Лесоведение, 2021, № 4, стр. 406-414

Морфометрические параметры ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной в горах Центрального Кавказа

М. З. Моллаева *

Институт экологии горных территорий им. А.К. Темботова РАН
360051 Нальчик, ул. И. Арманд, 37а, Россия

* E-mail: monika.011@yandex.ru

Поступила в редакцию 09.06.2020
После доработки 04.09.2020
Принята к публикации 06.04.2021

Полный текст (PDF)

Аннотация

В настоящей работе впервые для Кавказа, Центрального в частности, приведены данные о морфологической изменчивости ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной Pinus sylvestris L. (длина, ширина, продолжительность жизни и масса хвои, длина годичного прироста и охвоенность побега) в разновысотных ценопопуляциях. По результатам исследования, наиболее длинная хвоя отмечается в Баксанском ущелье, где в условиях высокогорий (с 1900 м) наблюдается тренд уменьшения длины хвои с поднятием в горы; наиболее короткая – в ущелье р. Малка. Масса хвои в исследуемых разновысотных выборках сосны обыкновенной варьирует значительно, связи данного параметра с высотой мест произрастания нет. Длина годичного побега в изученных ценопопуляциях Pinus sylvestris колеблется в пределах от 59 мм на высоте 1200 м и до 30 мм на высоте 2500 м, т.е. с увеличением высоты над уровнем моря уменьшается почти в 2 раза. С увеличением высотного градиента на исследуемой территории наблюдается уменьшение длины хвои сосны (r = –0.50 при p = 0.005) и побега (r = –0.54 при p = 0.005), что согласуется с литературными данными. Индекс охвоенности побега в исследованных выборках сосны варьирует в пределах от 0.65 ± 0.04 (Верхний Баксан) до 0.91 ± 0.04 (Хабаз), корреляции густоты охвоения в градиенте высоты не выявлено (r = 0.21). Продолжительность жизни хвои в разновысотных популяциях сосны на Центральном Кавказе в среднем составляет 3–4 года, за исключением выборки “Чегет”, где отмечается хвоя возрастом до 6 лет.

Ключевые слова: Pinus sylvestris L., длина и ширина хвои, продолжительность жизни и масса хвои, длина и охвоенность побега, разновысотные популяции, Центральный Кавказ.

Pinus sylvestris L – основная лесообразующая порода на Центральном Кавказе, массивы сосновых лесов Кабардино-Балкарии расположены в ущельях рр. Баксан, Чегем, Черек, фрагментарно представлены в ущелье р. Малка. Сосна обыкновенная образует чистые древостои, реже с примесью Betula pendula Roth., B. litvinowii Doluch., Populus tremula L., произрастает в пределах высот от 1100–2800 м над ур. моря (Нечаев, 1960; Темботова и др., 2012), отдельные деревья встречаются на высоте 3000 м. над ур. моря (Саблирова и др., 2015). Горные популяции сосны обыкновенной представляют особый интерес, являясь идеальным объектом для изучения воздействия экологических условий местообитания на степень их дифференциации.

Морфологическая изменчивость хвои Pinus sylvestris, согласно литературным данным, имеет широкую амплитуду изменчивости в пределах своего ареала. Исследование изменчивости ассимиляционного аппарата сосны сопряжено с такими наиболее информативными параметрами, как длина и ширина хвои, продолжительность жизни и масса хвои, длина и степень охвоенности побега (Ефремова и др., 2001; Абрамова, Залесов, 2002). Вариабельность морфологических параметров вида тесно связана с эколого-географическими особенностями мест его произрастания (Steven, Carlisle, 1959; Правдин, 1964; Мамаев, 1973; Шульгин, 1975; Чернодубов, 1994; Наквасина, 2009; Бендер и др., 2013). Согласно данным H.M. Steven, A. Carlisle (1959), длина хвои Pinus sylvestris L. в Шотландии уменьшалась в зависимости от высоты мест произрастания (цит. по Т. В. Филиппова и др., 2006: с. 71). Горные популяции сосны в Германии и Франции имели более короткую хвою, чем на низменностях, аналогичные результаты были получены П. Чернявским с соавт. (1959) для Pinus hamata Sosn., произрастающей в Болгарии (цит. по Л.Ф. Правдин, 1964: с. 33).

