Лесоведение, 2021, № 4, стр. 372-378

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Тополевая моль, давшая единственную, хорошо локализованную во времени, очень сильную и чрезвычайно продолжительную вспышку массового размножения в Санкт-Петербурге в 1991–1999 гг., была выбрана в качестве основного объекта исследований (Бондаренко, 2008; Селиховкин, 2010; Селиховкин и др., 2012, 2018). В Санкт-Петербурге преобладают тополь берлинский Populus × × berolinensis Dippel и тополь бальзамический Populus balsamifera L. В период вспышки все листья на всех тополях, относящихся к этим видам, были полностью покрыты минами. Наблюдалось ранее опадение листьев. Потеря ассимиляционного аппарата частично компенсировалась развитием побегов из спящих почек, однако и на листьях этих побегов появлялись мины первого, чаще второго поколения. В Санкт-Петербурге встречается также тополь белый Populus alba L. В период вспышки эти тополя практически не повреждались тополевой молью. Среднее количество мин на одном листе варьировало от одной до четырех. Доля поврежденных тополевой молью листьев не превышала 10% при одной, редко двух минах на лист.

Видовая принадлежность моли в период вспышки во всех случаях определялась по имаго. Было проанализировано 700 самцов. Все особи принадлежали к одному виду, Phyllonorycter populifoliella (Treitschke, 1833) (Lepidoptera: Gracillariidae). В связи с этим повреждения тополей этой молью были выбраны как модельный объект для оценки влияния повреждений на изменения состояния деревьев.

Радиальный прирост принят как инструмент для оценки изменения состояния деревьев.

Керны для оценки динамики изменения прироста отбирались со старых тополей, возраст которых варьировал от 70 до 100 лет. В парке Лесотехнического университета керны отбирались с тополя белого (20 кернов, координаты – 59°59′41″ с.ш., 30°20′16″ в.д.); в Палевском сквере и рядом с ним у проспекта Елизарова – с тополя берлинского (20 кернов, координаты – 59°53′37″ с.ш., 30°25′02″ в.д.). Измерения пророста проводились с помощью бинокулярного микроскопа МБС-9.

Все вычисления проведены по взятым кернам. Для каждой точки математическое ожидание среднего арифметического значения рассчитывалось по всем кернам по каждому году прироста. Сравнение приростов и оценка различия проводились по совокупности всех деревьев в каждом варианте по всем годам за период до вспышки (с 1942 по 1991 г) и после вспышки (за период с 1992 по 2018 г). Гипотеза о принадлежности выборок к одной генеральной совокупности проверялась по t-критерию Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В таблице 1 и на рисунке 1 показано изменение прироста до и после вспышки массового размножения тополевой моли. Вспышка продолжалась с 1991 по 1999 г. В трех случаях эти данные иллюстрируют достоверно различающиеся показатели:

1 до вспышки, с 1942 по 1990 гг. средний прирост тополя берлинского был выше прироста тополя белого;

2 во время и после вспышки, с 1991 по 2018 гг. средний прирост тополя берлинского был значительно ниже среднего прироста тополя белого;

3 после вспышки, с 1999 по 2018 гг. средний прирост тополя берлинского существенно снизился по сравнению с предыдущим периодом и достиг минимальных значений за весь период роста; при этом прирост тополя белого увеличился и достиг исходных значений периода 1942–1990 гг.

Следует отметить, что все тополя, на которых отбирались керны, были примерно одного возраста, от 100 до 70 лет, тополь белый – 100 лет, берлинский – 70–80 лет. Достоверное снижение прироста поврежденных молью тополей берлинских, более молодых тополей по сравнению с тополями белыми, хорошо иллюстрирует негативные последствия вспышки массового размножения тополевой моли. Отчетливо снижение прироста начинает проявляться через 5–7 лет после начала вспышки. Эти видно из рисунка 1, иллюстрирующего общую динамику прироста. При этом на графике резкое снижение прироста заметно на пятый-шестой год вспышки. Мы провели расчет средних значений прироста для двух периодов: (1) до появления вероятной ответной реакции деревьев, выразившейся в резком снижении прироста, 1942–1996 гг.; (2) начало резкого снижения прироста как проявление вероятной ответной реакции на повреждение, 1997–2018 гг. Для этих периодов мы получили следующие средние значения прироста в мм: для тополя берлинского – 5.88 ± 0.27 и 1.85 ± 0.14 соответственно (различия значимы при p ≤ 0.001); для тополя белого – 4.64 ± 0.22 и 4.80 ± 0.28 (различия незначимы). Эти показатели иллюстрируют существенное запаздывание ответной реакции на сильное повреждение у тополя берлинского и отсутствие отложенной ответной реакции при слабом повреждении у тополя белого.

Рис. 1.

