Лесоведение, 2021, № 2, стр. 173-186

Изменчивость метеорологических условий произрастания хвойных пород в Средней Сибири с 1960 г.

И. В. Тихонова a*, М. А. Корец bc

a Западно-Сибирское отделение Института леса им. В.Н. Сукачева СО РАН – филиал ФГБНУ “Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук”
630082 Новосибирск, ул. Жуковского, 100/1, Россия

b Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН (ФГБНУ “Красноярский научный центр Сибирского отделения Российской академии наук”)
660036 Красноярск, Академгородок, 50, стр. 28, Россия

c Сибирский Федеральный Университет
660041 Красноярск, ул. Киренского, 79, Россия

* E-mail: selection@ksc.krasn.ru

Поступила в редакцию 19.04.2019
После доработки 19.05.2020
Принята к публикации 08.12.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Представлены результаты анализа пространственной и временнόй (по годам) изменчивости условий произрастания основных лесообразующих хвойных видов (ели сибирской Picea obovata Ledeb., лиственницы сибирской Larix sibirica Ledeb., лиственницы Гмелина L. gmelinii (Rupr.) Rupr., сосны сибирской кедровой Pinus sibirica Du Tour., сосны обыкновенной P. sylvestris L., пихты сибирской A-bies sibirica Ledeb.) в Средней Сибири и в горах Южной Сибири, включая районы Красноярского края, Иркутской области, республик Хакассия, Тыва, Бурятия, Якутия. Установлены пределы изменчивости некоторых климатических переменных в местообитаниях популяций хвойных видов по амплитудам среднегодовых температур, суммам осадков и гидротермическим коэффициентам за 1960–2016 гг. Показаны различия между видами по корреляциям между занимаемой ими относительной площади с величинами временнόй изменчивости метеорологических показателей. Сравниваются уровни изменчивости метеорологических условий произрастания хвойных лесов в таежной зоне с условиями произрастания популяций, расположенных на южной и северной границах ареала хвойных лесов, а также корреляции с ними у отдельных видов. Показаны особенности временнόй и пространственной изменчивости климатических показателей в местах произрастания хвойных видов в разных природно-климатических зонах Сибири. Выявлены достоверные различия по уровням межгодовой изменчивости тепло- и влагообеспеченности местообитаний хвойных видов, групп популяций и отдельных популяций, что подтверждает необходимость учитывать их в прогнозировании реакции видов на изменения климата. Отмечено, что динамика изменений температуры последних десятилетий специфична для разных природно-климатических зон и локальных местообитаний популяций. Для долгосрочного прогноза предлагается использовать частотные характеристики изменений климата в масштабах столетних и тысячелетних хронологий.

Ключевые слова: популяции лесообразующих хвойных видов, изменчивость климата, Средняя Сибирь.

Как известно, бореальные леса имеют важное хозяйственное и экологическое (климато-, средо- и почвообразующее) значение (Протопопов, 1975; Молчанов, 1978; Рахманов, 1984; Davin, Noublet-Ducoudre, 2010). В свою очередь, распространение лесов, видовой состав и продуктивность лесных фитоценозов в большой степени зависят от климата (Берг, 1925; Бузыкин, 1970; Сочава, 1980; Поликарпов и др., 1986; Кузьмичев, 2013; Усольцев, 2016). Примеры современного усыхания хвойных лесов, смещения их границ в Евразии (Шиятов и др., 2007; Allen et al., 2010; Замолодчиков, 2011; Харук и др., 2016) и изменения продуктивности (Алексеев, Марков, 2003; Игошин, Кузьмичев, 2008; Martiınez-Vilalta et al., 2008; Демаков, Смыков, 2009) свидетельствуют о достаточно высокой чувствительности лесных экосистем к изменениям климата и составу воздуха. Поэтому повышение точности прогнозирования как изменений климата, так и реакции лесных экосистем имеет большое значение при долгосрочном планировании способов и интенсивности эксплуатации лесных ресурсов и мер содействия их восстановлению, с расчетом на будущее состояние лесов и окружающей среды.

Необходимо отметить, что основные площади наиболее ценных хвойных лесов Евразии сосредоточены в России, а внутри России – в Сибири и на Дальнем Востоке. При этом в Сибири, особенно на севере и в горных районах, отмечены наиболее быстрые изменения климата и, соответственно, реакция природных экосистем (Замолодчиков, 2011; Изменение климата …, 2013). Для уточнения экологических характеристик видов, в развитие и дополнение исследования закономерностей распределения лесов Сибири в экологических градиентах (Шумилова, 1962; Пузаченко, Скулкин, 1981; Назимова и др., 2004; Цельникер и др., 2010; Tchebakova et al., 2016; Усольцев, 2016; и др.), необходимо учитывать разную способность популяций к акклиматизации, показанную на примере многих видов животных и растений (Мамаев и др., 1988; Алтухов, 2004). И такие попытки предпринимаются на основе наблюдений за ростом географических культур (Rehfeldt et al., 2002; Berlin et al., 2016). Хотя необходимо отметить, что географические культуры произрастают в условиях загущенных рядовых посадок, а не естественно размещены на площади, поэтому только этих данных для выяснения устойчивости популяций, на наш взгляд, недостаточно. Разрабатываются также морфологические подходы к установлению границ популяций видов (Семериков, 1986; Видякин, 2014; Тихонова и др., 2014; Зацепина и др., 2016), но это очень трудоемкая и длительная работа, особенно для крупных лесных стран. Мы предположили, что решить эту проблему можно с помощью анализа изменчивости условий произрастания популяций, считая их (условия) неотъемлемой характеристикой самих популяций.

