Лесоведение, 2021, № 4, стр. 393-405

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Исследовали деревья дуба черешчатого, произрастающие в пределах от 10 до 30 м от Московской кольцевой автодороги (МКАД) (55.59° с.ш., 37.53° в.д.) и в лесопарке Узкое (55.62° с.ш., 37.52° в.д.) на расстоянии более 100 м от крупной автомагистрали (юго-западная часть г. Москвы). Были выбраны деревья разных возрастных групп – старовозрастные (более 100 лет) и молодые (15–20 лет): у МКАД – 10 молодых и 10 старовозрастных деревьев, на территории лесопарка – 8 молодых. Старовозрастные деревья, составляя верхний ярус, имели хорошо освещенные кроны. Насаждения с молодыми деревьями были загущены, кроны деревьев находились в худших, чем у старовозрастных деревьев, условиях освещения.

На каждое из 28 исследованных деревьев составлялась ведомость обследования, содержащая следующую информацию:

(1) Описание жизненного состояния, основанное на признаках, включенных в лесохозяйственную шкалу категорий санитарного состояния (наличие усохших ветвей и побегов, дефолиации листьев) и на классификации роста и развития крон дуба черешчатого (Каплина, Селочник, 2015). Использовались также дополнительные признаки состояния: площадь некрозивных тканей листьев, образование ведьминых метл.

(2) Биохимические и химические показатели дерева (содержание пролина, Na, Mg, P, K, Ca, Fe, Zn в листьях и Na, Mg, P, K, Ca, Fe, Cu, Zn, Pb в ветвях);

(3) данные по анализу почвы в радиусе не более 2 м от дерева (общее содержание Mg, P, K, Ca, Fe, Cu, Zn, Pb; содержание подвижных форм Zn, Cu, Pb, Fe; содержание Ca²⁺, Mg²⁺, Cl^–, Na⁺, ${\text{SO}}_{4}^{{2 - }}$ в водной вытяжке из почвы;

(4) фотографии, иллюстрирующие динамику сезонных изменений состояния листьев и кроны;

(5) расстояние от дерева до автомагистрали и особенности рельефа.

Отбор проб почвы производили в мае, после снеготаяния, с глубин 0–10, 10–20, 20–40, 40–60, 60–80 и 80–100 см из 15 скважин. Отбор листьев и ветвей для анализа осуществляли в июне. С каждого дерева отбиралось по 5 тонких (до 1.5 см в диаметре) ветвей с высоты 5–7 м по всей окружности кроны. Отбор листьев для визуальной оценки площади некрозивных тканей производили в августе. Для этой цели использовали также августовские фотографии крон деревьев. Свежие образцы листьев тщательно вытирали ватой, смоченной в дистиллированной воде, ветви обрабатывали влажными ватой и щетками. Почвенные образцы, листья и ветви для химического анализа высушивали при температуре 105°С, листья для определения пролина доводили до воздушно-сухого состояния при комнатной температуре.

Анализ содержания Na, Mg, P, K, Ca, Fe, Cu, Zn, Pb в почвенных образцах, Mg, P, K, Ca, Fe, Zn, S в растительных образцах проводили рентгенфлуоресцентным методом на спектроскане МАКС-GV (“НПО "СПЕКТРОН”, Россия), свинец и медь в растительных образцах определяли атомно-абсорбционным спектрометрическим методом на спектрометре МГА-915МД (ООО “Атомприбор”, Россия). Подвижные формы Fe, Cu, Zn, Pb в почве определяли в ацетатно-аммонийной вытяжке (соотношение почва : раствор = = 1 : 5) на атомно-эмиссионном спектрометре с индуктивносвязанной плазмой Optima-5300DV (Рerkin Elmer, США).

В водной вытяжке из почвы определяли концентрации ионов Ca²⁺ и Mg²⁺ – трилонометрическим способом; Na⁺ – пламенно-фотометрическим методом; хлориды – титриметрическим методом (Воробьева, 1998), сульфаты – методом Комаровского (Гедройц, 1955). Определение рН проводили в водной суспензии почвы (соотношение почва : вода = 1 : 5) потенциометрически на рН-метре-иономере “Эксперт-001” (Россия) с электродами ЭСК-10601/7. Содержание пролина в листьях определяли нингидриновым методом (Bates et al., 1973).

