Лесоведение, 2021, № 1, стр. 93-106

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ

Изучали дерново-подзолистую почву хвойных и смешанных вторичных лесов (возраст 50–80 лет) Вологодской (Вытегорский и Вологодский районы: 59°07′–61°02′ с. ш., 36°18′–39°57′ в. д.) и Костромской (Межевской и Костромской районы: 57°21′–59°36′ с. ш., 40°31′–47°05′ в. д.) областей (табл. 1). Ареалы исследования (административные районы) были выбраны вблизи (0.8–29 км) и вдали (300–330 км) от соответствующего областного центра, который, в свою очередь, рассматривался как основной источник промышленного загрязнения почв. Леса представлены в основном сосняками (чистые, сложные) и ельниками (чистые, сложные), а в Костромской области – еще и березняками. Среднегодовая температура воздуха в Вологодской и Костромской областях составляет 3.0 и 3.2°С, количество осадков – 570 и 600 мм соответственно.

В каждой области случайным образом были выбраны пространственно удаленные точки исследования (Вологодская – 20, Костромская – 18) (табл. 1). Они были представлены только дерново-подзолистой почвой автономного ландшафта, занимающего преимущественно водораздельные территории. В каждой точке исследования на ровной площадке (10 м², меж- и под кронами деревьев) в августе 2015 г. отбирали образцы почвы (всего 5, метод конверта) из верхнего 20-ти сантиметровой толщи (наибольшая плотность корней), которая могла включать не только гумусово-аккумулятивный горизонт. Полученные образцы этого слоя для каждой площадки объединяли (смешанный образец). Лесную подстилку не отбирали (ее мощность составляла в среднем 1.4 см), и в 70% изученных точек она практически отсутствовала. Полученные таким образом смешанные образцы почвы высушивали до воздушно-сухого состояния, доставляли в лабораторию, просеивали (ячейки 1 мм) и использовали для химических и микробиологических анализов.

Физический и химический анализ почвы включал измерение содержания физической глины (ФГ, пирофосфатный метод), общего углерода (С) и азота (N) (анализатор Elementar Vario EL III); аммонийного (N-${\text{NH}}_{{\text{4}}}^{ + }$) и нитратного (N-${\text{NО}}_{{\text{3}}}^{ - }$) азота (фотоколориметрия) и значения рН (почва : вода = = 1 : 2.5). Содержание макро- (Al, Р, K, Ca, Na, Mg, S) и микроэлементов (Fe, Mn, Pb, Cd, Zn, Cu, Ni, Cs, V, Со, As, Sr, Ce) в почве определяли методом рентген-флуоресцентного анализа (методика № 309/242–(01.00250-2008)-2012) с помощью рентгеновского аппарата “СПЕКТРОСКАН МАКС–GV”. Для этого образцы почвы дополнительно измельчали до состояния порошка и просеивали через мелкое сито с ячейками 71 мкм. Масса навески составляла 1.5–2.5 г (зависит от плотности почвы). Содержание макроэлементов определяли в форме оксидов с последующим расчетом их доли в почве (%). Рассчитывали отношение С : N почвы.

Содержание углерода микробной биомассы (С_мик) почвы измеряли методом субстрат-индуцированного дыхания (СИД), основанного на регистрации начальной максимальной скорости образования СО₂ микроорганизмами при ее обогащении глюкозой (Anderson, Domsch, 1978; Ananyeva et al., 2008). Навеску почвы (1 г) помещали во флакон объемом 15 мл, добавляли по каплям раствор глюкозы (0.1 мл г^–1, 10 мг глюкозы г^–1), герметично закрывали и инкубировали (22°C) не более 5 ч. За этот период происходит окисление и соокисление глюкозы микроорганизмами, исключая ее потребления для роста. Время инкубации образца строго фиксировали. По окончании инкубации из газовой фазы флакона отбирали шприцем пробу и вводили в газовый хроматограф (Кристаллюкс-4000М, детектор теплопроводности, Россия) для определения концентрации СО₂. Скорость СИД почвы (мкл СО₂ г^–1 ч^–1) рассчитывали с учетом концентрации СО₂ в газовой фазе флакона, ее объема, навески образца и времени инкубации. Величину С_мик (мкг С г^–1) рассчитывали по формуле: СИД × 40.04 + 0.37 (Anderson, Domsch, 1978).