Целью проводимых исследований являлось получение информации о пределах пространственно-временнόй изменчивости метеорологических показателей в местах произрастания популяций хвойных видов и примерной оценке на ее основе потенциальной устойчивости популяций в меняющемся климате с использованием метеорологической и лесоустроительной баз данных.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

В работе были использованы карта “Леса СССР” масштаба 1 : 2 500 000 (1990), материалы лесоустройства и карта растительного покрова России масштаба 1 : 2 500 000 (Барталев и др., 2011). Для климатического анализа изучаемой территории и построения климатической карты использовали среднемесячные значения приземной температуры воздуха и суммы осадков по 116 метеостанциям Средней Сибири, включая районы Красноярского края, Иркутской области, республик Хакасия, Тыва и Бурятия, районы Якутии западнее р. Лена за 1960–2016 гг. (база данных Всероссийского научно-исследовательского института гидрометеорологической информации (ВНИИГМИ-МЦД)). Ввиду недостатка и неравномерности распределения метеостанций на исследуемой территории для составления климатических карт была использована база данных UEA CEDA, CRU (Climatic Research Unit, School of Environmental Sciences, University of East Anglia) (Mitchell, Jones, 2005; Harris et al., 2014) в виде матриц экстраполированных значений среднемесячной температуры воздуха с ячейками 0.5° с.ш. × 0.5° в.д. Для каждой метеостанции и каждой ячейки матрицы были рассчитаны среднемноголетние значения, экстремумы и среднеквадратичные отклонения метеорологических показателей. Матрицы данных были преобразованы в формат растровых изображений в ГИС средствами пакета ESRI ArcGIS. Пространственную привязку осуществляли с помощью цифровой векторной топоосновы масштаба 1 : 1 000 000 и цифровой модели рельефа (SRTM 90 DEM). При составлении климатических карт учитывался рельеф местности. Были использованы следующие метеорологические показатели: среднегодовая температура воздуха (Тср), годовая сумма осадков (СОг), амплитуда среднемесячных температур воздуха (А), индекс континентальности Конрада (ИК = 1.7А/sin (φ + 10) – 14, где А – средняя годовая амплитуда температур местности, φ – широта местности), гидротермические коэффициенты за год и за ноябрь, которые рассчитывались по формулам: гидротермический коэффициент по Де Мартону (Хромов, Мамонтов, 1974) с поправкой на более низкие температуры ГТКг = СОг(Тср + 20)–1 и гидротермический коэффициент ТГКн = Тср н${\text{СО}}_{{\text{н}}}^{{ - 1}}$ (Тср н и СОн – средняя температура и сумма осадков за ноябрь) для примерной оценки степени промерзания почвы в ноябре при невысоком снежном покрове. Изменчивость условий произрастания в пространстве оценивали по среднеквадратичному отклонению (σ), амплитуде среднемноголетних значений (Ар) и разнице среднемноголетних значений метеорологических показателей, деленной на 100 км расстояния между точками (D100). Дополнительно проводился анализ временнόй (по годам) изменчивости перечисленных показателей для всех метеостанций (по σ и по амплитудам среднегодовых значений (Аt = Тсрmax– Тср min).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Вычисления изменчивости метеорологических показателей в местах произрастания хвойных лесов проводили в границах природно-климатических зон. Расчеты были выполнены в целом для хвойных лесов и отдельно для каждого из пяти лесообразующих хвойных видов (виды лиственницы сибирскую и Гмелина не разделяли). Было установлено, что наиболее изменчивы в пространстве условия произрастания хвойных лесов в горных районах с субарктическим, субаридным и суббореальным типами высотной поясности (рис. 1). Для этих природно-климатических зон получены наибольшие пространственные дисперсии (σ), средние значения D100 и пределы экстремальных значений всех используемых климатических показателей, кроме ТГКн. Вместе с тем, в двух из перечисленных природно-климатических зонах климат характеризуется меньшей межгодовой изменчивостью метеорологических переменных: в горах с субаридным типом поясности – по Тср, в горах с суббореальным типом поясности – по Тср и гидротермическим коэффициентам ГТКг и ТГКн. В других природно-климатических зонах (их обозначения приведены в табл. 1) условия менее изменчивы в пространстве. Из них относительно более высоким диапазоном значений ТГКн в пространстве отличаются горы с бореальным типом поясности, а Тср и ИК – лесотундра (табл. 1). Наименее изменчивы по годам условия произрастания хвойных лесов в южной тайге, а из горных территорий – в горах с суббореальным типом поясности, что существенно отличает их от других природно-климатических зон.

Рис. 1.

Разница среднемноголетних значений метеорологических показателей, деленная на 100 км расстояния между точками (D100) (пространственная изменчивость) Тср (1), СОг × 10–2 (2), ГТКг (3) и ТГКн × 10 (4) внутри природно-климатических зон. I – лесотундра и предтундровые леса, II, III, IV – соответственно, подзоны северной, средней и южной тайги, V – зона лесостепи, VI – горные территории с субарктическим типом поясности, VII – горные территории с бореальным типом поясности, VIII – горные территории с суббореальным типом поясности, IX – горные территории с субаридным типом поясности.

Таблица 1.

Пространственная изменчивость метеорологических показателей в местах произрастания хвойных лесов в границах природно-климатических зон (ПКЗ) Средней Сибири

