.Г., Чмора С.Н., Мамаев В.А., Молчанов А.Г. Рост и газообмен СО2 у лесных деревьев. М.: Наука, 1993. 256 с.

  22. Brossaud J., Marek M.V. Field measurements of carbon dioxide efflux from soil and woody tissues in Norway spruce forest stand // Ecologia (Bratislava). 2000. V. 19. № 3. P. 245–250.

  23. Davidson E.A., Belk E., Boone R.D. Soil water content and temperature as independent or confounded factors controlling soil respiration in a temperate mixed hardwood forest // Global Change Biology. 1998. V. 4. P. 217–227.

  24. Edwards N.N., Sollins P. Continuous measurement of carbon dioxide evolution from partitioned forest floor components // Ecology. 1973. V. 54. № 2. P. 406–412.

  25. Goulden M.L., Munger J.W., Fan S.-M., Daube B.C., Wofsy S.C. Measurements of carbon sequestration by long-term eddy covariance: methods and a critical evaluation of accuracy // Global Change Biology. 1996. V. 2. P. 169–182.

  26. Kawahara T. Carbon cycling in Forest Ecosystems // Bulletin the Forestry and Forest Products Research Institute. 1985. № 334. P. 21–53.

  27. Lavigne M.B., Ryan M.G., Anderson L. Comparing nocturnal eddy covariance measurements to estimates of ecosystem respiration made by scaling chamber measurements at six coniferous boreal sites // J. Geophysical Research. 1997. V. 102. № 28. P. 977–985.

  28. Law B.E., Ryan M.G., Anthoni P.M. Seasonal and annual respiration of a ponderosa pine ecosystem // Global Change Biology. 1999. V. 5. P. 169–182.

  29. Linder S., Trong E. The seasonal variation in stem and coarse root respiration of a 20-year scoots pine (Pinus sylvestris L.) // Mitteilungen der forstlichen Bundessuchsanstalt Wien. 1981. H. 142. S. 125–139.

  30. Tufekcioglu 1.A., Raich J.W, Isenhart T.M., Schultz R.C. Soil respiration within riparian buffers and adjacent crop fields // Plant and Soil. 2001. V. 229. P. 117–124.

  31. Zha T., Kellomaki S., Wang K-Y., Ryyppo A., Ninisto S. Seasonal and annual stem respiration of scots pine trees under boreal conditions // Annals of Botany. 2004. V. 94(6). P. 889–896.

Дополнительные материалы отсутствуют.