Скорость базального (микробного) дыхания (БД, выделение СО₂ почвой) измеряли в почве (навеска 1 г, без внесения глюкозы), инкубированной 24 ч при 22°С (Ananyeva et al., 2008). Измерение БД выполнено как описано для СИД, только вместо раствора глюкозы в почву добавляли воду (0.1 мл г^–1 почвы). Величину БД выражали в мкг СО₂-С г^–1 почвы ч^–1.

Навески для определения С_мик и БД отбирали одновременно из предварительно инкубированного образца почвы (масса 100–300 г, 50–60% полной влагоемкости, 22°С, 7 сут), чтобы исключить избыточное образование СО₂ в результате ее просеивания и реувлажнения (Ananyeva et al., 2008, Creamer et al., 2014). Рассчитывали отношения БД : С_мик = qCO₂ и С_мик : С, характеризующие удельное дыхание микробной биомассы и долю углерода микробной биомассы в общем углероде почвы соответственно.

Лесные ареалы каждой области дифференцировали по их удаленности от областного (промышленного) центра и принадлежности к разным типам леса (ельник чистый + ельник смешанный, сосняк чистый + сосняк смешанный, березняк).

Статистический анализ данных. Определение микробиологических показателей почвы проводили в трех повторностях, химических – в двух, расчет их величин выполнен на вес сухой почвы (105°C, 8 ч). Результаты выражали как среднее ± ± стандартное отклонение (mean ± sd). Коэффициент пространственной вариации (coefficient of variance, C.V.) данных рассчитывали как отношение (sd : mean) × 100%. Соответствие экспериментальных данных нормальному распределению проверяли графически (гистограмма) и критерием Шапиро–Уилка. Различие средних величин оценивали тестом Стьюдента (Т-тест) для группировок: 1) “ближний” и “дальний” ареалы; 2) Вологодская и Костромская области; 3) сосняки и ельники Вологодской области (две независимые группы). Различие экспериментальных величин для ельника, сосняка и березняка Костромской области (три независимые группы) оценивали однофакторным дисперсионным (ANOVA) и апостериорным (критерий Тьюки) анализами. Взаимосвязь между микробиологическими и химическими свойствами почвы лесов изученных областей оценивали корреляционным анализом (Пирсон). Уровень значимости (α) для Т-теста, дисперсионного, апостериорного и корреляционного анализов составил ≤0.05. Визуализация данных (box-plot, corrplot) выполнена в среде программирования “R” (версия 3.6.1). Анализ главных компонент (ГК) и визуализация его результатов (диаграммы свойств и точек исследования) были также выполнены в программной среде “R” с использованием функций из пакетов “FactoMineR” и “factoextra” (Le et al., 2008; Kassambara, 2017). Предварительная подготовка экспериментальных данных для анализа ГК включала: 1) их центрирование и нормирование согласно формуле (x_i – mean)^–1 *sd; 2) проверку на отсутствие нулевых или пропущенных значений; 3) сокращение числа сильно коррелирующих между собой свойств (R ≥ 0.9) до одного: оставлено Fe (исключены Cs, Mg, Al, Ni), N и С _мик (исключены C и БД соответственно).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Химические, физические и микробиологические свойства почвы Вологодской и Костромской области. Значение рН дерново-подзолистой почвы лесов Вологодской области варьировало от 3.5 до 5.6 (C.V. = 11%), содержание С и N – от 0.9 до 5.3% (10.4%, точка № 17, ельник кислично-сфагновый) и от 0.05 до 0.56% (C.V. = 48 и 56% соответственно), отношение С : N – от 12 до 26 (C.V. = = 23%). Однако содержание аммонийного и нитратного азота в почве этой области варьировало сильнее (C.V. = 82–106%). Значение ФГ почвы составило от 15 до 55% (C.V. = 29%), что соответствует супесчаному – легко глинистому гранулометрическому составу. В почве изученных лесов Костромской области значения рН и С варьировали в интервале 3.3–6.5 и 0.6–6.3%, N и С : N – 0.04–0.43% и 13–19, причем C.V. для этих показателей составило 16, 53, 53 и 11% соответственно. Варьирование аммонийного и нитратного азота в почве оказалось также сильнее (C.V. = 75–94%). Содержание ФГ почвы составило от 12 до 30% (C.V. = 29%) – от супеси до легкого суглинка. C.V. для содержания макро- (Al, P, K, Ca, Na, Mg, S) и микроэлементов (Fe, Mn, Pb, Cd, Zn, Cu, Ni, Cs, V, Cr, Со, As, Sr, Ce) в почве Вологодской области составил 25–60 и 20–52% соответственно, Костромской – 12–47 и 8–91%.