Природно-климатическая зона Метеорологические показатели
Тср, °С СО г, мм ГТКг ТГКн ИК
Лесотундра и предтундровые леса СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–9.6
–17.9…–6.3
–20.1…–4.5
420
227–552
124–720
4.1
3.2…28.4
2.1…31.7
–1.16
–3.1…–0.5
–13.4…–0.12
67.6
58.7–90.6
42.5–101.7
Горные территории с субарктическим типом поясности СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–12.6
–21.5…–8.2
–23.8…–4.2
415
193–530
167–740
6.0
3.8…33.6
1.9…38.9
–1.19
–5.6…–0.2
–25.7…–0.15
70.7
60.2–91.6
45.2–104.8
Горные территории с бореальным типом поясности СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–7.1
–15.0…–2.4
–17.2..–0.3
462
320–564
217–850
3.7
2.3…5.2
1.7…15.3
–1.27
–9.4…–0.3
–37.6…–0.2
70.9
59.3–79.9
45.9–94.5
Подзона северной тайги СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–10.1
–14.8…–4.0
–18.5…–0.4
383
259–580
166–765
3.9
2.7…5.6
1.75…25.1
–1.23
–4.3…–0.4
–10.9…–0.1
73.7
61.3–93.4
43.8–107.1
Подзона средней тайги СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–7.8
–16.1…–1.0
–18.1…1.3
350
247–578
185–706
3.0
2.1…6.3
1.5…11.6
–0.84
–3.6…–0.3
–8.0…–0.03
74.2
47.3–95.1
45.7–109.4
Подзона южной тайги СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–1.7
–4.6…0.0
–7.5…2.9
426
285–630
224–683
2.4
1.7…4.0
1.3…4.3
–0.45
–1.1…–0.3
–6.5…–0.05
64.3
59.0–70.8
42.7–92.0
Зона лесостепи СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–0.4
–3.7…1.2
–6.1…4.0
430
287–510
173–657
2.2
1.1…2.7
0.7…4.2
–0.83
–3.5…–0.3
–12.6…–0.04
63.6
56.1–75.7
38.3–91.4
Горные территории с суббореальным типом поясности СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–4.7
–9.0…–0.3
–10.9…2.9
615
363–1248
254–1740
3.6
2.4…5.9
1.0…8.9
–0.81
–2.9…–0.3
–10.0…–0.06
66.2
57.3–77.8
44.0–92.8
Горные территории с субаридным типом поясности СМ
СМmin/СМmax
Extrmin/max
–4.4
–7.9…–1.2
–10.3…2.6
457
332–542
179–653
2.8
1.6…3.8
1.04…6.6
–1.09
–8.7…–0.3
–14.8…–0.1
69.9
57.2–79.0
47.6–92.8

На исследуемой территории хвойные леса произрастают в интервале среднемноголетних значений Тср, равном 24.0°С, а с учетом экстремумов (предельных отклонений) – 28.7°С; СОг, соответственно 918 и 1600 мм; ГТКг – 31.3 и 38.2; ТГКн – 7.7 и 37.6. Амплитуды значений метеорологических переменных внутри ареалов каждого из хвойных видов приведены в табл. 2. Наибольший по региону интервал среднемноголетних температур воздуха (Ар, Тср) характерен для лиственницы, он сопоставим с общим интервалом для хвойных видов – 23.0°С (с учетом наибольших отклонений температуры воздуха в отдельные годы – 27.5°С), за ней идут ель сибирская (соответственно 16.3 и 21.0°С) и сосна обыкновенная (14.3 и 19.0°С). Сосна сибирская кедровая (11.4 и 15.5°С) и пихта сибирская (9.3 и 15.2°С) распространены в более узких границах условий теплообеспеченности территории. По гидротермическим коэффициентам эти пределы составили: по среднемноголетним данным ГТКг – 3.9–4.3 (пихта сибирская, сосна обыкновенная и сосна сибирская, с учетом экстремальных значений – 6.6–8.0), 5.9 (ель сибирская, с экстремумами 14.5) и 7.8 (виды лиственницы, только в горах субарктики и лесотундре ГТКг достигают значений 29.0–37.8); ТГКн – 2.0 и 3.4 у пихты сибирской и ели сибирской (с крайне редкими для них экстремальными отклонениями до 20.6 и 21.2), 3.1 у сосны сибирской кедровой (соответственно 28.6), 2.7 и 7.6 соответственно, у светлохвойных видов сосны обыкновенной и лиственницы (с учетом отдельных экстремумов – 33.5 и 36.8). По индексу континентальности различия между видами были несущественными, за исключением пихты сибирской, ограниченной условиями с меньшей амплитудой температур внутри сезона.

Таблица 2.  

Средние значения и пределы климатических показателей за 1960–2016 гг. в популяциях исследуемой части ареалов видов хвойных

Вид Показатели Тср, °С СО г, мм ГТКг ТГКн
Лиственницы сибирская и Гмелина СМ
СМmin/СМmax
Extr min/max
σ min/max
Δextr
–9.1
–22.5/0.5
–24.7/2.8
0.8/1.66
3.4/7.0
378
227/900
152/1244
35.7/127.7
156/568
4.22
1.72/32.60
0.86/38.9
0.31/9.79
1.32/37.3
–1.38
–7.9/–0.3
–37.6/–0.04
0.14/7.64
0.66/36.8
Сосна обыкновенная СМ
СМmin/СМmax
Extr min/max
σ min/max
Δextr
–5.4
–12.9/1.4
–15.0/4.0
0.78 /1.4
3.5/6.08
403
234/698
141/917
39.8 /118.5
170/534
2.82
1.1/4.96
0.70/7.7
0.31/1.03
1.3/4.79
–0.90
–3.0/–0.28
–34.2/–0.04
0.15/4.34
0.62/33.5
Ель сибирская СМ
СМmin/СМmax
Extr min/max
σ min/max
Δextr
–5.7
–16.1/0.2
–18.1/2.9
0.84/1.37
3.60/6.10
453
248 /911
172/1153
40.8/127.7
159 /646
3.31
1.88/7.82
1.23/14.7
0.30/3.62
1.39 /11.3
–0.73
–3.65/–0.25
–21.7/–0.03
0.15/2.79
0.62/21.2
Сосна сибирская кедровая СМ
СМmin/СМmax
Extr min/max
σ min/max
Δextr
–4.3
–9.9/1.3
–12.1/3.4
0.78/1.36
3.55/6.09
492
330/1248
166 /1740
40.8/127.7
186/568
3.17
1.75/5.97
0.87/8.9
0.31/1.17
1.31/5.12
–0.67
–3.36/–0.25
–29.1/–0.03
0.15/3.99
0.64/28.6
Пихта сибирская СМ
СМmin/СМmax
Extr min/max
σ min/max
Δextr
–3.3
–8.9/1.4
–11.2 /4.0
0.79/1.36
3.59/6.1
514
341/1248
166 /1740
46.9/115.0
202/547
3.12
1.80/5.85
0.87/7.50
0.31/1.07
1.32/4.86
–0.43
–2.24/–0.25
–21.7/–0.03
0.14/2.75
0.62/20.6

Примечание: СМ – среднемноголетнее; СМmin/СМmax и Extrmin/max – среднемноголетние и среднегодовые максимальное и минимальное значения показателя. Изменчивость во времени внутри популяций: σmin/max – популяционные пределы временной изменчивости (среднеквадратичных отклонений); ∆extr – интервалы (разница) между минимальным и максимальным значением показателя за отдельные годы внутри популяций.

