Лесоведение, 2022, № 1, стр. 21-33

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Изучены дубравы на постоянных пробных площадях (пр. пл.) Теллермановского опытного лесничества. С начала 1980-х годов здесь исследовались причины и последствия массового усыхания дуба и динамика восстановления крон выживших деревьев (Состояние …, 1989; Ильюшенко, Романовский, 2000).

Нагорная дубрава снытево-осокового типа (кв. 6, пр. пл. 1–5, 7 общей площадью 0.55 га, 51°20′53″ с.ш., 41°58′35″ в.д.), характеризуется периодическими почвенными засухами. Древостой создан посевом дуба поздней фенологической формы по вырубке. Показатели первого яруса древостоя в 2012 г.: состав – 10Д + Я (где Д – дуб, Я – ясень), возраст – 80 лет, среднеквадратический диаметр – 31.4 см, средняя высота – 27.4 м, класс бонитета – I, число стволов – 360 шт. га^–1, сумма площадей сечений – 27.9 м² га^–1. В первой половине 1970-х годов здесь не наблюдалось массового усыхания дуба, как и в большинстве дубрав моложе 60 лет. Во второй половине 1990–начале 2000 гг. отмечено ухудшение жизненного состояния и повышенный отпад дуба (Каплина, 2006, 2019; Каплина, Селочник, 2015).

Пойменная дубрава – ландышево-ежевичного типа (кв. 47, пр. пл. 1, площадь 0.436 га, 51°19′28″ с.ш., 41°58′23″ в.д.). Весеннее затопление здесь может сменяться летним иссушением (Состояние …, 1989). Древостой естественного, в основном семенного происхождения, дуб – ранней фенологической формы. Показатели первого яруса древостоя в 2011 г.: состав – 10Д, возраст – 120 лет, среднеквадратический диаметр – 40.9 см, средняя высота – 23.9 м, класс бонитета – II, число стволов – 179 шт. га^–1, сумма площадей сечений – 23.5 м² га^–1. Во второй половине 1960-х–первой половине 1970-х гг. древостой пострадал от массового усыхания дуба (Состояние …, 1989; Каплина, Селочник, 2015).

Идентификацию типов развития кроны дуба с 1985 г. проводили с использованием оригинальной классификации (Каплина, Селочник, 2009, 2015). Она разработана на основе материалов многолетнего визуального мониторинга формы кроны дуба по морфологическим признакам еe развития, деградации и повреждения, проведенного Н.Н. Селочник (2015). Раскидистый тип кроны (Р-тип) характерен для деревьев I и частично II классов роста и развития по Крафту, с мощными нижними ветвями, формирующимися в период быстрого роста дерева; зонтиковидный тип (З-тип) – частично II, чаще III классов по Крафту, без нижних крупных ветвей, утраченных в процессе роста в условиях различных неблагоприятных факторов; узкокронный тип (У-тип) – обычно IV и V классов, в основном утративших первичные ветви кроны, с заменой их неразвитыми вторичными ветвями. Типы развития кроны являются также стадиями деградации, повреждения и восстановления (формирования вторичной кроны) кроны. Классификация может применяться в условиях различных естественных и антропогенных факторов, а также для отдельно стоящих деревьев (не требует оценки социального статуса дерева).

Идентификацию типа развития кроны до 1985 г. (начало визуального мониторинга) и подтверждение визуальных оценок проводили по числу рядов сосудов и ширине прироста РД ствола, сглаженных 5-летним скользящим средним: Р-тип образует преимущественно 3 ряда сосудов общей шириной 0.8–1.2 мм, З-тип –2 ряда сосудов шириной 0.4–0.8 мм, У-тип – 1 ряд сосудов шириной 0.2–0.4 мм (Каплина, 2019). Последний ряд учитывался, если он был заполнен сосудами более чем на 20% своей длины. Мы склонны считать данный способ более объективным, чем идентификация по морфологическим признакам кроны.