Продолжительность жизни листового аппарата, также как и его морфология, обусловлена адаптацией деревьев к эколого-географическим условиям мест произрастания. Продолжительность жизни хвои увеличивается по мере продвижения ареала на север, так возраст хвои сосны Восточно-Европейской равнины составляет 4–5 лет, тогда как хвоя сосны произрастающей на юге Сибири, имеет продолжительность жизни до 8 лет, что, вероятно, связано суровостью климата (Правдин, 1964; Милютин, 2013). У видов рода Pinus, произрастающих в горах Северной Америки, с увеличением абсолютной высоты местности и соответствующего снижения температуры воздуха также выявлено увеличение продолжительности жизни хвои (Evers, Schmid, 1981). По данным ряда авторов (Костин и др., 1986; Ефремова и др., 2001; Демина, Наквасина, 2016) длина хвои и ее масса отражают степень благоприятности мест произрастания, густота охвоения побегов – адаптацию хвойных видов деревьев к изменяющимся условиям среды. В горах Новой Зеландии, согласно данным A.H. Nordmeyer (1980 г.), в культурах сосны, где выборки расположены с перепадом высот до 445 м, обнаружено снижение массы хвои и надземной фитомассы деревьев при продвижении вверх по высотному градиенту. Исследования изменчивости массы хвои, годичного прироста и степени охвоения побега в разновысотных популяциях сосны не только на Кавказе, но и в других горных системах России нам не известны, что говорит об актуальности наших данных.

Цель настоящей работы – изучение изменчивости морфологических признаков ассимиляционного аппарата (длины и ширины, массы и продолжительности жизни хвои, годичного прироста и охвоенности побега) в разновысотных популяций сосны обыкновенной на Центральном Кавказе (в пределах Кабардино-Балкарской республики).

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами исследований послужили 14 разновысотных ценопопуляций сосны обыкновенной (возраст древостоев составляет 70–90 лет), произрастающих на северном макросклоне Центрального Кавказа. Исследуемые выборки расположены в ущельях рек: Малка – Хабаз (1200 м над ур. моря), Харбас (1800 м над ур. моря), Джилы-Су (2300 м над ур. моря); вдоль ущелья р. Баксан – Верхний Баксан (1500 м над ур. моря), Юсеньги (1800 м над ур. моря), Чегет (2400 м над ур. моря), Терскол (2500 м над ур. моря), так и по боковым отрогам Баксанского ущелья – Сылтран (1900 м), Адыр-Су-1 (2000 м над ур. моря), Адыр-Су-2 (2350 м над ур. моря), Джантуган (2350 м над ур. моря), Кыртык (2400 м над ур. моря); в ущелье р. Черек-Балкарский – Черек (2000 м над ур. моря); р. Чегем – Чегем (2000 м над ур. моря) (рис. 1).

Рис. 1.

Расположение выборок сосны обыкновенной на Центральном Кавказе (Кабардино-Балкарская республика).

Для изучения морфологической изменчивости ассимиляционного аппарата сосны на исследуемой территории проводили сбор побегов (по 10 вегетативных и генеративных побегов с каждого дерева) с 36–50 деревьев в каждой популяции соответственно. Сбор хвои сосны проводили согласно методическим рекомендациям Л.Ф. Правдина (1964), и С.А. Мамаева (1973). Хвою (5–10 пар с каждого побега) отбирали в средней части кроны дерева. Длину, ширину хвои, длину годичного прироста измеряли электронным штангенциркулем с точностью до ±0.01 мм. Площадь поверхности хвои определяли по формуле: S = $2l\sqrt {{{a}^{2}} + {{b}^{2}}} $ (Попов и др, 1976), где S – площадь поверхности, l – длина хвои, a и b – ширина и толщина хвои.