Последствия массового размножения тополевой нижнесторонней моли-пестрянки Phyllonorycter populifoliella и других минирующих микрочешуекрылых в Санкт-Петербурге. 1 – тополь белый; 2 – тополь берлинский. Две вертикальные линии соответствуют периоду вспышки массового размножения вида.

Приведенные результаты показывают существенное снижение прироста после повреждения нижнесторонней тополевой молью-пестрянкой. Резкое снижение прироста через 5–7 лет с начала вспышки размножения и последующее сохранение прироста на низком уровне, свидетельствует о принципиальном ухудшении состояния деревьев после многократного повреждения тополевой молью. Следует отметить и снижение прироста тополя белого. Среднее число мин на один лист на этом виде тополя во время вспышки размножения не превышало четырех, но даже такая относительно невысокая повреждаемость листьев привела к заметному снижению прироста. Это соответствует выводам, сделанным ранее в отношении липовой моли-пестрянки: снижение прироста было заметным при плотности минирования 1–2 мины на лист (Ермолаев, Зорин, 2011). При подобном, не очень значительном повреждении листьев деревья, по-видимому, быстро восстанавливаются. В частности, в нашем случае, несмотря на то, что средний возраст деревьев тополя белого был на 30 лет больше, чем тополя берлинского, прирост тополя белого быстро восстановился и в дальнейшем не снижался.

Известно, что минирующие вредители оказывают существенное влияние на физиологию растений. Повреждения мезофилла листьев этими насекомыми приводит к снижению интенсивности фотосинтеза, нарушению обменных процессов, снижению прироста и ослаблению растений (Raimondo et al. 2003; Wanhua et al., 2015). У липовой и тополевой молей-пестрянок мины располагаются с нижней стороны листа, что оказывает особенно сильный негативный эффект, так как нарушает работу устьиц (Welter, 1989; Ермолаев, 2011). В нашем случае в период вспышки размножения тополевой моли фотосинтезирующую способность листья утрачивали к концу июля, начиная опадать к середине августа. В процессе вспышки повреждались все листья, включая листья на побегах, развивавшихся из спящих почек. Повреждения листьев на летних побегах наносили гусеницы второго поколения. Они не успевали полностью развиться и погибали, но все же листья повреждались довольно сильно. На каждом листе образовывалось по 3–8 мин (Бондаренко, 2008; Селиховкин, 2010).

Помимо непосредственного повреждения листьев, массовое размножение минирующих микрочешуекрылых может, по-видимому, способствовать распространению микогенных заболеваний (Gottwald et al., 2007). Ранее высказывалось предположение, что массовая гибель тополей в придорожных аллейных посадках Санкт-Петербурга и Ленинградской области в конце 1990-х–начале 2000-х годов связана с последствиями вспышки тополевой моли, в частности, ослаблением тополей и распространением патогенов (Селиховкин, 2010; Селиховкин и др., 2018).

Несмотря на очевидную важность проблемы массового размножения минирующих микрочешуекрылых, контролю плотности популяций видов этой группы в системе лесопатологического мониторинга и защиты городских и пригородных насаждений от этой группы насекомых не уделяется сколь-нибудь серьезного внимания. Начиная с 2017 г, в Санкт-Петербурге сформировался устойчивый очаг тополевой моли, в котором постепенно возрастает плотность популяции (Мамаев, 2019; Ситникова, 2019). Серьезную тревогу вызывает появление в Санкт-Петербурге инвазионных видов – каштановой минирующей моли, липовой моли-пестрянки и дубовой широкоминирующей моли. Вышеперечисленные негативные последствия повреждений листьев могут проявляться после возрастания численности охридского минера, липовой моли-пестрянки, широкоминирующей дубовой моли и других минирующих листья вредителей, имеющих тенденцию к резкому увеличению плотности популяций. Плотность популяции каштановой минирующей моли в 2019 г уже достигла высокого уровня. Численность липовой и дубовой моли пока находится на низком уровне. Однако известно, что адаптация инвайдеров к новым местообитаниям может занимать весьма продолжительное время (Алимов, Богуцкая, 2004). В частности, тополевая моль до 1974 г в Санкт-Петербурге практически не встречалась (Львовский, 1994), а затем, через 17 лет после повсеместного появления тополя в насаждениях города, дала мощную и продолжительную вспышку массового размножения.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Негативное влияние на состояние насаждений массового размножения минирующих микрочешуекрылых, показанное на примере тополевой нижнесторонней моли-пестрянки, несомненно. Повреждения этим видом оказывают сильное и, по-видимому, необратимое воздействие на состояние взрослых тополей в результате продолжительной (более 5 лет) вспышки массового размножения при ежегодном повреждении большей части ассимиляционного аппарата растений. Существенное влияние этой группы вредителей на состояние насаждений во время вспышек массового размножения и возможная последующая гибель насаждений определяют необходимость организации мониторинга и принятия мер для контроля распространения вредителей этой группы.