В обобщенном анализе для всех природно-климатических зон, где растут хвойные леса, установлена статистически значимая корреляция их относительной площади (в % к площади участков 0.5° с.ш. × 0.5° в.д.) со среднемноголетними значениями Тср, ГТКг и ТГКн (r = 0.49, –0.40, 0.52 соответственно), а также со среднеквадратичными отклонениями (σ) и амплитудами экстремальных значений (Аt) гидротермических коэффициентов ГТКг и ТГКн (r = –0.45…–0.57). Как видим, наиболее тесные связи получены с ТГКн. При этом не выявлено достоверной корреляции между площадью хвойных лесов и показателями временнόй изменчивости Тср и ОСг, вероятно, из-за сопряженных эффектов между ними и различий между видами. Более тесные связи со среднемноголетними значениями Тср обнаруживаются ближе к границам ареалов: положительные – на севере (в лесотундре, горах субарктики и северной тайге), и от положительных до отрицательных – на юге (в лесостепи и горах с субаридным типом поясности) (рис. 2). Поскольку на границах природно-климатических поясов происходит смена лимитирующих факторов (Сочава, 1980; Одум, 1986), был проведен анализ временнόй изменчивости климатических показателей в области сплошного распространения хвойных лесов и за ее пределами: сравнивали условия произрастания популяций хвойных видов в южной и средней тайге, отличающихся наибольшей продуктивностью, – одним из основных критериев оптимальности (Заугольнова, 1985; Плюта, 1994; и др.), с местообитаниями северных и южных популяций (перечислены перед ссылкой на рис. 2).

Рис. 2.

Коэффициенты корреляции (r) относительной площади, занимаемой хвойными видами, со среднемноголетними значениями (а) и среднеквадратичными отклонениями (б) Тср, ОСг, ГТКг, ТГКн в Средней Сибири (горизонтальные линии – порог достоверности r при р < 0.01, для лесостепи и гор с субаридным типом поясности он выше из-за меньшей площади природно-климатических зон и, соответственно, выборки участков); I–IX – природно-климатические зоны (см. рис. 1); П – пихта сибирская, К – сосна сибирская, Е – ель сибирская, С – сосна обыкновенная, Л – виды лиственницы.

Было установлено, что в подзонах средней и южной тайги среднеквадратичные отклонения и амплитуды экстремальных значений ГТКг и ТГКн достоверно отличаются в 2–3 раза более низкими величинами по сравнению с другими природно-климатическими зонами, в том числе по сравнению с рядом расположенными горами бореальной зоны. Меньшей временнόй изменчивостью, как мы отмечали ранее, характеризуется также в целом прохладный гумидный климат гор Южной Сибири с суббореальным типом высотной поясности. Условия в средней и южной тайге, горах с суббореальным типом поясности отличаются также более высокими амплитудами и среднеквадратичными отклонениями СОг и более низкой изменчивостью Тср. При этом меньшая изменчивость ГТКг в этих природно-климатических зонах свидетельствует о большей частоте лет с однонаправленными изменениями температуры и осадков и поэтому меньшей вероятности возникновения засух.

Они также характеризуются относительно невысокой степенью промерзания почвы в ноябре: за пределами этих природно-климатических зон в отдельные годы почва в конце осени – начале зимы может более резко охлаждаться, а ТГКн – опускаться до –12.6…–14.8 в лесостепной зоне и в горах с субаридным типом поясности, до –10.9…–37.6 в лесотундре, горах субарктики, горах бореальной зоны и в северной тайге (табл. 1). А, как было отмечено выше, между площадью, занимаемой хвойными лесами, и этим показателем (и его изменчивостью) были получены самые высокие коэффициенты корреляции, чувствительность темнохвойных видов к поздним весенним и ранним осенним заморозкам перечисляется в их био-экологической характеристике во многих справочниках по дендрологии (Шиманюк, 1967; и др.). Таким образом, и на северной границе ареала, там, где рост деревьев ограничен недостатком тепла, и на юге в условиях семиаридного климата, где рост чаще ограничивается осадками, гидро-термические коэффициенты отличаются более высокой межсезонной изменчивостью, наиболее высокой в северных районах Средней Сибири.

Обращает также на себя внимание увеличение степени проявления экологических различий между видами с севера на юг (рис. 2). В таежной зоне лиственница занимает более прохладные и влажные места, а сосна обыкновенная – более сухие, при этом сосна предъявляет большие требования к стабильности гидротермических условий (отрицательные значения коэффициентов корреляции с σ ГТКг получены во всех природно-климатических зонах). У южной границы хвойных лесов сосна сибирская кедровая и лиственница сибирская встречаются в более прохладных местообитаниях с более высокой изменчивостью климатических показателей по сравнению с другими видами. Пихта сибирская везде обнаруживает положительные корреляции со среднемноголетним значениями Тср, ОСг, ГТКг и ТГКн и отрицательные – с изменчивостью (σ, Аt) ГТКг и ТГКн, невысокие, по-видимому, из-за более ограниченного в целом ее распространения. Ель сибирская занимает промежуточное положение. Таким образом, именно на юге ареалов лучше изучать экологические особенности хвойных видов по реакции популяций на временнýю изменчивость климатических условий, особенно водного режима местности.

В результате дискриминантного анализа было установлено, что на исследуемых участках относительная площадь, занимаемая видами, на 53.8% объясняется зависимостью от среднемноголетних климатических характеристик местообитаний (4 достоверных канонических корня, F = = 192.08, р < 0.00001), и на 45.4% – их межсезонной изменчивостью (σ и Аt) в популяциях (также 4 достоверных канонических корня, F = 79.66, р < < 0.00001). В обоих вариантах анализа дистанции Махаланобиса между всеми видами были достоверны. Таким образом, временнáя изменчивость климатических показателей также является существенной экологической характеристикой хвойных видов, и ее изучение в отдельных популяциях представляет определенный интерес, в том числе для уточнения лесосеменного районирования.