Продолжительность жизни хвои на осевых и боковых побегах деревьев, оценивали по максимальному возрасту охвоенного побега. Густоту охвоения или охвоенность измеряли методом подсчета хвоинок на 1 см длины годичного побега. Для определения абсолютно сухой массы хвои, собранный материал выдерживали в термостате при температуре 38°С в течение 3–5 сут, затем месяц – в режиме свободного высушивания (до стабильных значений массы). Массу сухой хвои (100 пар) определяли взвешиванием образцов в трехкратной повторности на электронных весах с погрешностью ±1 мг. Учитывая высокую изменчивость данных морфологических параметров сосны в пределах кроны одного дерева (Правдин, 1964), для каждого дерева считали среднюю величину показателя. Уровень индивидуальной изменчивости хвои определяли по шкале, предложенной С.А. Мамаевым (1973). Статистический анализ полученных данных проведен посредством программы STATISTICA–10.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

По результатам исследования изменчивости длины и ширины хвои в 14 ценопопуляциях сосны наиболее длинная хвоя отмечается в Баксанском ущелье (табл. 1), где данный параметр изменяется от 59.99 ± 1.93 (Терскол, Верхний Баксан) до 80.43 ± 1.57 мм (Сылтран). Причем в условиях высокогорий (с 1900 м) наблюдается тренд уменьшения длины хвои с поднятием в горы (рис. 2.); минимальная длина – в ущелье р. Малка, где она меняется от 41.00 ± 1.21 мм (Джилы-Су) до 65.24 ± ± 1.79 мм (Хабаз). Как видно из табл. 1., максимальные значения ширины хвои отмечены нами в Джантугане (3.41 ± 0.01 мм), минимальные – в ущелье Харбас (1.24 ± 0.02 мм).

Таблица 1.  

Статистические показатели хвои в разновысотных популяциях Pinus sylvestris на Центральном Кавказе

Пробная площадь Высота над ур. моря м Длина хвои, мм Ширина хвои, мм Масса 100 пар хвои, г
M ± m C.V., % M ± m C.V., % M ± m
Баксанское ущелье
Терскол 2500 59.99 ± 1.93 19.4 2.79 ± 0.09 20.8 5.1 ± 0.09
Чегет 2400 63.96 ± 1.00 8.2 1.54 ± 0.02 9.0 3.93 ± 0.06
Кыртык 2400 70.02 ± 1.44 9.2 1.94 ± 0.14 11.3 4.29 ± 0.25
Джантуган 2350 63.28 ± 1.31 11.4 3.41 ± 0.01 20.3 5.35 ± 0.42
Адыр-Су-2 2350 73.77 ± 1.03 7.4 3.11 ± 0.06 8.9 4.88 ± 0.05
Адыр-Су-1 2000 75.43 ± 2.11 14.0 2.39 ± 0.12 25.0 5.68 ± 0.28
Юсеньги 1900 73.99 ± 2.07 11.6 1.42 ± 0.01 5.6 3.86 ± 0.08
Сылтран 1900 80.43 ± 1.57 11.4 3.2 ± 0.07 22.7 5.89 ± 0.05
В. Баксан 1500 54.69 ± 1.83 18.4 2.79 ± 0.09 22.7 4.06 ± 0.17
Черекское ущелье
Черек 2000 49.71 ± 1.42 14.9 1.35 ± 0.02 9.6 3.56 ± 0.17
Чегемское ущелье
Чегем 2000 55.00 ± 1.55 13.6 1.5 ± 0.03 10.1 4.14 ± 0.05
Малкинское ущелье
Джилы-Су 2300 41.00 ± 1.21 14.5 1.68 ± 0.04 12.1 3.33 ± 0.08
Харбас 1800 45.76 ± 1.20 11.5 1.24 ± 0.02 9.2 2.85 ± 0.35
Хабаз 1200 65.24 ± 1.79 12.9 1.48 ± 0.02 8.1 4.00 ± 0.03

Примечание: M – среднее значение признака; m – ошибка средней; C.V. – коэффициент вариации.

Рис. 2.

Изменчивость площади поверхности (а) и возраста хвои (г), длины (б) и охвоенности (в) побегов Pinus sylvestris L. в высотном градиенте Центрального Кавказа. Высотный уровень:1 – 1200–1500 м; 2 – 1800–2000 м; 3 – 2100–2400 м; 4 – 2500 м.