Керны стволов взяты на высоте 1.3 м в основном с юго-восточной стороны. Керны в сырорастущем состоянии либо после выдерживания в воде не менее 1 ч (до постоянных размеров радиального прироста) обрабатывали лезвием и сканировали при разрешении 1200 dpi. Показатели приростов РД и ПД измеряли с помощью компьютерной программы GetData Graph Digitizer 2.24 с точностью не менее ±0.02 мм. Приросты анализировали с 36-летнего возраста деревьев, то есть с начала формирования зрелой древесины (Helińska-Raczkowska, 1994). Перекрестное датирование проводили визуально, что не представляет затруднений благодаря синхронности радиального прироста ПД у деревьев всех типов развития кроны.

Получены временные ряды приростов: в нагорной дубраве – для большинства деревьев на пробных площадях (146 шт. в 2013 и 2014 г.), в пойменной дубраве – для всех деревьев (78 шт. в 2014 и 2016 г.). Из них в каждом древостое выбрано по 3 группы (по 10 временных рядов в каждой группе), наиболее характерные для различных типов развития кроны и свойственной им динамики. В нагорной дубраве: 1-я группа – деревья раскидистого типа весь период исследования (Р-Р); 2-я группа – деревья раскидистого типа в 1960-е годы, перешедшие в зонтиковидные в 1990-е (Р-З); 3-я группа – деревья зонтиковидные в 1960-е годы, перешедшие в узкокронные в 1990-е (З-У). В пойменной дубраве: 1-я группа – по 5 деревьев раскидистого и зонтиковидного типа до массового усыхания дуба в 1960–1970-е годы, развившие раскидистые кроны в 1980-е (РЗ-Р); 2-я группа – деревья зонтиковидного типа весь период исследования (З-З); 3-я группа – деревья, изначально узкокронного типа, развившие зонтиковидные кроны в 1980-е годы (У-З). Временные ряды приростов РД и ПД получали как средние для группы деревьев.

Массу листьев дуба оценивали по опаду, собранному на площадках размером 0.5 × 0.5 м²: в снытево-осоковой дубраве – в 8–9-кратной повторности, в пойменной – в 3–4-кратной. Учтены потери на гетеротрофное дыхание опада при длительном хранении в размере 26% (Каплина, Жиренко, 2012).

Различия величин оценивали с помощью дисперсионного анализа на уровне значимости α ≤ 0.05. Коэффициенты уравнений трендов временных рядов получали с помощью программы MS EXEL. Спектральный анализ Фурье и вычисление коэффициентов тригонометрических уравнений проводили с использованием пакета STATISTICA.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

На взаимосвязь развития кроны и состояния деревьев указывали различные исследователи. Жизнеспособность дуба в настоящем и будущем определяется развитием и морфоструктурой кроны (Лохматов, 1999). Социальный статус – важный показатель при изучении состояния кроны и прироста деревьев (Eichhorn et al., 2016).

Признаки жизнестойкости как способности поддержания и восстановления жизнеспособности (Демаков, 2002) наиболее выражены в условиях неблагоприятных факторов среды. Наибольшую информативность для прогнозирования имеет состояние ветвей верхней части кроны, что объясняется длительностью их восстановления (Алексеев, 1989). Ветви восстанавливаются в рамках архитектурной модели кроны (Костина, 2008). В дубравах Теллермановского леса наблюдалось успешное восстановление крон из водяных побегов после массового усыхания дуба (Состояние …, 1989; Ильюшенко, Романовский, 2000).

При оценке состояния дерева необходимо учитывать не только влияние стрессовых факторов, но и их кумулятивные проявления (Алексеев, 1989). Долговременная динамика роста и жизненности может не совпадать с кратковременными изменениями (Dobbertin, 2005).

В данной работе, развивая предыдущие представления (Каплина, Селочник, 2015), жизненное состояние дерева мы рассматриваем как совокупность составляющих, характеризующихся длительностью восстановления соответствующих морфофункциональных частей кроны: долговременной составляющей (скелетные оси кроны), средневременной (оси ветвления кроны) и кратковременной, или текущей (облиственные побеги и листья). Долговременная составляющая может быть оценена по типу развития кроны дуба, среде- и кратковременная – по густоте ветвления и облиственности кроны, соответственно. Для индикации составляющих жизненного состояния необходимо выделение соответствующих составляющих радиального прироста.