Внутри видов отдельные популяции различались между собой в 1.4–2 раза по уровню временнόй изменчивости среднегодовой температуры, в 2.5–4 раза – по изменчивости суммы осадков за год (табл. 2). Амплитуды экстремальных значений среднегодовой температуры (Аt) за 1960–2016 гг. в популяциях составили от 3.4 до 7.0°С, среднеквадратичные отклонения (σ) Тср в местообитаниях популяций хвойных видов варьировали в пределах ±0.8–1.7°С (при включении 95% случаев (±2σ) – 3.6–6.8°С). Наибольшие различия между популяциями внутри видов наблюдались по гидротермическим коэффициентам: ГТКг – у видов лиственницы в 31 раз, (в абсолютных значениях – это величина σmin/max приведена в табл. 2), у ели сибирской (в 12 раз) и в 3–4 раза у остальных видов; ТГКн – в 54 раза у видов лиственницы, в 29 и 27 раз соответственно у сосны обыкновенной и сосны сибирской кедровой, в 19–20 раз у пихты сибирской и ели сибирской. Как видим, наибольшей временнόй изменчивостью части популяций и межпопуляционными различиями по сочетанию условий тепло- и влагообеспеченности местообитаний (ГТКг) характеризуются виды лиственницы и ель сибирская, а по ТГКн (числу градусов ниже 0, приходящихся на 1 мм снежного покрова к началу зимы) – стветлохвойные виды и сосна сибирская, что вполне соответствует их эколого-фитоценотическим характеристикам (Шиманюк, 1967). Отметим, что в анализе изменчивости условий произрастания популяций сразу по двум коэффициентам ГТКг и ТГКн размах значений существенно сужается для ели сибирской, и особенно, пихты сибирской по сравнению с другими видами, что может объяснять худшую приспосабливаемость этих видов к современным изменениям климата (Манько, Гладкова, 1995), особенно к разнонаправленным изменениям температуры и осадков в отдельные годы (Неволин и др., 2007). Из хвойных видов лиственница ssp. наиболее устойчива к условиям высокой временнόй изменчивости (по обоим коэффициентам).

Результаты расчетов встречаемости популяций видов, произрастающих в условиях высокой временнόй изменчивости одновременно двух гидротермических коэффициентов ГТКг и ТГКн, приведены на рис. 3. Такие местообитания находятся большей частью в лесотундре, горах субарктики, северной тайге, редко обнаруживаются в средней тайге и горах бореальной зоны, единично в горах Южной Сибири с суббореальным типом поясности. Отметим, что для всех исследуемых видов получены достоверные различия между группами популяций, приуроченных к крупным геоморфологическим единицам рельефа, по изменчивости климатических условий во времени (F = 2.89–497.9, p < 0.038).

Рис. 3.

Относительная встречаемость вида (% площадок к числу площадок с участием каждого вида) в условиях высокой временнόй изменчивости (σ ≥ 1) сразу двух показателей ГТКг и ТГКн (1), только одного ТГКн (2).

Нельзя не отметить, что проведенное нами исследование включает период наибольших зафиксированных в последнее столетие изменений климата – уменьшения континентальности и увеличения теплообеспеченности территории Евразии (Семенов и др., 2014), в результате которых сдвинулись потенциальные климатические границы природно-климатических зон и некоторых хвойных видов (Назимова и др., 2005; Изменение климата …, 2013). В меньшей степени при этом изменились ареалы самих видов, поскольку для этого требуется значительно больший период времени (Назимова, Поликарпов, 2001). В литературе приводятся многочисленные свидетельства продвижения хвойных видов на десятки и сотни метров к северу в глубь лесотундры и выше границы леса в горах (Харук и др., 2005; Шиятов и др., 2007; Замолодчиков, 2011), распространение подроста мы наблюдали также вокруг лесостепных боров в Южной Сибири. Однако используемые нами источники информации (карты мелкого масштаба, особенно по климату) не позволяют зафиксировать данные изменения ареалов видов, поэтому такая задача нами не ставилась. При этом перечисленные изменения климата никоим образом не отразились на достоверности результатов приведенного выше анализа (территории сравнивались за аналогичные периоды времени по каждой природно-климатической зоне). И все же для получения дополнительной информации о временнόй изменчивости показателей в этот период были рассчитаны коэффициенты линейной регрессии изменений температуры (тренды) за периоды 1960–1996, 1960–2007 и 1960–2016 гг. (рис. 4) – в переломных точках на кривых и соответственно оценена изменчивость ГТКг и ТГКн. Было установлено, что динамика изменений температуры носит не только региональный характер, но и специфична для разных природно-климатических зон, что неоднократно было отмечено многими исследователями (Назимова, Поликарпов, 2001; Изменение климата …, 2013). Как видно из рис. 4, дальнейшее заметное потепление продолжается не во всех районах Сибири – в лесотундре, северной тайге и горах субарктики. В южных районах с 2007 г. положительный тренд сменился на отрицательный (в лесостепи, горах с субаридным и суббореальным типами поясности). Вместе с ростом Тср наблюдалось снижение изменчивости гидротермических коэффициентов в районах севера; отсутствие заметных однонаправленных изменений в горах бореальной зоны, средней и южной тайге; для пунктов, расположенных в лесостепи и горах с субаридным типом поясности, обнаружилось большое разнообразие локальных изменений – от постепенного снижения изменчивости ГТКг, ТГКн с 1996 г. до отсутствия определенных изменений σ и Ар или роста изменчивости ГТКг с 2007 г.

Рис. 4.

Изменение среднегодовой температуры воздуха на территории Средней Сибири за 3 разных по длительности периода: 1960–1996 гг., 1960–2007 гг. и в 1960–2016 гг.; I–IX – природно-климатические зоны (см. рис. 1).