Коэффициент индивидуальной изменчивости средней длины хвои в популяциях сосны обыкновенной на исследуемой территории варьирует в пределах от 7.4% в выборке Адыр-Су 2 до 19.4% в выборке Терскол, что соответствует низкому и среднему уровням изменчивости. Более вариативным признаком является ширина хвои, которая отличается повышенным уровнем изменчивости до 25.0%.

Дисперсионный анализ средних показателей длины и ширины хвои между разновысотными ценопопуляциями сосны обыкновенной выявил статистически значимые различия (при p = 0.005) у большинства сравниваемых выборок сосны по длине, в меньшей степени отмечены отличия по ширине хвои. С целью изучения влияния градиента высоты над уровнем моря как комплекса факторов среды на изменчивость параметров хвои, исследуемые пробные площадки были сгруппированы в следующие высотные уровни: 1) 1200–1500 м (Хабаз, Верхний Баксан); 2) 1800 м–2000 м (Юсеньги, Сылтран, Харбас, Черек, Адыр-Су-1, Чегем,); 3) 2100 м–2400 м (Адыр-Су-2, Джантуган, Джилы-Су, Чегет, Кыртык); 4) 2500 м (Терскол). Несмотря на выявленные различия по ширине хвои между разновысотными выборками, связи данного показателя с высотой местности не выявлено (r = 0.11 при p = 0.005). Длина хвои в исследуемых разновысотных выборках уменьшается с подъемом в горы (r = –0.50 при p = = 0.005).

Масса 100 пар воздушно-сухой хвои в исследуемых разновысотных выборках сосны обыкновенной варьирует от 2.85 ± 0.35 г. (Харбас, 1800 м) до 5.89 ± 0.05 г (Сылтран, 1900 м). Как видно из табл. 1, наибольшей массой обладает сосна в выборке Сылтран, где также отмечается самая длинная хвоя. Масса хвои в исследуемых выборках ожидаемо коррелирует с длиной хвои (r = 0.51 при p = 0.005) и шириной (r = 0.34 при p = 0.005), с высотным градиентом корреляции не обнаружено (r = 0.09 при p = 0.005).

В целях установления отличий средних показателей массы хвои, между исследуемыми выборками, провели однофакторный дисперсионный анализ (табл. 2). Достоверные различия (при p = 0.005) по массе сухой хвои выявлены у большинства сравниваемых разновысотных выборок. Так, самая высокогорная выборка “Терскол” достоверно отличается от всех выборок, за исключением выборок “Джантуган”, “Адыр-Су-1” и “Адыр-Су-2”, “Сылтран”. Выборки “Чегет” и “Кыртык” между собой по массе различаются незначительно, однако, достоверно отличаются от одних и тех же выборок: “Джантуган”, “Адыр-Су-1”, “Сылтран” и “Харбас”. “Джантуган” отличается от выборок – “Юсеньги”, “Верхний Баксан”, “Чегем”, “Черек”, “Харбас”, “Хабаз” и “Джилы-Су”. “Адыр-Су-2” достоверно отличается от выборок “Юсеньги”, “Верхний Баксан”, “Черек”, “Харбас” и “Джилы-Су”. “Адыр-Су-1” и “Сылтран” также достоверно отличаются от выборок “Юсеньги”, “Верхний Баксан”, “Чегем”, “Черек”, “Харбас”, “Хабаз” и “Джилы-Су”. Различия по массе хвои между выборками “Верхний Баксан” – “Харбас”, “Чегем” – “Харбас”, “Хабаз” – “Джилы-Су” также достоверны.

Изменчивость длины или годичного прироста и густоту охвоения побегов сосны изучали в одиннадцати популяциях в пределах высот от 1200 м до 2500 м над ур. моря.

Таблица 2.  

Попарный уровень значимости массы хвои между популяциями сосны обыкновенной на Центральном Кавказе

Примечание: 1 – Терскол; 2 – Чегет, 3 – Кыртык, 4 – Джантуган, 5 – Адыр-Су-2, 6 – Адыр-Су-1, 7 – Сылтран, 8 – Юсеньги, 9 – В. Баксан, 10 – Чегем, 11 – Черек, 12 – Хабаз, 13 – Харбас, 14 – Джилы-Су.