Временные ряды и тренды приростов РД и ПД. Прирост РД (рис. 1а, 1б) в обеих дубравах соответствует типу развития кроны и динамике его изменения. Коэффициент вариации (CV) прироста РД невысок – 15–30%, причем он наименьший в группах деревьев, не изменивших тип развития кроны: Р-Р в нагорной дубраве и З-З – в пойменной (табл. 1). Взаимосвязь прироста РД с развитием кроны объясняется его жизненно важной ролью в снабжении кроны пасокой, что обеспечивается его формированием одновременно с распусканием листьев за счет запасных веществ предыдущих лет.

Известно, что прирост ПД гораздо более изменчив по годам, его CV в обеих дубравах примерно в 2 раза выше, чем прироста РД. В отличие от РД, ПД формируется за счет ассимилятов текущего года и менее тесно коррелирует с приростом РД текущего года, чем следующего (Царалунга, Гарнага, 2004; Каплина, 2019). В слабо пострадавшей от усыхания нагорной дубраве прирост ПД составлял в 1960–1970-е годы в среднем около 1 мм и выше (в зависимости от типа развития кроны), снижаясь в засушливые годы (рис. 1в, 1г). В сильно пострадавшей пойменной дубраве он снизился уже с 1950-х годов в среднем ниже 1 мм, а с середины 1960-х годов – ниже 0.5 мм. Снижение прироста ПД и соотношения приростов ПД : РД свидетельствует об ослаблении дуба (Состояние …, 1989; Царалунга, Гарнага, 2004; Рубцов, Уткина, 2008). Согласно приведенным данным, это утверждение полностью справедливо только для прироста ПД. Он тесно связан с продукционным состоянием дерева, тем самым определяя и потенциал его жизненного состояния. Соотношение приростов ПД : РД (рис. 1д, 1е) сходно по динамике с приростом ПД в пределах группы деревьев. Однако, в отличие от прироста ПД, оно не отражает наблюдаемой более низкой облиственности крон в группах худшего развития кроны (Каплина, Селочник, 2015).

В нагорной дубраве наблюдается тренд снижения приростов РД и ПД и их соотношения, характерный для сомкнутых дубрав (рис. 1). В пойменной дубраве, в условиях сильного разреживания полога в результате массового усыхания дуба, приросты РД и ПД вернулись к наблюдавшимся до усыхания величинам уже во второй половине 1970-х годов. Затем прирост РД достиг величин, характерных для деревьев более развитого типа кроны (в 1й и 3й группах деревьев). Можно заключить, что в обеих дубравах тренд определяется в основном не возрастом, а конкурентными отношениями.

Тренды вычисляли: в нагорной дубраве – согласно уравнению экспоненты (1), в пойменной дубраве – в соответствии с уравнением параболы 2-го порядка (2):

где y – радиальный прирост, x – календарный год, a, b, c – коэффициенты.

Коэффициент детерминации трендов в нагорной дубраве (r²) составляет для приростов РД и ПД соответственно 0.32–0.75 и 0.35–0.66, увеличиваясь от группы наиболее развитых к группе наименее развитых деревьев, т.е. с усилением конкуренции, а также в группах, изменивших тип развития дерева. В пойменной дубраве r² составляет для прироста РД 0.20–0.30 и не значим для прироста ПД. Таким образом, тренд объясняет 1/3–2/3 дисперсии радиального прироста в нагорной дубраве (большие величины – у деревьев худшего развития) и менее 1/3 – в пойменной. Соответственно этому изменяется и CV тренда (табл. 1).

Выделение циклических составляющих приростов РД и ПД. Согласно эмпирической модели при объедании филлофагами 2 г. подряд по 75% листьев или 3 г. подряд по 50% листьев число усохших деревьев превысит 10%, что можно считать началом ухудшения долговременной составляющей жизненного состояния древостоя; прирост по объему ствола уменьшится соответственно примерно на 37 и 25% в год (Лямцев, 2018). По данным исследований в Теллермановском лесу в нагорной дубраве зависимость потерь прироста от дефолиации заметно усиливается уже на 2-й год, в то время как в пойменной – лишь на 3-й год, причем эта связь теснее у деревьев худшего развития. В годы с лучшими погодными условиями потери прироста меньше (Рубцов, Уткина, 2008).