В заключение проведенного предварительного исследования отметим, что для практического использования полученных результатов потребуется расширение набора климатических показателей по их внутрисезонной изменчивости для установления частоты и продолжительности засушливых периодов, а также анализ почвенных условий (Тихонова и др., 2018), что и планируется сделать в дальнейшем. При этом необходимо иметь в виду, что географические пределы распространения видов определяются не только климатом, но и историей и стадией развития лесного фитоценоза, пожарами, вырубками (Щербаков, 1975; Сафронова, 1993). В пограничных условиях роста они с трудом конкурируют с теми видами, для которых данный климат более благоприятен, и поэтому часто не достигают потенциально возможных границ своих климатических ареалов (Воейков, 1884). Например, отмечается высокая холодостойкость не только лиственницы, но и сосны с елью на севере Якутии, где среди лиственничных редколесий часто встречается ель сибирская (Щербаков, 1975; Cочава, 1980). По берегам р. Хатанги этот вид доходит до 70° с.ш. (Берг, 1947, с. 154), часто проникает в лесотундру и лесостепь (Крылов, 1961; Кулагин, 1980), а сосна обыкновенная в Якутии доходит до северной границы лесов и нередко преобладает в подросте лиственничников (Щербаков, 1975), хотя считается, что она не выносит мерзлотности почвы. Сосна сибирская кедровая также отличается достаточно высокой холодостойкостью и в северо-восточной части ареала может образовывать древостои большей продуктивности по сравнению с другими видами (!), занимая при этом самые высокие и холодные местообитания (Щербаков, 1975), т.е. эта граница резкая, без признаков постепенного ослабления вида. Поэтому можно предположить, что ее распространению на севере (как и на юге (Назимова и др., 2005)) также препятствуют пожары (темнохвойные виды наименее устойчивы к ним), вырубки, поедание животными. Лишь у пихты сибирской ареал не выходит за границы лесной зоны. Поэтому результаты исследования и оценки потенциальной устойчивости популяций, групп популяций и видов верны только для современного состояния лесов, влияние других неучтенных факторов вносит определенную, по-видимому, немалую ошибку при изучении климатических закономерностей географии распространения хвойных видов.

Представляется, что для получения более надежных прогнозов устойчивости хвойных лесов необходимо комплексное прогнозирование изменений таких факторов, как пожары и вредители, опосредованные климатическими и антропогенными (вырубки и пожары) факторами, а с учетом цикличности изменений климата (Шнитников, 1957; Максимов, 1995; Кашкаров, Поморцев, 2007; Семенов и др., 2014) надежнее для долгосрочных прогнозов использовать частотные характеристики изменений климата (амплитуды и периодичность колебаний) в масштабах столетних и тысячелетних хронологий.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенного исследования было установлено, что во всех природно-климатических зонах в большей степени обнаруживается сопряженность площади хвойных видов с гидротермическими коэффициентами: в большинстве случаев положительная со среднемноголетними значениями ТГКн и отрицательная с ГТКг, а также отрицательные корреляции с межгодовой изменчивостью обоих коэффициентов для всех видов на севере (в лесотундре, северной тайге и горах субарктики), и разные для видов в других природно-климатических зонах. Следовательно, на юге ареалов лучше выражены экологические особенности хвойных видов по реакции популяций на временнýю изменчивость климата. В условиях высокой изменчивости двух гидротермических коэффициентов произрастает значительная часть популяций лиственницы ssp. и лишь немногие популяции остальных видов. Совсем не обнаружено таковых для пихты сибирской. Поэтому временнáя изменчивость климатических показателей (по σ и Аt) является существенной дополнительной экологической характеристикой хвойных видов.

Были выявлены особенности пространственной и временнόй изменчивости метеорологических условий роста основных лесообразующих видов хвойных на территории Средней Сибири с 1960 по 2016 г. Полученные данные в общем подтверждают известные экологические характеристики видов и позволяют уточнить эти характеристики и пределы изменчивости метеорологических показателей не только для видов в целом, но и для отдельных популяций. Установлено, что интервалы климатических ареалов видов в Средней Сибири в 2.5–6.8 раз шире амплитуд межгодовых колебаний условий произрастания отдельных популяций внутри видов по Тср, СОг и ГТКг. Поэтому существует небольшая вероятность того, что найдутся популяции, способные адаптироваться к любым резким изменениям климата и, следовательно, для устойчивого рационального лесопользования необходимо сохранение популяционной структуры видов. Это согласуется с результатами исследований и выводами ряда авторов (Мамаев и др., 1988; Путенихин, 2000; Видякин, 2014), использовавших морфологические признаки деревьев. Внутри хвойных видов популяции существенно различаются по уровням временнόй изменчивости метеорологических условий произрастания. Достоверность влияния этого фактора на их распространение подтверждает необходимость учитывать его в прогнозировании реакции видов на изменения климата. Например, равнинные и горные территории сильно различаются по структуре (соотношению величин временной – для каждой популяции, и пространственной – между популяциями) изменчивости климата (на равнинах преобладает временнáя изменчивость климата, в горах – пространственная). Это необходимо учитывать в лесосеменном районировании, не надеясь на то, что можно вырубить равнинные леса и потом их восстанавливать семенами горных популяций.

На основании полученных данных о межгодовой изменчивости климатических показателей можно предположить, что популяции хвойных видов способны адаптироваться к постепенному повышению или понижению температуры воздуха на 3.5–7.0°С. Это относится, прежде всего, ко взрослым деревьям. Подрост, а тем более всходы, появляющиеся уже в новых условиях, имеют большие возможности адаптироваться не только к понижению, но и к росту температуры, если оно будет компенсировано, согласно правилу Иверсена–Гричука (Кашкаров, Поморцев, 2007), пропорциональным увеличением количества осадков. Как показало проведенное исследование, большая часть популяций хвойных видов Средней Сибири существует в условиях невысокой временнόй изменчивости ГТКг и поэтому может быть весьма чувствительна к росту его изменчивости и аридизации климата на южной границе ареала, особенно если эти отклонения в отдельные годы будут переходить минимальный для темнохвойных видов предел 1.0, для светлохвойных – 0.7, а длительностью в несколько лет – 1.2 и 0.85, соответственно. Из-за недостаточного количества осадков в конце осени – начале зимы может также снижаться показатель ТГКн, возрастать его изменчивость, что имеет большое значение для темнохвойных видов, в первую очередь, пихты сибирской. Особого внимания в этой связи заслуживают популяции, произрастающие в условиях семиаридного климата, а также популяции из природно-климатических зон, отличающихся относительной стабильностью условий произрастания (южной тайги и гор с суббореальным типом поясности). Следует также отметить, что немаловажное значение имеет способность не только древесного яруса, но и всего лесного фитоценоза приспособиться к новым условиям (Крылов, 1961; Назимова и др., 2004; Tchebakova et al., 2016), так как одним из существенных факторов продуктивности и устойчивости хвойных видов являются симбиотические отношения внутри биоценозов, а микробоценоз и травяной покров более чувствительны к изменениям условий увлажнения.