Из отобранного материала каждого дерева формировали три образца: два образца листьев – для химического и биохимического анализа и один образец ветвей для химического анализа.

Статистическая обработка данных включала вычисление коэффициентов корреляции Пирсона (r) и кластерный анализ данных, выполненный в программе Statistica 7. В тексте и таблицах приведены средние значения совокупностей и их доверительные интервалы. Все статистические процедуры выполнялись при уровне значимости p < 0.05.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Характеристика морфологических параметров состояния древесных насаждений. Согласно классификации, предложенной Н.Ф. Каплиной и Н.Н. Селочник (2015), мы выделяли деревья с тремя типами кроны: (1) раскидистой и наиболее хорошо развитой; (2) зонтиковидной, без нижних раскидистых ветвей, усохших под воздействием неблагоприятных факторов; (3) узкой (протяженной), образованной в основном водяными побегами. По состоянию жизненности деревья обследованных участков были разделены на три группы – наихудшего, среднего и наилучшего жизненного состояния. Деревьям первой группы присваивался номер 1, средним – номер 2, наилучшим – номер 3. В первую группу попали деревья с узкой или зонтиковидной кроной, наличием “ведьминых метл” сухих ветвей и побегов, составляющих от 1/3 до 1/2 части кроны, и с листьями, площадь некрозных тканей у которых в августе, до появления осеннего окрашивания, составляла более 30–40%. В эту группу вошли три молодых узкокронных и два старовозрастных дерева с зонтиковидной кроной на участке у МКАД. В средней группе оказались деревья с небольшим количеством сухих ветвей (менее 1/3 кроны) и площадью некрозных тканей листьев от 10 до 30%. Это были молодые деревья: одно узкокронное из парка, пять деревьев с узкой кроной и три – с зонтиковидной на участке вблизи МКАД. В группу 3 с наилучшим состоянием (отсутствие сухих ветвей, площадь некрозных тканей листьев до 10%, лучше развитые кроны) попали семь деревьев из парка с зонтиковидной формой кроны, шесть старовозрастных деревьев с раскидистой кроной и одно молодое дерево с зонтиковидной кроной на участке у МКАД.

Содержание пролина в листьях деревьев. Среднее содержание пролина в листьях всех исследованных деревьев составило 0.42 ± 0.11 мг г^–1 сухого вещества. Это в 1.6 раза выше, чем в экологически чистых условиях Воронежской области (Теллермановское опытное лесничество Института лесоведения РАН – 0.26 мг г^–1) и на порядок меньше, чем в листьях старовозрастных деревьев дуба, произрастающих в условиях сильного влияния автотранспорта (автомагистраль Свободный проезд в Москве – 4–6 мг г^–1). Корреляция между морфологическим состоянием деревьев, содержанием пролина в листьях и содержанием тяжелых металлов в листьях и ветвях отсутствовала. Мы объясняем этот факт зависимостью содержания пролина от возраста листьев.

Концентрация макро- и микроэлементов в тканях растений незагрязненной среды отражает способность вида к их транслокации и связана с функциями элементов в организме растений (Титов и др., 2014). Мы сравнили полученные нами значения концентрации элементов в ветвях и листьях с имеющимися литературными данными для незагрязненных территорий. Концентрация K в ветвях дуба черешчатого в географических культурах из Молдавии, Украины и России составляет 0.45 ± 0.02% (Тростянецкий лесхоз Сумской области) (Патлай, Гайда, 1993). В исследуемом лесопарке в ветвях молодых деревьев дуба концентрация K выше – 0.56 ± 0.05% (табл. 1). На участке у МКАД в ветвях старовозрастных деревьев содержание K примерно такое же, как на незагрязненных территориях – 0.41 ± 0.13%, а у более молодых 15–20 летних деревьев оно существенно меньше – 0.33 ± 0.07%.