Очевидно, для дуба наиболее опасна цикличность прироста с продолжительностью его минимальных значений не менее 2-х лет, что соответствует периодам колебаний не менее 6 лет. В дубравах лесостепи и степи этому критерию соответствуют 11-летние циклы вспышек насекомых-филлофагов (Лямцев, 2018; Рубцов, Уткина, 2019) и площади листовой поверхности древостоя (Каплина, Жиренко, 2012), а также циклы радиального прироста ствола: 6–8- и 13–17-летние (Акимов, 1996), 10–11-, 13-, 16–17-, 22-, 35-летние (Маликов, 2000), 7, 11, 22, 40–50 и 100-летние (Миленин, 2012).

Выделение циклических составляющих временных рядов в объектах исследования проведено после вычитания трендов. С помощью анализа Фурье в нагорной дубраве для приростов РД и ПД выявлена максимальная спектральная плотность в диапазоне периодов (в порядке убывания мощности): 10–15 и 25–30 лет. В пойменной дубраве для прироста РД выявлена повышенная спектральная плотность в диапазоне: для прироста РД – 30–50 и 10–15 лет; для прироста ПД – 7–8, 30–50 и 10–15 лет. С учетом этого предложена аддитивная модель циклических составляющих, описывающих три диапазона периодов колебаний (3):

где y – радиальный прирост; x – календарный год; π – число пи ≈3.14; A_i, T_i и c_i – амплитуда, период и сдвиг по фазе колебаний с периодами, соответственно: более длительным (Д-колебания) и двумя средними (С = С₁ + С₂). Остаточные отклонения рассматриваем как сумму колебаний с короткими периодами (К-колебания).

Выделение Д-колебаний независимыми способами – как разности 13-летнего скользящего среднего (отнесенного к середине интервала) и тренда и согласно уравнению (3) приводит к сходным результатам (рис. 2). Также сходны результаты выделения С-колебаний: как разности 5- и 13‑летних скользящих средних и 2) как суммы С₁ и С₂ по уравнению (3) (рис. 3). Таким образом, сглаживание временных рядов методом скользящей средней позволяет выявить основные черты Д- и С-колебаний радиального прироста, несмотря на эффект ложных колебаний Слуцкого–Юла.

Коэффициенты уравнений (3) в основном значимы при α ≤ 0.05, кроме трех коэффициентов в группе Р-Р нагорной дубравы, значимых при α ≤ 0.1. Для всех уравнений r² находится в диапазоне: в нагорной дубраве 0.31 ≤ r² ≤ 0.41, в пойменной дубраве 0.26 ≤ r² ≤ 0.45 (α ≤ 0.05). То есть от 1/4 до почти 1/2 дисперсии детрендированных временных рядов объясняется уравнением (3). Соответственно этому, CV К-колебаний несколько больше, чем CV суммы Д- и С-циклов (табл. 1). Таким образом, в нагорной дубраве больший вклад в изменчивость приростов РД и ПД вносят тренд и Д- и С-циклы. В пойменной дубраве те же величины изменчивости достигаются для прироста РД примерно равным вкладом К-колебаний и остальных составляющих, а для прироста ПД – большим вкладом К-колебаний.

Периоды всех циклических составляющих, полученные по уравнению (3), не зависят от типа развития кроны (табл. 2). Абсолютная величина их амплитуд снижается, а их отношение к величине тренда, наоборот, повышается с ухудшением развития кроны (табл. 3).

Д-циклы радиального прироста и жизненного состояния. Период Д-циклов прироста в пределах древостоя не различается значимо между РД и ПД, составляя в среднем для древостоев: в нагорной дубраве – 33 г. для РД и 29 лет – для ПД, в пойменной дубраве – соответственно 42 и 54 г. То есть долговременная динамика развития кроны и продукции ствола зависит от одних и тех же факторов. В пойменной дубраве период колебаний значимо больше, чем в нагорной (α ≤ 0.05), что, возможно, объясняется нарушением в ней полога в результате массового усыхания дуба.

Минимум Д-цикла прироста РД в нагорной дубраве приходится на первую половину 1970-х годов, а в пойменной – на вторую половину 1960-х годов, что согласуется с зафиксированным более ранним началом усыхания дуба в пойме (Состояние …, 1989).