Список литературы

  1. Алексеев В.А., Марков М.В. Статистические данные о лесном фонде и изменение продуктивности лесов России во второй половине XX в. СПб.: Санкт-Петербургский лесной экологический центр, 2003. 272 с.

  2. Алтухов Ю.П. Динамика генофондов при антропогенных воздействиях // Вестник ВОГиС. 2004. Т. 8. № 2. С. 40–59.

  3. База данных Всероссийского научно-исследовательского института гидрометеорологической информации (ВНИИГМИ-МЦД). 2017. http://meteo.ru

  4. Барталев С.А., Егоров В.А., Ершов Д.В., Исаев А.С., Лупян Е.А., Плотников Д.Е., Уваров И.А. Спутниковое картографирование растительного покрова России по данным спектрорадиометра MODIS // Современные проблемы дистанционного зондирования Земли из космоса. 2011. Т. 8. № 4. С. 285–302.

  5. Берг Л.С. Климатические пояса Земли // Известия географического института. 1925. Т. 5. С. 21–47.

  6. Берг Л.С. Географические зоны Советского Союза. М.: Огиз – Географгиз, 1947. 397 с.

  7. Бузыкин А.И. О географических и эдафо-ценотических факторах продуктивности лесов // Вопросы лесоведения. Красноярск: Институт леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО АН СССР, 1970. С. 80–91.

  8. Видякин А.И. Применение результатов феногеографических исследований в практике лесного хозяйства России // Сибирский лесной журн. 2014. № 4. С. 29–34.

  9. Воейков А.И. Климаты Земного шара, в особенности России. СПб.: Изд-во Картографического заведения А. Ильина, 1884. 640 с.

  10. Демаков Ю.П., Смыков А.Е. Динамика сосновых лесов республики Марий Эл за последние полвека // Хвойные бореальной зоны. 2009. Т. XXVI. № 2. С. 203–210.

  11. Замолодчиков Д. Г. Оценка климатогенных изменений разнообразия древесных пород по данным учетов лесного фонда // Успехи современной биологии. 2011. Т. 131. № 4. С. 382–392.

  12. Заугольнова Л.Б. Понятие оптимумов у растений // Журн. общей биологии. 1985. Т. 16. № 4. С. 444–452.

  13. Зацепина К.Г., Тараканов В.В., Кальченко Л.И., Экарт А.К., Ларионова А.Я. Дифференциация популяций сосны обыкновенной в ленточных борах Алтайского края, выявленная с применением маркеров различной природы // Сибирский лесной журн. 2016. № 5. С. 21–32.

  14. Игошин В.Н., Кузьмичев В.В. Анализ динамики средних высот порослевых березняков лесостепи за период с 1897 по 2006 гг. // Лесная таксация и лесоустройство. 2008. Вып. 2. № 40. С. 37–41.

  15. Изменение климата и биоразнообразие российской части Алтае-Саянского экорегиона / Под ред. Михайлова Н.Н. Красноярск: Типография “Город”, 2013. 328 с.

  16. Леса СССР. Масштаб 1 : 2500000. М.: Федеральная служба лесного хозяйства, 1990. 16 л.

  17. Кашкаров Е.П., Поморцев О.А. Глобальное потепление климата: ритмическая основа прогноза и ее практическое значение в охране лесов северного полушария // Хвойные бореальной зоны. 2007. № 2–3. С. 207–216.

  18. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. История изучения, типы лесов, районирование, пути использования и улучшения. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 255 с.

  19. Кузьмичев В.В. Закономерности динамики древостоев: принципы и модели. Новосибирск: Наука, 2013. 192 с.

  20. Кулагин Ю.З. Лесообразующие виды, техногенез и прогнозирование. М.: Наука, 1980. 113 с.

  21. Максимов Е.В. Ритмы на Земле и в Космосе. СПб.: Изд-во Санкт-Петербургского гос. университета, 1995. 324 с.

  22. Мамаев С.А., Семериков Л.Ф., Махнёв А.К. О популяционном подходе в лесоводстве // Лесоведение. 1988. № 1. С. 3–9.

  23. Манько Ю.И., Гладкова Г.А. О факторах усыхания пихтово-еловых лесов на Дальнем Востоке // Лесоведение. 1995. № 2. С. 3–12.

  24. Молчанов А.А. Влияние леса на окружающую среду. М.: Наука, 1978. 358 с.

  25. Назимова Д.И., Поликарпов Н.П. Возможен ли прогноз лесного покрова Сибири на XXI век? // Природа. 2001. № 4. С. 55–61.

  26. Назимова Д.И., Ермаков Н.Б., Андреева Н.М., Степанов Н.В. Концептуальная модель структурного биоразнообразия зональных классов лесных экосистем Северной Евразии // Сибирский экологический журн. 2004. № 5. С. 745–755.

  27. Назимова Д.И., Пономарев Е.И., Степанов Н.В., Федотова Е.В. Черневые темнохвойные леса на юге Красноярского края и проблемы их обзорного картографирования // Лесоведение. 2005. № 1. С. 12–18.

  28. еволин О.А., Третьяков С.В., Торхов С.В. К истории об усыхании хвойных лесов // Лесной вестник. 2007. № 5. С. 65–74

  29. Одум Ю. Экология. М.: Мир, 1986. Т. 2. 376 с.

  30. Плюта П.Г. Оптимумы растений и характер их распределения в пределах диапазона толерантности к условиям среды // Экология. 1994. № 4. С. 18–25.

