Лесоведение, 2021, № 5, стр. 547-554

Род Дуб (Quercus L., сем. Fagaceae) объединяет более 600 видов, произрастающих в районах северного полушария Земли, преимущественно в зоне с умеренным климатом.

На территории бывшего СССР это в первую очередь дуб черешчатый (Quercus robur L.), произрастающий в умеренной зоне Европейской России, а в более южных регионах, в Крыму, на Кавказе, в Молдове, Украине, к нему присоединяется дуб скальный (Q. petraea (Matt.) Liebl.).

В России принято выделять две фенологические разновидности, или феноформы, дуба черешчатого – раннюю и позднюю, часто произрастающие вместе и по-разному реагирующие на внешние абиотические и биотические факторы, в том числе повреждения насекомыми. Более подробно различия между феноформами изложены нами ранее (Рубцов, Уткина, 2008; Уткина, Рубцов, 2016, 2017).

Эти же два листопадных вида, дуб черешчатый и дуб скальный, распространены также в Центральной и Западной Европе, а по мере продвижения на юг к ним добавляются листопадный вид дуб австрийский (Q. cerris L.) и два вечнозеленых вида: дуб каменный (Q. ilex L.) и дуб пробковый (Q. suber L.).

Много видов дуба произрастает на территории США и на юге Канады, причем часто в одном и том же насаждении могут расти сразу несколько видов, от четырех и более (Сampbell, Valentine, 1972; Wargo, 1978; Valentine et al., 1983; Valentine, Houston, 1984). Наиболее распространены здесь листопадные виды: дуб белый (Q. alba L.), дуб красный (Q. rubra L.), дуб черный (Q. velutina L.), дуб каштановый (Q. prinus L.), дуб шарлаховый (Q. coccinea Munch.), дуб падуболистный (Q. ilicifolia Wangenh.) и другие.

Довольно большое разнообразие видов дуба отмечено на востоке Азии, включая Приморский край России, Китай, Японию: дуб монгольский (Q. mongolica Fisch. ex Ledeb.), дуб зубчатый (Q. dentata Thunb.), дуб курчавый (Q. сrispula Blume), дуб острейший (Q. acutissima Carruth.) и другие (Kudo, 1996; Hattory et al., 2004; Sato, 2008; и др.).

Повсюду представители рода Quercus относятся к предпочитаемым кормовым породам для большого числа растительноядных насекомых, включая филлофагов – разнообразных листогрызов, минеров, галлообразователей. Цель данной работы – обобщить результаты исследователей взаимодействий основных групп насекомых-филлофагов и их кормовых пород на примере разных видов дуба, произрастающих в разных природных зонах.

Британский исследователь T.R.E. Southwood (1961) провел сравнение числа видов насекомых, обитающих на нескольких древесных и кустарниковых породах в Великобритании и СССР. И там, и там больше всего видов указано для дуба (в первом случае – дуба черешчатого и дуба скального вместе), соответственно 284 и 150. Данные для СССР автор взял из справочника В.И. Гусева и М.Н. Корсакова (1940; цит. MacLean, Clark, 2021 по Southwood, 1961). Однако согласно Д.П. Довнар-Запольскому (1954), изучавшему энтомофауну дуба черешчатого в Черноземной зоне, это число гораздо больше, около 700.

Неудивительно, что именно дуб и питающиеся его листвой насекомые часто становились объектами при изучении разнообразных взаимоотношений в системе “дерево – насекомые”: круговорота органических веществ в очаге массового размножения зеленой дубовой листовертки (Carlisle et al., 1966), изменения химических свойств листвы дуба, оставшейся после питания зимней пяденицы (Feeny, 1970; и др.). Примерно в это же время была опубликована одна из наиболее “биогеоценотических” работ этого направления на русском языке, показавшая, какие изменения происходят в других ярусах насаждения, подлеске и напочвенном покрове после сильного повреждения листвы первого яруса непарным шелкопрядом (Воронцов и др., 1967).

Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.), один из опаснейших вредителей лиственных пород, способен питаться листвой многих видов деревьев и кустарников. Однако различные виды дуба, произрастающие в Европе, включая дуб черешчатый, – наиболее предпочитаемые им кормовые породы. В средиземноморских регионах он повреждает не только листопадные виды, но и вечнозеленые – дуб каменный и дуб пробковый (Picolo, Terradas, 1989). Сравнение их реакции на дефолиацию непарным шелкопрядом показало, что характеристики их листвы – площадь поверхности листьев, их размеры, удельная листовая масса, число почек – примерно одинаковы, но у дуба пробкового влияние дефолиации было сильнее выражено в верхней части крон, а у дуба каменного – в нижней.

В России изучением динамики численности непарного шелкопряда на протяжении многих лет занимаются Н.И. Лямцев в европейской части (Лямцев, Исаев, 2005; Лямцев, 2019; и др.) и В.И. Пономарев – в азиатской (Пономарев и др., 2012, 2016; и др.). Н.И. Лямцев (2019) справедливо пишет, что до сих пор многие вопросы экологии непарного шелкопряда изучены недостаточно, для их решения необходим системный подход и длительные комплексные наблюдения на стационарных участках для выявления закономерностей его массовых размножений.

После того, как непарный шелкопряд случайно был завезен в 1860-х годах на североамериканский континент, он успешно распространился по большей части территории США и питается листвой практически всех местных видов дуба (Сampbell, Valentine, 1972; Schultz, Baldwin, 1982; Valentine et al., 1983; Heichel, Turner, 1983, 1984; Valentine, Houston, 1984; May, Killingbeck, 1995; Muzika, Liebhold, 1999; MacLean, Clark, 2021; и др.).

В последнее время вследствие происходящих изменений климата увеличилось повреждение листвы местных видов дуба в Ливане и сопредельных странах разными группами филлофагов, среди которых наиболее опасный - непарный шелкопряд (Moussa et al., 2021).

Зимняя пяденица (Operophtera brumata L.) – еще один филлофаг, распространенный в Европе, питается листвой многих древесных и кустарниковых пород, но также предпочитает дуб многим из них. Взаимодействия разных видов дуба и зимней пяденицы изучались в самых разных аспектах. В Великобритании помимо упоминавшегося выше исследования химизма листвы дуба черешчатого после ее повреждения зимней пяденицей (Feeny, 1970) изучали также взаимодействия дуба черешчатого и зимней пяденицы как начальных звеньев пищевой цепи (Buse et al., 1998; Visser, Holleman, 2000; и др.), а в Финляндии изучали адаптацию зимней пяденицы к фенологии различных кормовых пород, среди которых был и дуб черешчатый (Tikkanen, Lyytikäinen, 2002; и др.). Более подробно особенности взаимоотношений зимней пяденицы с кормовыми породами обсуждались нами ранее (Уткина, Рубцов, 2015).

Как и непарный шелкопряд, зимняя пяденица случайно была завезена в США, где постепенно стала повреждать листву местных древесных пород, в том числе дуба красного (Embree, 1967; Simmons et al., 2014; и др.).

Зеленая дубовая листовертка (Tortrix viridana L.) – еще один распространенный филлофаг, питающийся листвой дуба. По нашим данным для востока Воронежской области, в последние годы он практически исчез (Рубцов, Уткина, 2008, 2019). В Румынии этот вид распространен в настоящее время (Tomescu et al., 2014). В Иране зафиксировано повреждение им листвы трех аборигенных видов дуба: дуба ливанского (Q. lebani Oliv.), дуба инфекторного (Q. infectoria Oliv.) и дуба Бранта (Q. brantii Lindl.) (Yazdanfar et al., 2015).

Результаты этих и других исследований в разных регионах показывают, что последствия дефолиации многих видов дуба теми или иными листогрызущими насекомыми зависят в первую очередь от ее интенсивности, кратности и сроков, а также от фенологии в течение вегетации у листопадных видов и возраста листвы у вечнозеленых видов. Большое значение имеют и внешние условия – погода, плодородие почвы, рельеф местности, высота над уровнем моря, расстояние до источников промышленного загрязнения и др. Важны также состав насаждения и индивидуальные особенности деревьев – возраст, положение в древостое. Взаимодействие всей совокупности одновременно действующих факторов приводит к большой вариации адаптационных реакций растений, отчего затруднительны точные оценки текущего состояния поврежденных насаждений и деревьев.