Далее мы сравнили химические и физические показатели дерново-подзолистых почв двух областей. Оказалось, что содержание С, N и значение рН почв Вологодской и Костромской областей в среднем не различалось значимо, однако для ФГ различие составило в среднем почти 1.5 раза (табл. 2). Большая часть определяемых макро- и микроэлементов (67%) почвы различалась между областями, и только 33% из них (Р, К, Mg, Zn, Cs, As и Sr) были почти одинаковыми (табл. 3). Содержание Al, Ca, Na и Fe в почве Вологодской области оказалось в среднем на 23–50% больше, чем Костромской, а Mn и S – напротив, на 33–40% меньше. К тому же в почве Вологодской области содержание Cu, Ni, V, Co было в среднем в 1.9–2.5 раза больше, чем в Костромской, а Pb, Cd, Cr и Ce – в 1.4–2.8 раза меньше.

Затем было оценено пространственное варьирование микробиологических показателей дерново-подзолистой почвы изученных областей. Величины С_мик и БД почвы лесов Вологодской области составили 111–1032 мкг С г^–1 и 0.4–4.3 мкг СО₂-С г^–1 ч^–1 (C.V. = 51 и 44% соответственно). Однако значения qCO₂ и С_мик : С варьировали меньше – 2.0–5.5 мкг СО₂-С мг^–1 С_мик ч^–1 и 0.9–2.5% (C.V. = 31 и 29%). В лесах Костромской области величины С_мик, БД и С_мик : С почвы изменялись в меньшем интервале – 51–466 мкг С г^–1, 0.2–1.6 мкг СО₂-С г^–1 ч^–1 и 0.5–1.6% (C.V. = 44, 36 и 38%), а qCO₂, напротив, в большем – 3.1–8.5 мкг СО₂-С мг^–1 С_мик ч^–1 (C.V. = 28%). Сравнительный анализ микробиологических свойств показал, что величины С_мик, БД и С_мик : С дерново-подзолистой почвы Вологодской области были в среднем в 1.8–2.3 раза больше таковых Костромской, однако qCO₂ не различалось значимо (рис. 1).

Рис. 1.

Углерод микробной биомассы (С_мик), скорость базального дыхания (БД), доля углерода микробной биомассы в общем углероде (С_мик : С), удельное дыхание микробной биомассы (qCO₂) дерново-подзолистой почвы (0–20 см) лесов Вологодской и Костромской областей (n = 20 и 18 соответственно). Величины с разными буквами различаются значимо (р ≤ 0.05) для каждого показателя отдельно. 1 – 25–75% встречаемых значений, 2 – разброс “минимум-максимум”, 3 – медиана, 4 – выбросы.