Максимумы прироста РД в обеих дубравах пришлись на середину – вторую половину 1980-х годов, что совпадает со стабилизацией развития крон дуба в нагорной дубраве и улучшением – в пойменной. Так, из деревьев Р-типа развития, по учету 1983 г., к 1997 г. сохранили Р-тип в нагорной и пойменной дубравах соответственно 86 и 97%, усохло – 7 и 0%. В то же время в пойменной дубраве 30% деревьев У-типа перешли в З-тип (Каплина, Селочник, 2015).

Следующий минимум пришелся на конец 1990-х–первую половину 2000-х гг. в нагорной дубраве и на 2000-е годы в пойменной. Развитие крон дуба ухудшилось в нагорной дубраве и стало разнонаправленным в пойменной. Из деревьев Р‑типа развития, по учету 1998 г., к 2012 г. сохранили Р-тип в нагорной и пойменной дубравах соответственно лишь 32 и 53%, усохло соответственно 8 и 24%. В то же время в пойменной дубраве 30% деревьев З-типа перешло в Р-тип и почти половина деревьев У-типа перешла в З-тип (Каплина, Селочник, 2015).

Амплитуда Д-циклов прироста РД в нагорной дубраве – 0.04–0.07 мм значимо меньше (α ≤ 0.1), чем в пойменной – 0.07–0.10 мм. Это составляет относительно ширины одного ряда сосудов РД в нагорной дубраве до 18–20%, в пойменной – до 25–35% (большие абсолютные и меньшие относительные величины зафиксированы у деревьев лучшего развития). Следовательно, снижение прироста РД только за счет Д-колебаний могло привести лишь к небольшому ухудшению развития крон, чувствительному лишь для наименее развитых деревьев. Амплитуда Д-циклов прироста ПД в нагорной дубраве в 2 раза меньше, чем в пойменной, что указывает на большее снижение потенциала жизненного состояния дуба в годы минимумов в пойменной дубраве.

Наблюдения за массовым усыханием нагорных дубрав Теллермановского леса подтверждают, что засухи являются первичным фактором ухудшения жизненного состояния. Так, площадь листовой поверхности древостоев сокращалась в дубравах, как поврежденных, так и не поврежденных филлофагами. Другие лесообразующие виды снизили площадь листовой поверхности одновременно с дубом. Известно, что пойменные дубравы Теллермановского опытного лесничества пребывают в ритме обычного для них периодического отпада, согласованного с водным режимом р. Хопер (Экосистемы …, 2004). Волны массового отмирания дуба 1927–1946 и 1964–1983 гг. (Бугаев и др., 2013) совпадают с наиболее засушливыми периодами. Кросс-спектральный анализ показал зависимую от осадков и температуры цикличность радиального прироста сосны: 7–8-, 11-, 20–26- и 41-летнюю (Матвеев, Тимащук, 2019).

Вместе с тем, длинноволновые колебания прироста отражают колебания плотности древостоев (Демаков, 2015). Период влияния повреждения полога на прирост – более 21 г. (Nowacki, Abrams, 1997). В Германии широко распространен тренд снижения прироста дуба, вызванный конкуренцией, и затем примерно 30-летнее его повышение после рубок 1930–1940 гг., в отличие от отдельно стоящих дубов (Scharnweber et al., 2019). Засухи вызывают не только сокращение роста, но и его увеличение в течение 11 лет, что интерпретируется как снижение конкуренции (Rubio-Cuadrado et al., 2018).

Таким образом, долговременная составляющая жизненного состояния характеризуется суммой тренда и Д-циклов прироста РД. В нагорной дубраве вклад тренда превалирует (табл. 1), следовательно, снижение ее густоты рубками ухода было недостаточным. Массовое усыхание дуба в пойме способствовало улучшению развития крон выживших деревьев, чем вызвало увеличение амплитуды Д-цикла прироста.

Продолжительность восходящей ветви Д-цикла прироста РД (16–22 г) достаточна для восстановления скелетных осей, что можно считать признаком адаптации морфоструктуры кроны дуба к засухам.