Данные о распространении и увеличении численности минёров, другой группы филлофагов, на листьях дуба и его спутников появляются все чаще в разных европейских странах: Беларуси (Евдошенко, 2013; Гляковская, Рыжая, 2018; и др.), Украины (Никитенко и др., 2005; Григорюк и др., 2014; и др.), Хорватии (Matosevic et al., 2008), Польше (Wrzesinska, 2017).

Среди минёров наиболее заметным и вредоносным является дубовая широкоминирующая моль (Acrocercops brongniardella F.) (Lepidoptera, Gracillariidae) – филлофаг, давно присутствующий в дубравах европейской части России, странах Центральной и Южной Европы. Все исследователи отмечают возросшую вредоносность этого вида для дуба черешчатого, но иногда делают противоположные выводы о его способности минировать листья дуба красного, интродуцированного из Северной Америки. По мнению одних, листья дуба красного не заселяются дубовой широкоминирующей молью (Евдошенко, 2013), а другие видели мины на его листьях (Гляковская, Рыжая, 2018).

В России сообщается о повреждении дубовой широкоминирующей молью листвы дуба черешчатого на северо-востоке Воронежской области (Голуб и др., 2011; и др.). Согласно нашим многолетним наблюдениям в той же Воронежской области, дубовая широкоминирующая моль на протяжении двух десятилетий массово размножается во всех типах дубрав на листьях ранней, поздней и промежуточных феноформ дуба, повреждая до 70–80% площади листовой поверхности (Уткина, Рубцов, 2019).

Есть свидетельство расширения ареала дубовой широкоминирующей моли на северо-восток: в 2014 г. она впервые была обнаружена на территории Омской области (Чурсина и др., 2016).

В Японии сравнивали видовой состав минёров и листогрызов. Было установлено, что на дубе зубчатом (Quercus dentata) разные виды минёров предпочитают разные части крон, листья разных размеров (Sato, 2008), а также подвергаются нападению разных видов паразитов (Nakamura, Kimura, 2009).

Искусственную дефолиацию для имитации естественного потребления листвы листогрызущими насекомыми часто осуществляли для разных видов: дуба черешчатого в Великобритании (Hilton et al., 1987), дуба скального во Франции (Chaar et al., 1997), дуба пробкового в Италии (Magnoler, Cambini, 1970), дуба красного в США (Heichel, Turner, 1976; и др.), дуба монгольского (Kudo, 1996), дуба курчавого и дуба зубчатого (Hattory et al., 2004) в Японии.

Такие опыты показали, что у всех видов дуба реакции на дефолиацию были схожими: чем больше листвы отчуждалось, тем интенсивнее проходило ее восстановление и образование новых побегов, однако постепенно, при повторной дефолиации, эти процессы ослабевали. Эти изменения сопровождались схожими изменениями размеров годичных колец (Heichel, Turner, 1976; Hilton et al., 1987; Kudo, 1996; Hattory et al., 2004).

Сравнение результатов экспериментальной и естественной дефолиации насекомыми показало, что регенеративное побего- и листообразование у всех видов дуба происходит по похожему сценарию, в соответствии с законом коррелятивного роста и торможения. Удаление почек и листьев в начале вегетации провоцирует прорастание других почек, запасных и спящих, с последующим образованием новых побегов и листьев. Это показано на примере дуба красного (Heichel, Turner, 1976; и др.) и других видов. Зафиксировано также, что после частичной дефолиации возрастает интенсивность фотосинтеза оставшейся листвы (Heichel, Turner, 1976; Wargo, 1978, 1996; и др.).