Анализ годичного прироста побегов показал высокую вариабельность данного признака (табл. 3). Длина годичного побега в изученных ценопопуляциях сосны с высотным градиентом уменьшается от 59 мм (Хабаз, 1200 м) до 30.49 мм (Терскол, 2500 м). По предварительным результатам, с увеличением высоты мест произрастания сосны наблюдается уменьшение длины побега (r = –0.54 при p = 0.005), что согласуется с литературными данными (рис. 2).

Таблица 3.  

Длина побега и его охвоенность в разновысотных выборках Pinus sylvestris на Центральном Кавказе

Выборка, м над ур. моря Длина побега, мм Индекс охвоенности, шт/мм Выборка,
м над ур. моря
Длина побега, мм Индекс охвоенности, шт/мм
Хабаз, 1200 м 58.9 ± 3.01 0.91 ± 0.04 Сылтран,1900 м 32.47 ± 1.40 0.84 ± 0.02
Верхний Баксан, 1500 м 57.90 ± 5.10 0.65 ± 0.04 Черек, 2000 м 33.91 ± 1.40 0.67 ± 0.02
Харбас, 1800 м 30.88 ± 1.80 0.76 ± 0.05 Джантуган, 2350 м 31.78 ± 1.10 0.81 ± 0.07
Юсеньги, 1900 м 37.01 ± 1.41 0.83 ± 0.03 Адыр-Су 2, 2350 м 36.64 ± 1.02 0.66 ± 0.02
Адыр-Су1, 2000 м 37.99 ± 1.41 0.61 ± 0.02 Чегет, 2400 м 34.15 ± 1.10 0.51 ± 0.04
Терскол, 2500 м 30.49 ± 1.10 0.74 ± 0.02      

Индекс охвоенности побега в исследованных выборках сосны изменчив в пределах от 0.51 ± 0.04 (Чегет) до 0.91 ± 0.04 (Хабаз) (табл. 3), корреляции густоты охвоения с высотным градиентом в условиях гор Центрального Кавказа не наблюдается (r = 0.21 при p = 0.005).

Изменчивость морфометрических параметров ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной с высотным градиентом гор Центрального Кавказа представлена на рис. 2. Как видно, минимальные показатели площади поверхности хвои и высокие значения индекса охвоенности побегов отмечаются на первом и втором высотном уровнях произрастания сосны, однако, хвоя здесь недолговечна. Популяции сосны третьего и четвертого высотного уровней характеризуются высокими значениями площади поверхности хвои и возраста, однако здесь уменьшается длина и охвоенность побегов. Уменьшение густоты охвоения побегов сосны на исследуемой территории, вероятно, компенсируется увеличением площади фотосинтезирующей поверхности хвои как результат адаптации к эколого-географическим условиям района исследования.

В изучаемых выборках сосны обыкновенной наблюдается дефолиация с возрастом побега (табл. 4). Долевое участие хвои того или иного возраста между популяциями различно. В процентном соотношении превалирует однолетняя хвоя. Бо́льшая часть хвои в исследуемых разновысотных популяциях сохраняется до трех лет (рис. 2.). Так, продолжительность жизни хвои в выборках “Хабаз” (1200 м), “Баксан” (1500 м), “Юсеньги” (1800 м), “Харбас” (1800 м), “Джантуган” (2350 м), “Терскол” (2500 м) составляет всего 3 года, а в выборках “Сылтран” (1900 м) “Черек” (2000 м) “Адыр-Су-1” (2000 м) “Адыр-Су-2” (2350 м) – 4 года. Лидирует по долговечности хвои “Чегет” (2400м), где отмечается, хоть и в незначительных количествах, хвоя возраста 5–6 лет.

Таблица 4.  