В листьях деревьев на незагрязненных территориях (Патлай, Гайда, 1993) концентрация K составляла 1.09 ± 0.03%. В листьях молодых деревьев дуба в лесопарке Узкое концентрация K составляла 1.13 ± 0.05% и значимо не отличалась от этих величин, а на участке у МКАД в листьях старовозрастных и молодых деревьев была выше и достигала 1.24–1.26% (табл. 2). Таким образом, на наиболее загрязненных участках концентрация K в листьях дуба черешчатого была выше фоновых значений, а в ветвях – ниже или такая же. Очевидно, повышенная концентрация K в листьях связана с необходимостью поддерживать работу устьиц (Outlaw, 1983) в более запыленных и загазованных условиях, так как недостаток калия, вызывающий закрытие устьиц, тормозит фотосинтез из-за уменьшения диффузии СО₂. По данным Н.В. Журковой (2003) у деревьев, растущих вдоль крупных магистралей, увеличивается число устьиц относительно растений в парках. Высказывается предположение, что увеличение концентрации К в листьях в загрязненных условиях связано с усилением транспирации, нарушением скорости водообмена, сокращением оттока питательных элементов из листьев (Бухарина и др., 2007; Бухарина, 2014). Вместе с тем известно, что увеличение концентрации калия уменьшает вязкость цитоплазмы, что способствует синтезу и внутриклеточному переносу веществ. Калий активно участвует во флоэмном транспорте: 70% его находится в растениях в ионной форме, благодаря чему он легко переносится в органы, испытывающие дефицит K (Кузнецов, Дмитриева, 2006). Поэтому увеличение концентрации калия в листьях может служить подтверждением действия механизмов защиты фотосинтезирующего аппарата при общем его дефиците в растительном организме.

Концентрация фосфора в ветвях и листьях деревьев дуба на незагрязненных территориях составляла 0.16 ± 0.03 и 0.27 ± 0.02% соответственно (Патлай, Гайда, 1993). В ветвях молодых деревьев дуба в парковой зоне концентрация Р была чуть ниже – 0.14 ± 0.01%, а на участке у МКАД в ветвях старовозрастных и молодых деревьев еще ниже – 0.12 ± 0.02% (табл. 1).

В листьях деревьев дуба в парке и на участке у МКАД значения концентрации Р были близкими к таковым на незагрязненных участках – 0.23 ± 0.02 и 0.25–0.26% соответственно. У деревьев дуба, произрастающих в черте города, имелась тенденция к уменьшению концентрации Р в ветвях относительно деревьев на фоновых участках. Концентрация Р в листьях деревьев, растущих и в экологически чистых условиях, и у автомагистралей, сохранялась на одинаковом уровне, что связано, очевидно, с важной ролью Р в поддержании фотосинтеза.

В литературе отмечают сезонную динамику перераспределения биофильных элементов между побегами и листьями (Бухарина и др., 2007). Весной соотношение концентраций в ветвях и листьях <1, а осенью, когда идет отток питательных веществ из листьев – оно становится >1. Мы полагаем, что в условиях автотранспортного загрязнения в весенне-летний период возникает дефицит K и Р в листьях растений, который покрывается за счет уменьшения концентрации элементов в побегах. Это предположение подтверждает положительная статистически значимая корреляция между отношением концентрации K в ветвях и листьях деревьев и номером группы, характеризующим жизненное состояние деревьев, а также отношением концентрации Р в ветвях и листьях и номером группы (коэффициенты корреляции r = 0.63–0.70; n = 28; р ≤ 0.05). В растениях наихудшего состояния (группа 1) соотношение в ветвях и листьях K и Р было в 1.8 и 1.4 раза меньше, чем в группе наилучших растений (табл. 3), что свидетельствует о более напряженном балансе элементов в первой группе деревьев.

Формирующийся дефицит K в загрязненных условиях особенно сильно проявляется у молодых растений. Соотношение концентрации калия в ветвях и листьях молодых деревьев составляло 4.1 ± 0.7, а старовозрастных – 3.0 ± 0.6. Тенденций в различном распределении фосфора между побегами и листьями у деревьев разных возрастных групп не обнаружено.

Содержание цинка в ветвях и листьях дуба в незагрязненных лесах Мещеры составляет соответственно 21.0 ± 3.2 и 20.1 ± 1.8 мг кг^–1 (Железнова, 2015). В исследованных нами деревьях концентрация Zn в ветвях (табл. 1) была в 2–3 раза выше, в листьях деревьев парка Узкое – приблизительно такая же, а в листьях деревьев у МКАД – в 1.7 раза выше (табл. 2). В Мещере, в условиях дефицита Zn, его концентрация в ветвях и листьях была одинакова, в городских условиях соотношение концентраций изменяется – в ветвях накапливается в 1.8–1.9 раз больше Zn, чем в листьях, что связано, по-нашему мнению, с механизмами защиты ассимиляционного аппарата в условиях избытка элемента.