Тип леса. Выявлено, что изученные физико-химические показатели почвы ельников и сосняков Вологодской области не различались значимо (данные не показаны). Однако в Костромской области почва сосняков, ельников и березняков различалась по содержанию общего N (0.11, 0.22 и 0.26% соответственно), в то время как другие показатели были почти одинаковыми. В ельниках и сосняках Вологодской области величины С_мик, БД и С_мик : С не различались, а qCO₂ ельников оказалось на 32% больше (табл. 4). Выявлено также, что в ельниках и березняках Костромской области значения С_мик и БД превышали таковые сосняков, а их относительные показатели (qCO₂, С_мик : С) не различались.

Таким образом, дерново-подзолистая почва лесов разных точек исследования Вологодской и Костромской областей характеризовалась близкими значениями С, N и рН, однако по содержанию ФГ, макро- и микроэлементов различалась, причем в большей степени (1.9–2.8 раза) – для Pb, Cu, Ni, V и Co. Различие химических свойств почвы ельников и сосняков в Вологодской области не выявлено, а в Костромской выявлено (сосняки обеднены азотом). Микробная биомасса и дыхательная активность дерново-подзолистой почвы лесов Вологодской области были почти в 2 раза больше таковых Костромской. Ельники и сосняки Вологодской области характеризовались также одинаковыми микробиологическими показателями, однако в сосняках Костромской области С_мик и БД были ниже таковых соответствующих ельников и березняков.

“Ближний” и “дальний” ареалы исследования. Проведено сравнение свойств почвы “ближнего” и “дальнего” ареалов исследования в каждой из изученных областей. В Вологодской области почва этих ареалов различалась по восьми показателям (всего их 32), в Костромской – только по четырем (табл. 5). Так отношение С : N, содержание N-${\text{NО}}_{{\text{3}}}^{ - }$ и Na в почве “ближнего” ареала Вологодской области были в среднем на 38%, в 1.8 и 2.4 раза соответственно меньше таковых дальнего, однако содержание Cr, Sr, Ce, Mn и S, напротив, было на 25–75% больше. В Костромской области почва “ближнего” ареала характеризовалась большим содержанием ФГ, P, K и S (различие 1.4–2.5 раза) по сравнению с “дальним”. Микробиологические свойства почвы изученных ареалов в каждой области не различались значимо (данные не показаны), указывая тем самым на отсутствие их дифференциации.

Взаимосвязь физико-химических и микробиологических свойств дерново-подзолистой почвы лесов. Между микробиологическими показателями и содержанием С и N в почве в каждой области выявлена корреляционная связь: С_мик и С (N), R = 0.76–0.78, БД и С (N), R = 0.70–0.88. Корреляция между микробиологическими показателями почвы и ее рН, ФГ, макро-, микроэлементами не обнаружена. Принимая во внимание, что почва разных точек исследования в двух областях существенно различалась по содержанию макро- и микроэлементов, мы оценили их корреляционную связь. Оказалось, что содержание Na, K, S и Mn в почвах Вологодской области и Co, Cd, Pb, Cu, Cr, Ni, As, Mn, V, S и Sr – Костромской не коррелировали значимо (P > 0.05) ни с одним из изученных элементов, поэтому их не включали в финальный вариант корреляционной матрицы (рис. 2). Затем для каждой области выделили группы взаимосвязанных элементов, коэффициент корреляции которых составил ≥0.70. В Вологодской области можно выделить многочисленную группу элементов (V, Mg, Al, Cr, Ce, Ni, Fe, Cs, Cu, Zn), тесно и положительно коррелирующих между собой, и отрицательно – с Cd. В этой области, кроме того, отмечена положительная корреляция между Са и Sr (R = 0.84). В Костромской области количество элементов (Al, Fe, Cs, Ce, K, Са), тесно коррелирующих между собой, оказалось значительно меньше чем в Вологодской.