Количество хвои сосны разного возраста (%) Pinus sylvestris L. на Центральном Кавказе

Выборка, м над ур.
моря
Продолжительность жизни (возраст) хвои, лет
1 2 3 4 5 6
Хабаз, 1200 м 54.38 25.40 20.28
В.Баксан, 1500 м 40.38 40.38 19.25
Юсеньги, 1800 м 44.5 37.5 18.45
Сылтран, 1900 м 32.4 30.98 26.05 10.56
Харбас, 1800 м 69.1 25 5.9
Черек, 2000 м 43.43 35.36 20.73 0.48
Адыр-Су-1, 2000 м 31.1 31.1 31.1 6.6
Адыр-Су-2, 2350 м 31.8 31.8 30.9 5.08
Джантуган, 2350 м 48.14 44.72 7.41
Чегет, 2400 м 25.6 25.6 24.03 17.05 5.5 2.4
Терскол, 2500 м 41.66 39.07 19.27

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Впервые для Центрального Кавказа получены оригинальные данные по изменчивости ассимиляционного аппарата Pinus sylvestris L. с высотным градиентом.

Коэффициенты индивидуальной изменчивости длины хвои сосны обыкновенной в условиях гор Центрального Кавказа соответствуют низкому и среднему, а ширины – среднему и повышенному уровням изменчивости. Увеличение индивидуальной изменчивости хвои сосны, вероятно, обусловлено экстремальными высокогорными условиями мест произрастания, как у Abies sibirica Ledeb. в горных лесах Сибири (Кокорин, Милютин, 2003).

С увеличением высоты мест произрастания сосны на исследуемой территории наблюдается уменьшение длины хвои (r = –0.50 при p = 0.005) и побега (r = –0.54 при p = 0.005), что согласуется с литературными данными (Steven, Carlisle, 1953; Правдин, 1964; Бендер и др., 2013). Тенденции увеличения или уменьшения ширины хвои сосны обыкновенной, произрастающей в ущельях Центрального Кавказа с высотным градиентом не наблюдается. Корреляция ширины хвои с высотой местности практически отсутствует (r = 0.11 при p = 0.005).

Масса воздушно-сухой хвои в исследуемых разновысотных выборках сосны обыкновенной варьирует значительно, статистически значимые различия выявлены между несколькими выборками. Данный параметр ожидаемо коррелирует с длиной (r = 0.51 при p = 0.005) и с шириной (r = 0.34 при p = 0.005). Однако связи массы хвои с высотой мест произрастания сосны обыкновенной на исследуемой территории не выявлено (r = 0.09 при p = 0.005), что не согласуется с данными, полученными для сосны в горах Новой Зеландии (Nordmeyer, 1980).

Продолжительность жизни хвои сосны обыкновенной на Центральном Кавказе в среднем составляет 3–4 года, как и на Восточно-Европейской равнине, за исключением выборки Чегет, тогда как хвоя сосны произрастающей в Сибири сохраняется до 8 лет (Правдин, 1964; Милютин, 2013). Вероятно, такая высокая продолжительность жизни хвои сосны обыкновенной в выборке “Чегет” обусловлена суровыми микроклиматическими условиями на склонах горы Донгуз-Орунбаши.

Предварительные результаты исследования показывают зависимость морфометрических показателей ассимиляционного аппарата сосны обыкновенной от высотного градиента в условиях Центрального Кавказа. Однако, необходимы дальнейшие исследования с целью выявления факторов внутривидовой фенотипической изменчивости сосны в условиях высокогорий Центрального Кавказа.

Список литературы

  1. Абрамова, Л.П., Залесов С.В. Характеристика ассимиляционного аппарата предварительных культур сосны обыкновенной в зависимости от полноты березового древостоя // Леса Урала и хозяйство в них: Сб. науч. тр., Екатеринбург: Урал. гос. лесотехн. ун-т, 2002. Вып. 22. С. 149–151.

  2. Бендер О.Г., Зотикова А.П., Бендер А.Г. Морфоанатомические и ультраструктурные характеристики хвои кедра сибирского на разных высотах произрастания в горах Алтая // Труды междунар. науч.-практич. конф. “Интеграция ботанических исследований и образования: традиции и перспективы”, Томск, 12–15 ноября, Томск: Национальный исследовательский Томский государственный университет. 2013. с. 11–13.