С-циклы радиального прироста и жизненного состояния. Основной вклад в С-колебания прироста РД вносят С₁-циклы: их амплитуда в нагорной дубраве равна амплитуде Д-циклов, в пойменной – немного меньше, чем Д-циклов (табл. 3). Период С₁-циклов прироста РД в обеих дубравах одинаков – около 12–13 лет, что указывает на сходные экзогенные факторы этих колебаний, такие как засухи и филлофаги. В Теллермановском опытном лесничестве вспышки насекомых-филлофагов проходили с 11-летней периодичностью, причем в последние 30 лет уменьшается вредоносность одних видов филлофагов и увеличивается – других (Рубцов, Уткина, 2019). Обращает на себя внимание независимость периода С₁-циклов радиального прироста РД от видового состава филлофагов, а также способность восстановления осей ветвления кроны дуба за 6–7 лет на восходящей ветви С₁-циклов. Вместе со способностью восстановления скелетных осей кроны на восходящей ветви Д-цикла, это свидетельствует в пользу адаптации морфоструктуры кроны дуба к цикличности засух и повреждения филлофагами.

В обоих древостоях период С₁-циклов прироста РД меньше чем ПД на 1–3 г. (α ≤ 0.05), видимо, из-за меньшей инерции колебаний облиственности кроны по сравнению с продукцией ствола. Колебания прироста ПД в нагорной дубраве в большей мере определяются С₁-циклами, в меньшей – Д- и С₂-циклами. В пойменной дубраве колебания прироста ПД более сложные, с примерно равным вкладом этих трех циклических составляющих.

Вклад С₂ в С-колебания заключается в корректировке асимметрии, сдвига и амплитуды экстремумов. В приросте ПД пойменной дубравы С₂‑циклы наиболее заметны, описывая всплески прироста между основными максимумами. Период С₂-циклов прироста РД в нагорной дубраве несколько меньше, чем в пойменной, соответственно 7.6 против 9.2 лет. В нагорной дубраве для прироста РД он меньше, чем для ПД (как и период С₁) на 3–4 г. (α ≤ 0.05), а в пойменной дубраве – одинаков для РД и ПД.

С-колебания прироста РД в обеих дубравах в основном синхронны. Так, их минимумы в обеих дубравах пришлись на середину 1960-х, середину 1970-х, конец 1980-х, конец 1990–начало 2000, начало 2010 гг., а максимумы – на конец 1960-х, середину 1980-х, 1990-х, 2000-х гг. (рис. 3). Также довольно синхронны С-колебания приростов РД и ПД в нагорной дубраве, в то время как в пойменной дубраве синхронность нарушается из-за значительного вклада С₂ в прирост ПД.

В нагорной дубраве прирост РД в среднем за три года минимума (2011–2013 гг.) был ниже, чем за три года максимума (2006–2008 гг.): на 0.13–0.24 мм, или в 1.3–1.5 раза (большие абсолютные и меньшие относительные величины – у деревьев лучшего развития), а масса листового опада снизилась на 0.9 т га^–1 или в 1.4 раза. В пойменной дубраве прирост РД в среднем за три года минимума (2010–2012 гг.) был ниже, чем за три года максимума (2005–2007 гг.): на 0.16–0.34 мм, или в 1.4–1.5 раза. Масса листового опада в пойме в годы минимума была того же уровня, что и в нагорной дубраве – соответственно 2.1 и 1.9 т га^–1_. По нашим наблюдениям, следующий максимум облиственности пришелся на 2017 г. во всех типах дубрав Теллермановского леса.

В обеих дубравах в 1960-х–1970-х гг. на минимум Д-цикла прироста РД наложились минимумы С-циклов, усилив его снижение (рис. 4). Прирост РД был ниже тренда: в нагорной дубраве на 0.08–0.15 мм, в пойменной дубраве – на 0.15–0.23 мм. Относительно ширины одного ряда сосудов РД это составляет: в нагорной дубраве до 37–40%, в пойменной – до 55–75% (большие абсолютные и меньшие относительные величины – у деревьев лучшего развития). Это объясняет ухудшение развития крон и жизненного состояния дуба в нагорной дубраве и массовое его усыхание в пойменной. Следующее наложение минимумов Д- и С-циклов прироста РД пришлось в обеих дубравах на начало 2000-х годов и начало 2010 гг. В этот период прирост РД был ниже тренда: в нагорной дубраве – на 0.08–0.13 мм; в пойменной – на 0.12–0.16 мм, что составило от снижения в 1960–1970-е годы соответственно 87–100 и 70–80%.