Концентрация Сu в ветвях деревьев Мещеры составляла 5.05 ± 0.36 мг кг^–1 (Железнова, 2015). В ветвях деревьев в Москве концентрация Cu была в 2.8–3.4 раза выше (табл. 1). Концентрация Pb в ветвях дуба в экологически чистых условиях в Великобритании составляла 0.8 мг кг^–1, а в Лондоне – 20 мг кг^–1 (Warren, Delavault, 1962). Концентрация Pb в ветвях у деревьев в парке очень сильно варьировала (1.83 ± 1.42 мг кг^–1) и достигала более высоких значений, чем в ветвях деревьев у МКАД (0.60 и 0.80 мг кг^–1 у молодых и старовозрастных деревьев соответственно) (табл. 1), что связано, видимо, с локальным загрязнением Pb почв в парке.

Наибольшие средние значения концентрация Fe в листьях исследованных групп деревьев (278 ± ± 43 мг кг^–1) были существенно ниже, чем значения концентрации в условиях контроля в уральской дубраве (528 мг кг^–1), что, очевидно, связано с разной подвижностью элемента в почвах. Авторы работы указывают концентрацию 700 мг кг^–1 как область избыточных концентраций Fe в листьях (Аминева и др., 2014). Вместе с тем в парке концентрация Fe в ветвях деревьев была в три раза меньше, чем у деревьев у МКАД (93 ± 8 мг кг^–1) (табл. 1).

Таким образом, деревья дуба черешчатого на загрязненных автотранспортом почвах накапливают в ветвях и листьях больше поллютантов, чем в экологически чистых условиях.

Кластеры растений по концентрации тяжелых металлов. Кластеный анализ всего массива данных по концентрации ТМ в ветвях растений (рис. 1а), показал его достаточную однородность. Четкого разделения на кластеры и при анализе концентрации ТМ у деревьев разного возраста на участке у МКАД не отмечалось. Вместе с тем, данные только по молодым деревьям, образуют два кластера, соответствующие положению деревьев на двух участках – у МКАД и в лесопарке (рис. 1б).

Рис. 1.

Иерархическая классификация объектов методом одиночной линейной связи с использованием Евклидовa расстояния. а – все деревья; б – молодые деревья у МКАД и в парке; с – старовозрастные, м – молодые деревья у МКАД; п – молодые деревья в парке.

Концентрация Zn, Fe и S в растениях первого кластера (парк) была существенно ниже, чем у растений второго кластера (у МКАД, молодые деревья) (табл. 1). Концентрация K и Р в листьях также была выше у растений участка МКАД, а в ветвях – наоборот – ниже. Старовозрастные деревья занимали промежуточное положение между деревьями первого и второго кластеров, при этом достоверные различия в концентрации элементов между группой старовозрастных и молодых деревьев участка у МКАД при p < 0.05 и n = 10 отсутствовали.

Антагонистическое и синергетическое поступление элементов в растения. При загрязнении почв ТМ возникает дисбаланс между поступлением в растение макро- и микроэлементов из почвы (Кулагин, Нагиева, 2005). Так, Cd подавляет поступление Zn, а избыток Zn в свою очередь подавляет поступление K (Железнова и др., 2017). Повышенное содержание в почве комплекса ТМ, имеющее место при автотранспортном загрязнении, приводит к сложной системе взаимодействий при поглощении ТМ, K и Р растениями. При рассмотрении содержания исследуемых элементов в деревьях дуба черешчатого была обнаружена положительная корреляция между содержанием в ветвях таких элементов, как Zn, Fe, S и Ca и отрицательная – между содержанием этих элементов и концентрацией K и P (табл. 4). Хотя известен антагонизм в поступлении Pb и K, Pb и P в растения (Титов и др., 2007), корреляции между концентрацией этих элементов в ветвях отсутствовали, как не отмечены и тесные зависимости между поступлением Pb и ТМ, что связано, очевидно, с небольшой подвижностью Pb в растениях. Pb перемещается через апопласт, и его поступление в центральный цилиндр корня ограничено, так как блокируется поясками Каспари (Титов и др., 2011). Между поступлением Сu и P, Cu и K корреляционные связи не подтверждались статистически, хотя синергетическое взаимодействие Cu с P отмечалось и в литературе (Кабата-Пендиас, Пендиас, 1989).