Рис. 2.

Коэффициент корреляции Пирсона между содержанием химических элементов в дерново-подзолистой почве (0–20 см) лесов Вологодской (А, N = 20) и Костромской (Б, N = 18) областей. Значимые (P < 0.001) коэффициенты выделены цветом.

Экспериментальные данные почв обоих регионов (38 точек, 26 показателей) были проанализированы методом ГК. На основе предварительного анализа мы выявили показатели, которые слабо варьировали и коррелировали с двумя первыми компонентами (R² < 0.25, ФГ, N-${\text{NO}}_{{\text{3}}}^{ - },$ N-${\text{NH}}_{{\text{4}}}^{ + },$ Sr, As, qCO₂). Эти показатели мы исключили из последующего анализа, что увеличило суммарную долю объясненной дисперсии данных двумя первыми компонентами (осями) с 44 до 59%. Финальный результат анализа ГК представлен на рис. 3. Оказалось, что содержание микро- (Ce, Fe, V, Cr, Zn, Cd, Pb), макроэлементов (Ca, K) и качество органического вещества (С : N) дерново-подзолистой почвы вносили наибольший вклад в первые две оси (R² = 0.60–0.80). Ординация изученных точек исследования в пространстве двух первых осей выявила весьма четкую их дифференциацию по областям преимущественно в градиенте содержания Cd, V, Fe, Zn, Cu, Ca и C_мик. Следует отметить, что дерново-подзолистая почва лесов Вологодской области в градиенте изученных свойств оказалась более неоднородной (точки сильно разнесены вдоль первой и второй осей) по сравнению с Костромской.

Рис. 3.

Результат анализа главных компонент: А – корреляционная диаграмма почвенных свойств с двумя первыми компонентами (осями); Б – ординация изученных точек (нумерация соответствует табл. 1). Регионы исследования: 1 – Вологодская область, 2 – Костромская область.

Итак, оценена пространственная вариабельность химических (С, N, рН: C.V. = 11–56%; N-${\text{NH}}_{{\text{4}}}^{ + },$ N-${\text{NО}}_{{\text{3}}}^{ - }{\text{:}}$ C.V. = 75–106%) и микробиологических (С_мик, БД: C.V. = 36–51%) показателей дерново-подзолистой почвы разных лесов Вологодской и Костромской областей. Для ареалов разной удаленности от областного центра показано значимое различие некоторых физико-химических свойств (С : N, N-${\text{NО}}_{{\text{3}}}^{ - },$ Cr, Sr, Ce, Mn, Na, S – Вологодская область; ФГ, P, K, S – Костромская), однако для микробиологических показателей оно не выявлено. Величины С_мик и БД почвы обоих регионов тесно коррелировали только с содержанием в ней С и N. Почва разных точек исследования Вологодской области содержала больше ФГ, макроэлементов (Al, Ca, Na), микроэлементов (Fe, Cu, Ni, V и Co), С_мик и БД, чем таковая Костромской. Выявлена существенная дифференциация изученных свойств дерново-подзолистой почвы лесов между областями, которая во многом обусловлена величинами Cd, V, Fe, Zn, Cu, Ca и C_мик.

Элементный состав почвы Вологодской и Костромской областей. Химические свойства почвы лесов существенно варьируют в зависимости от рельефа, типа растительности, климата и подстилающей породы (Карпачевский, 1997; Рассеянные …, 2004). Поэтому исследователи отмечают тесную связь элементного состава верхних гоизонтов почвы с таковым подстилающих пород (Дубиковский, 1965; Богатырев и др., 2003; Самонова и др., 2015, 2016; Жарикова, 2017). Нами показано, что элементный состав почвы исследованных точек Вологодской области обогащен Al, Ca, Na (макроэлементы) и Fe, Cu, Ni, V, Co (микроэлементы) по сравнению с таковыми Костромской области (табл. 3). Рассмотрим основные аспекты, позволяющие объяснить полученные экспериментальные результаты. Ранее было показано, что коренные породы Вологодской области (Вытегорский район) обогащены Al, Fe и Са (Дворникова, 1961; Комиссаров, 1972; Копничева, 2000). Повышенное содержание Na в почве разных точек исследования этой области связано с месторождением натриевых солей – галитов (Гей и др., 2000), а микроэлементов (Cu, Ni, V, Co) – с высоким содержанием ФГ (Ильин, 1988; Позняк, 2011).