  31. Поликарпов Н.П., Чебакова Н.М., Назимова Д.И. Климат и горные леса Южной Сибири. Новосибирск: Наука, 1986. 224 с.

  32. Протопопов В.В. Средообразующая роль темнохвойного леса. Новосибирск: Наука, 1975. 327 с.

  33. Пузаченко Ю.Г., Скулкин В.С. Структура растительности лесной зоны СССР. М.: Наука, 1981. 276 с.

  34. Путенихин В.П. Популяционная структура и сохранение генофонда хвойных видов на Урале: Автореф. дис. … д-ра биол. наук: 06.03.01. Красноярск: Институт леса им. В.Н. Сукачева СО РАН, 2000. 48 с.

  35. Рахманов В.В. Гидроклиматическая роль лесов. М.: Лесная пром-ть, 1984. 240 с.

  36. Сафронова Г.П. Место сосны обыкновенной в экосистеме сибирской тайги // Лесоведение. 1993. № 5. С. 48–54.

  37. Семенов В.А., Шелехова Е.А., Мохов И.И., Зуев В.В., Колтерманн К.П. Влияние Атлантического долгопериодного колебания на формирование аномальных климатических режимов в регионах северной Евразии по модельным расчетам // Доклады академии наук. 2014. Т. 459. № 6. С. 742–745.

  38. Семериков Л.Ф. Популяционная структура древесных растений (на примере видов дуба европейской части СССР и Кавказа). М.: Наука, 1986. 140 с.

  39. Сочава В.Б. Географические аспекты сибирской тайги. Новосибирск: Наука, 1980. 256 с.

  40. Тихонова И.В., Мухортова Л.В., Данилова И.В., Михайлова И.А. Оценка лесорастительного потенциала почв республики Тыва для основных лесообразующих видов хвойных // Лесоведение. 2018. № 3. С. 194–209.

  41. Тихонова И.В., Тараканов В.В., Тихонова Н.А., Барченков А.П., Экарт А.К. Популяционная изменчивость шишек и семян сосны обыкновенной по фенам окраски и признакам-индексам на юге Сибири // Сибирский экологический журн. 2014. Т. 21. № 1. С. 79–86.

  42. Усольцев В.А. Биологическая продуктивность лесообразующих пород в климатических градиентах Евразии (к менеджменту биосферных функций лесов). Екатеринбург: Изд-во УМЦ УПИ, 2016. 384 с.

  43. Харук В.И., Им С.Т., Петров И.А., Ягунов М.Н. Усыхание темнохвойных древостоев Прибайкалья // Сибирский экологический журн. 2016. Т. 23. № 5. С. 750–760.

  44. Харук В.И., Им С.Т., Рэнсон К.Дж., Сан Г. Космоснимки высокого разрешения в анализе временной динамики экотона лесотундры // Исследование Земли из космоса. 2005. № 6. С. 46–55.

  45. Хромов С.П., Мамонтов Л.И. Метеорологический словарь. М.: Гидрометеоиздат, 1974. 569 с.

  46. Цельникер Ю.Л., Корзухин М.Д., Семенов С.М. Модельный анализ широтного распределения продуктивности лесных пород России // Лесоведение. 2010. № 2. С. 36–45.

  47. Шиманюк А.П. Дендрология. М.: Лесная пром-ть, 1967. 334 с.

  48. Шиятов С.Г., Терентьев М.М., Фомин В.В., Циммерманн Н.Е. Вертикальный и горизонтальный сдвиги верхней границы редколесий и сомкнутых лесов в ХХ столетии на Полярном Урале // Экология. 2007. № 4. С. 243–248.

  49. Шнитников А.В. Изменчивость общей увлажненности материков северного полушария. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1957. 337 с.

  50. Шумилова Л.С. Ботаническая география Сибири. Томск: Изд-во Томского гос. университета, 1962. 428 с.

  51. Щербаков И.П. Лесной покров Северо-Востока СССР. Новосибирск: Наука, 1975. 343 с.

  52. Allen C., Macalady A.K., Chenchouni H., Bachelet D., Mc dowell N., Vennetier M., Kitzberger Th., Rigling A., Breshears D.D., Hogg E.H., Gonzalez P., Fensham R., Zhang Z., J. Castro, Demidova N., Lim J-H., Allard G., Running S.W., Semerci A., Cobb N. A global overview of drought and heat-induced tree mortality reveals emerging climate change risks for forests // Forest Ecology and Management. 2010. V. 259. P. 660–684.

  53. Berlin M.E., Persson T., Jansson G., Haapanen M., Ruotsalainen S., Bärring L., Andersson Gull B. Scots pine transfer effect models for growth and survival in Sweden and Finland // Silva Fennica. 2016. V. 50. № 3. P. 1–21.

  54. Davin E., De Noublet-Ducoudre N. Climatic Impact of Global-Scale Deforestation: Radiative versus Nonradiative Processes // J. Climate. 2010. V. 23. P. 97–112.

  55. Harris I., Jones P.D., Osborna T.J., Listera D.H. Updated high-resolution grids of monthly climatic observations – the CRU TS3.10 Dataset // International J. Climatology. 2014. V. 34. P. 623–642.

  56. Martiınez-Vilalta J., Lopez B.C., Adell N., Badiella L., Ninyerola M. Twentieth century increase of Scots pine radial growth in NE Spain shows strong climate interactions // Global Change Biology. 2008. V. 14. P. 2868–2881.

  57. Mitchell T.D., Jones P.D. An improved method of constructing a database of monthly climate observations and associated high-resolution grids // International J. Climatology. 2005. № 25. P. 693–712.

  58. Rehfeldt G.E., Wykoff W.R., Tchebakova N.M., Parfenova Y.I., Kuzmina N.A., Milyutin L.I. Intraspecific responses to climate in Pinus sylvestris // Global Change Biology. 2002. V. 8. № 9. P. 912–929.

  59. Tchebakova N.M., Parfenova E.I., Korets M.A., Conard S.G. Potential change in forest types and stand heights in central Siberia in a warming climate // Environmental Research Letters. 2016. V. 11 (035016). P. 1–15.

Дополнительные материалы отсутствуют.