В листьях концентрация K и Р наоборот положительно коррелировала с концентрацией Zn, Fe, S и Ca, что является одним из механизмов адаптации растений к автотранспортному загрязнению. Между концентрацией K и P в ветвях исследуемых деревьев и их жизненным состоянием выявлена тесная положительная корреляция, а между концентрацией этих элементов в листьях и состоянием деревьев значимая корреляция отсутствовала (табл. 5).

Таким образом, деревья дуба черешчатого на загрязненных автотранспортом почвах накапливают меньше K и Р в ветвях и больше K в листьях, чем на незагрязненных территориях. Чем лучше состояние дерева на участке с автотранспортным загрязнением, тем больше K и Р содержится в ветвях.

Чем больше аккумулировалось в ветвях поллютантов, тем хуже было состояние дерева: содержание Zn, Fe, Ca и S в ветвях деревьев отрицательно коррелировало с состоянием деревьев (номером группы) (табл. 5). Корреляция между концентрацией в листьях Zn и Fe и состоянием деревьев была менее тесной, между концентрацией Ca и S и состоянием деревьев – отсутствовала (табл. 5).

Свойства почв в насаждениях дуба черешчатого. Основной фон почвенного покрова изучаемых объектов составляют поверхностно турбированные подзолистые почвы. Несмотря на различное удаление от автомагистрали, средние значения содержания Na, Mg, P, K, Ca, Fe, Cu, Zn и Pb в верхних, наиболее подверженных загрязнению слоях 0–10 и 10–20 см и ниже (до глубины 1 м), достоверно не отличались на участке у автомагистрали и в парке, что объясняется широким диапазоном варьирования значений внутри каждого участка. Несмотря на близость одного из исследуемых участков к МКАД и регулярное поступление антигололедных препаратов, его почвы оказались практически не засолены. Даже в образцах, отобранных после весеннего снеготаяния, концентрация Na⁺ в профиле почв не превышала 0.9 ммоль-экв 100 г^–1 почвы. Это объясняется большим количеством осадков зимой 2016–2017 гг. и вымыванием легкорастворимых солей из профиля почвы.

Почвы участков различались по величине значений рН: в почве у автомагистрали средние величины рН до глубины 1 м имели значение 6.75 ± 0.21 (n = 72), а в парке (на удалении от трассы) они составляли 5.78 ± 0.25 (n = 18). Различия обнаружены и для верхних, более щелочных слоев 0–20 см: 7.36 ± 0.22 (n = 24) и 6.33 ± 0.21(n = 6) соответственно.

Значимая положительная корреляционная связь между содержанием элементов в различных слоях почвы под деревьями и концентрацией этих элементов в ветвях деревьев наблюдается только для содержания Fe в слоях 0–10 см (r = 0.73, n = 24) и 20–40 см (r = 0.41) и содержанием K на глубинах 20–40 и 20–60 см (r = 0.48; 0.47, соответственно, n = 24). В листьях аналогичный тип связи был выявлен только для содержания K на глубине 20–40 см (r = 0.48, n = 24). Низкие значения коэффициентов корреляции или ее отсутствие для других элементов обусловлены влиянием различных свойств почв на подвижность тяжелых металлов, их доступность растениям и способностью растений к их поглощению (Водяницкий, 2009). Важным параметром, влияющим на подвижность ТМ в почве, является величина рН почвенного раствора. Известно, что в щелочной среде ТМ менее подвижны. При уменьшении рН увеличивается растворимость соединений большинства элементов, в том числе Zn, возрастает его мобильность в системе “твердая фаза–раствор” (Черных, Овчаренко, 2002). Тем не менее была выявлена положительная корреляция между содержанием Zn в ветвях и листьях и значениями рН в верхних слоях почвы (табл. 6). Возможно, подвижность Zn в гумусовых горизонтах связана с образованием комплексов с низкомолекулярными органическими веществами (Черных, Овчаренко, 2002).

Высокие отрицательные значения коэффициентов корреляции между содержанием К, Р и Mg в ветвях и значениями рН (табл. 6), вероятно связаны с одинаковым распределением значений рН и содержанием водорастворимых и обменных форм Са и Na в верхних горизонтах почвы из-за применения антигололедных средств и с конкуренцией ионов K⁺ и Mg²⁺ с ионами Na⁺ и Са²⁺ при поглощении их растениями. Выявлена также отрицательная корреляция между значениями рН и концентрацией Р, которая может быть обусловлена его закреплением в верхних горизонтах почвы в виде малорастворимых фосфатов кальция. Коэффициент корреляции между содержанием общего Р и Са в почве был достаточно высоким – r = 0.77 (n = 72).