Фенологические сдвиги вследствие климатических изменений и нарушение синхронности наступления фенофаз кормовых растений и филлофагов – еще один аспект исследований с участием разных видов дуба. В частности, А. Buse et al. (1999) на примере дуба черешчатого, зимней пяденицы и синиц показали, что нарушение синхронности между отрастанием листвы дуба и отрождением гусениц из яиц способствует сокращению кормовой базы птиц, чье потомство питается этими гусеницами. А это, в свою очередь, приводит к изменениям их численности и следующих звеньев пищевой цепи (Both et al., 2009). В другой работе А. Buse et al. (1998) на примере пары “дуб черешчатый – зимняя пяденица” обсуждается влияние повышения температуры воздуха и концентрации атмосферного СО₂ на взаимодействия филлофагов с кормовыми деревьями. Показано, что реакции деревьев и питающихся их листвой насекомых на изменение этих параметров могут происходить с разной скоростью, отчего может произойти нарушение синхронности наступления фенологических фаз на этом и более высоких трофических уровнях. Схожие результаты получены и другой группой исследователей (Dury et al., 1998).

Изменение роли различных функциональных групп фитофагов (включая филлофагов) – еще одно следствие изменения климата. Взаимоотношения между насекомыми-фитофагами разных функциональных групп и их кормовыми растениями и раньше были недостаточно изученными. В настоящее время их сложный характер усугубляется происходящими изменениями климата, по-разному влияющими как на растения с разными видовыми стратегиями роста и адаптацией к стрессовым факторам, так и на фитофагов с различной пищевой специализацией и разными жизненными циклами. Например, авторы обзорной работы (Jaworski, Hilszczański, 2013) утверждают, что в результате этих изменений виды, развивающиеся в древесине, положительно реагируют на незначительный водный дефицит, в то время как галлообразователи и питающиеся заболонью насекомые, наоборот, реагируют отрицательно. Более противоречивы данные о листогрызущих и минёрах.

Похожие выводы получены и при изучении взаимоотношений четырех калифорнийских видов дуба, листопадных и вечнозеленых, и потребителей их листвы: листогрызущих моно- и полифагов (внешний тип питания), галлообразователей и минёров (внутренний тип питания) в разных условиях местообитания – вдоль градиентов влажности и температуры воздуха. Вопреки ожиданиям авторов, тип листьев (опадающие и не опадающие на зиму) не повлиял на степень изъятия листовой площади, но они обнаружили, что меняются соотношения между представительством разных функциональных групп. Минеры и галлообразователи более чутко, чем листогрызущие, реагировали на увеличение количества осадков: в более засушливых условиях на листьях всех типов галлов и мин было больше, в более влажных – меньше (Leckey et al., 2014).

Выводы, обобщающие реакции разных видов дуба на внешние факторы, содержатся в работе I.S. Pearse и A.L. Hipp (2012). Авторы с помощью метода филогенетической регрессии проанализировали различные характеристики 56 видов дуба, произрастающих в Европе, Азии и Северной Америке. По их мнению, климат оказывает решающее влияние как на химические, так и на физические защитные реакции. Защитные реакции листьев в ответ на нападение листогрызущих насекомых и минеров у одного и того же вида дуба были выше в более низких широтах, что можно объяснить влиянием климата. При сравнении разных видов было установлено, что защитные свойства выше у тех видов дуба, которые произрастают в регионах с низкой температурой, умеренной зимой и низким минимальным количеством осадков. Установленная связь между признаками листьев дуба и абиотической средой согласуется с набором климатических параметров, которые оказывают влияние на фитофагов, и не противоречит гипотезе о доступности ресурсов, согласно которой чем более кормовые растения ограничены в ресурсах, тем сильнее воздействуют на них фитофаги, осуществляя естественный отбор (Bryant et al., 1983; Coley et al., 1985; и др.).

Заключение. Анализ относительно небольшой части исследований взаимодействия разных видов дуба и филлофагов, потребляющих их листву, подтверждает сложность процессов, происходящих в лесных экосистемах. Ситуация усложняется еще и тем, что происходящие изменения климата нарушают синхронность фенологических событий, важных для всех участников взаимодействий. В результате интенсивность одних процессов усиливается, других – ослабевает. Меняются роли разных функциональных групп насекомых, что может иметь серьезные, в том числе негативные, последствия для дубовых насаждений и для лесохозяйственной деятельности в целом. Необходимо продолжение исследований с привлечением как можно большего числа регионов, чтобы получить более четкое представление о функционировании лесных экосистем и состоянии дубрав.