Вместе с тем следует отметить, что в почве Костромской области обнаружено повышенное содержание ряда металлов (Pb, Cd, Cr и Се) (табл. 3). Характерно, что в этой области преобладают кислые магматические породы и глинистые осадки (Болысов, Фузеина, 2001), на которых сформированы почвы с повышенным содержанием Cd и Се (Ильин, 1988), а также Pb (Холодов, 2006). Отмечают также, что в этих породах содержание хрома почти в 2 раза больше такового по сравнению с лёссовидными карбонатными и покровными суглинками (Краснокутская и др., 1990). Нашими исследованиями показано, что свойства лесных дерново-подзолистых почв двух административных субъектов четко дифференцированы по содержанию, прежде всего, металлов (Cd, V, Fe, Zn, Cu). Поэтому для установления ориентировочно допустимых концентраций разных элементов в почве крупных территориальных образований следует принимать во внимание их фоновое содержание (Чернова, Бекецкая, 2011; Лебедева, Фрумин, 2011).

“Ближний” и “дальний” ареалы исследования. В почве “ближних” ареалов обоих регионов обнаружено повышенное содержание серы, которое мы можем объяснить ее аэротехногенным поступлением (транспорт, тепло-энергетический комплекс, текстильная промышленность) (Свистов и др., 2010). Почва “ближнего” ареала Вологодской области обогащена Cr, Sr, Се и Mn по сравнению с “дальним”, а Костромской – Р и К (табл. 5), что может быть связано с различием их гранулометрического состава и почвообразующих пород.

Микробная биомасса и микробное дыхание почвы. Содержание микробной биомассы, ее дыхательная активность и доля в углероде дерново-подзолистой почвы разных исследуемых точек Вологодской области в среднем оказались почти в 2 раза больше таковых Костромской (рис. 1). Отмечают, что такие микробиологические показатели в суглинистой почве выше, чем в соответствующей песчаной и супесчаной (Kaiser et al., 1992; Вершинин и др., 2014). Нами показано, что почва разных точек исследования Вологодской области характеризовалась более высоким содержанием ФГ (в среднем в 1.5 раза) по сравнению с Костромской (табл. 2), что и обусловило различие их микробных свойств. К тому же показано, что почвенная микробная биомасса и ее активность существенно зависят и от содержания в почве органического углерода и общего азота (Kaiser et al., 1992). Выявленная нами тесная корреляционная связь между микробными свойствами и С (N) в изученных почвах согласуется с этой закономерностью.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлена пространственная вариабельность химических и микробиологических свойств дерново-подзолистой почвы хвойных, смешанных и мелколиственных лесов Вологодской и Костромской областей. Показана четкая дифференциация изученных свойств дерново-подзолистой почвы, обусловленная в основном содержанием ряда элементов и микробной биомассы. Почва Вологодской области оказалась обогащена элементами Al, Ca, Na, Fe, Cu, Ni, V, Co по сравнению с Костромской, но обеднена Mn, S, Pb, Cd, Cr и Ce. Оценены различия элементного состава почвы “ближнего” и “дальнего” ареалов области, что может указывать в определенной степени на промышленное загрязнение серой ближних к областному центру лесных территорий. Химические и микробиологические свойства одного типа почвы (дерново-подзолистая), растительности (лес) и сходных климатических условий существенно различаются, что обусловлено, по видимому, почвообразующими породами.