Концентрация подвижных форм Zn в почве на глубине 60–80 см значимо коррелировала с его содержанием в ветвях деревьев (r = 0.38; n = 28). На всех остальных глубинах концентрация подвижных форм Zn, Fe, Pb и Cu в почве, определенная в ацетат-аммонийной вытяжке, не имела значимой корреляции с концентрацией этих элементов в ветвях или листьях деревьев. Выявлена отрицательная корреляция между концентрацией подвижных форм Fe в почве (на всех глубинах) и содержанием этого элемента в ветвях, а содержание Fe на глубине 0–10 и 10–20 см демонстрировало отрицательную связь с концентрацией Fe в листьях (r = –0.39 и –0.56, соответственно). Наличие отрицательной корреляции свидетельствует, в частности о возрастании роли фолиарного поглощения ТМ в условиях города (Касимов и др., 2011). Отсутствию положительной корреляции способствует и тот факт, что в горизонтах с наиболее высокой концентрацией тяжелых металлов уменьшается доля сосущих корней деревьев (Кулагин, 2005).

Концентрация поллютантов, K и Р в растениях первой группы в некоторых случаях может служить показателем скорого усыхания деревьев дуба черешчатого. Средняя концентрация Zn, Cu и Ca в ветвях деревьев наихудшего состояния (три молодых и два старовозрастных дерева участка у МКАД) была в 1.4–1.5 раз выше, чем средняя концентрация этих элементов в ветвях деревьев наилучшего состояния, средняя концентрация Fe и S – в 2.5–2.6 раза выше, а K и Р – в 2.2 и в 1.3 раза ниже (табл. 7).

У старовозрастных деревьев, несмотря на усыхание части нижних ветвей, кроны были достаточно хорошо развиты, а у молодых деревьев из сухих ветвей состояла вся нижняя половина кроны, а иногда и ее большая часть. Это связано с тем, что молодые деревья, в отличие от старовозрастных, хуже освещены и им не хватает запасов ассимилянтов для восстановления кроны. Прогнозируемое время жизни узкокронных деревьев, даже в благоприятных условиях, по наблюдениям исследователей, составляет не более 15 лет (Каплина, Селочник, 2015). Отмеченные высокие значения содержания поллютантов в ветвях и низкие концентрации калия и фосфора могут, по нашему мнению, провоцировать гибель деревьев с неразвитой и плохо освещенной кроной в ближайшее время. Этот вопрос требует дальнейших наблюдений. Прогноз развития старовозрастных деревьев с лучше развитой кроной более оптимистичен.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Показатели жизненности деревьев дуба черешчатого положительно коррелируют с содержанием в ветвях K и Р и обнаруживают обратную корреляционную связь с содержанием в ветвях Zn, Fe, Ca и S. Коэффициенты корреляции между концентрацией поллютантов в ветвях и морфологическими признаками стресса у исследованных растений располагаются в порядке: r_Fe > r_s > r_ca > r_Zn.

Увеличение концентрации поллютантов в ветвях и листьях дуба черешчатого в условиях автотранспортного загрязнения приводит к дисбалансу в поступлении Р и K в растения и перераспределению этих элементов в органах растений – уменьшению концентрации в ветвях и увеличению концентрации в листьях.

Положительная корреляция между концентрацией K и Р в листьях и содержанием в них Zn, Fe и Ca связана, в частности, с механизмами защиты фотосинтезирующего аппарата в условиях автотранспортного загрязнения.

Общее содержание в исследуемых поверхностно турбированных подзолистых почвах Cu, Pb, и Zn и форм Fe, Cu, Pb, растворимых в ацетат-аммонийной вытяжке, не дает представления об аккумуляции этих элементов деревьям дуба черешчатого.

Переход в группу наихудшего состояния у молодых и старовозрастных растений связан с близкими значениями концентраций поллютантов в ветвях и листьях. В среднем значения критических концентраций цинка, железа и меди в ветвях деревьев дуба составляют около 77, 400 и 2000 мг кг^–1 для Zn, Fe и Cu соответственно. Однако у молодых деревьев, в силу худшей освещенности их крон, больше вероятность гибели в ближайшие годы.