  3. Демина Н.А., Наквасина Е.Н. Изменчивость показателей ассимиляционного аппарата климатипов ели в географических культурах республики Коми // Вестник Северного Арктического федерального университета. Серия: Естеств. науки. 2016. № 2. С. 42–50.

  4. Ефремова Т.Т., Овчинникова Т.М., Суховольский В.Г., Аврова А.Ф., Ефремов С.П. Хвоя и побеги сосны обыкновенной на болотах как индикаторы типов условий произрастания // Сибирский ботанический журн. 2001. Т. 3. № 2. С. 106–113

  5. Кокорин Д.В., Милютин Л.И. Формовое разнообразие пихты сибирской в южных районах Средней Сибири // Лесоведение. 2003. № 4. С. 32–35.

  6. Костин Н.В., Преснухин Ю.В., Туманович Т.Я. Размеры и масса хвои сосны обыкновенной в связи с производительностью насаждений // Моделирование лесных биогеоценозов. Петрозаводск: КФ АН СССР. 1986 г. С. 99–105.

  7. Мамаев С.А. Формы внутривидовой изменчивости древесных растений. М.: Наука, 1973. 284 с.

  8. Милютин Л.И. Новикова Т.Н., Тараканов В.В., Тихонова И.В. Сосна степных и лесостепных боров Сибири. Новосибирск: Гео, 2013. 127 с.

  9. Наквасина Е.Н. Ассимиляционный аппарат как показатель адаптации сосны обыкновенной к изменению климатических условий произрастания // Лесной журн. 2009. № 3. С. 12–20

  10. Нечаев Ю.А. Лесные богатства Кабардино-Балкарии. Нальчик: Кабардино-Балкарское кн. изд-во, 1960. 144 с.

  11. Правдин Л.Ф. Сосна обыкновенная. Изменчивость, внутривидовая систематика и селекция. М.: Наука, 1964. 190 с.

  12. Попов П.П., Жук Л.Т., Жук М.И. Морфологические признаки хвои ели сибирской на Урале // Леса Урала и хозяйство в них: Сб. науч. трудов. Свердловск: Урал. лесн. опыт. станции ВНИИЛМ, 1976. Вып. 9. С. 179–186.

  13. Саблирова Ю.М., Темботова Ф.А., Пшегусов Р.Х. Типологическое разнообразие, состояние и распространение сосновых лесов Баксанского ущелья (Центральный Кавказ) // Известия Самарского НЦ РАН. 2015. Т. 17. № 4(2). С. 389–394.

  14. Темботова Ф.А., Пшегусов Р.Х., Тлупова Ю.М. Леса северного макросклона Центрального Кавказа (эльбрусский и терский варианты поясности // Разнообразие и динамика лесных экосистем России. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2012. Т. 1. С. 249–259.

  15. Филиппова Т.В., Санников С.Н., Петрова И.В., Санникова Н.С. Феногеногеография популяций сосны обыкновенной на Урале. Екатеринбург: УрО РАН Ботанический сад. 2006. 121 с.

  16. Чернодубов А.И. Изменчивость морфолого-анатомических признаков сосны обыкновенной в островных борах юга Русской равнины // Лесоведение. 1994. № 2. С. 28–35.

  17. Шульгин В.А. Географическая изменчивость некоторых признаков и свойств сосны обыкновенной в условиях Коми АССР // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. Москва: Гос. ком. лесного хоз-ва Совета Министров СССР. 1975. С. 163–176

  18. Ewers F.W., Schmid R. Longevity of needle fascicles of Pinus longaeva (Bristlecone Pine) and other North American pines (aнгл.) // Oecologia J. 1981. Vol. 51. P. 107–115.

  19. Steven H.M., Carlisle A. The native pine woods of Scotland. Edinburgh–London, 1959. P. 368

  20. Nordmeyer A.H. Phytomass in differerent tree stands near timberline // Mountain environments and subalpine tree growth. New Zealand Forest Service, Wellington: Forest Research Institute Technical Paper 1980. № 70. P. 111–124.

Дополнительные материалы отсутствуют.