Уменьшение суммы тренда и Д- и С-циклов прироста ПД ниже 0.5 мм может служить признаком снижения потенциала жизненного состояния. Такое снижение наблюдалось у выживших деревьев в пойменной дубраве до и в период массового усыхания дуба, а также в обеих дубравах в начале 2000-х и 2010-х гг. у деревьев У-типа развития и, в некоторых случаях, З-типа (рис. 4).

Согласно исследованиям ослабления и усыхания дуба для окончательной гибели деревьев всегда необходим внешний толчок (Демаков, 2002). После экстремально засушливого 1972 г. в аридных условиях произрастания деревья дуба всех рангов развития ухудшили прирост до 8 лет, что вызвано повреждением различных органов дуба (Сапанов, 2019). Массовые размножения насекомых начинаются лишь после достаточно сильного падения прироста (Лямцев, 2018), вызванного другими факторами. Пики ослабления и усыхания дуба приходятся на годы резкого снижения радиального прироста как вследствие климатических флуктуаций, так и в результате вспышек численности листогрызущих насекомых (Царалунга, Гарнага, 2004).

Полученные нами и приведенные в литературе результаты позволяют полагать, что первичный фактор цикличности жизненного состояния и риска усыхания дуба в исследуемых дубравах – это цикличность засух. По классификации факторов P.D. Manion (Экосистемы …, 2004), минимальный уровень Д-цикла влагообеспеченности и сопутствующая активизация филлофагов являются предрасполагающими факторами, наложение минимумов Д- и С-циклов влагообеспеченности – инициирующим, а последующая вспышка филлофагов – усугубляющим фактором.

О динамике жизненного состояния дуба в ближайшие годы можно судить по долговременной составляющей приростов РД и ПД (сумме тренда и Д-циклов), а о периодах повышенного риска усыхания дуба – по сумме их долго- и средневременных составляющих (сумме тренда, Д- и С-циклов) (рис. 4). В нагорной дубраве Д-цикличность определяет ступенчатое снижение прироста и жизненного состояния деревьев. В середине 2020-х годов ожидается очередное их снижение с переходом части деревьев Р-, З- и У-типа соответственно в З-, У-тип и отпад, а в первой половине 2030-х гг. – стабилизация. Уменьшение прироста ПД ниже 0.5 мм в нагорной дубраве с конца 1990-х годов у деревьев У- и части З-типа указывает на снижение потенциала их жизненного состояния и риск усыхания. В пойменной дубраве прогноз оптимистичнее: в 2020-е годы ожидается стабилизация прироста РД и развития крон всех групп деревьев на уровне максимума Д-цикла, возможно увеличение прироста ПД. Наши выводы не противоречат прогнозу о сохранении уровня радиального прироста дуба до 2024 г., учитывающему 11-летнюю цикличность прироста и его зависимость от климатических параметров (Matveev et al., 2018).

Выводы. 1. Обосновано представление о жизненном состоянии дерева как совокупности долговременной, средневременной и кратковременной составляющих (по длительности восстановления морфофункциональных частей кроны: скелетных осей, осей ветвления, облиственных побегов).

2. Двумя независимыми способами выделены циклы долго- и средневременных составляющих радиального прироста ранней и поздней древесины ствола. Показано, что сглаживание временных рядов методом скользящей средней позволяет выявить основные черты цикличности, несмотря на эффект Слуцкого–Юла.

3. Долго- и средневременная составляющие прироста ранней древесины могут служить индикаторами одноименных составляющих жизненного состояния дуба, а составляющие прироста поздней древесины – его потенциала. Долговременная составляющая этих показателей описана суммой тренда и синусоиды: для ранней древесины – с периодом 31–35 лет в нагорной дубраве и 40–44 г. в пойменной, для поздней древесины – 28–30 лет в нагорной и 51–58 лет в пойменной. Средневременная составляющая описана суммой основной и дополнительной синусоид, периоды которых в обеих дубравах сходны и равны соответственно: для ранней древесины – 12–13 и 7–9 лет, для поздней древесины – 14–16 и 9–11 лет.

4. Тренд радиального прироста определяется конкуренцией в древостое, её снижение позволяет улучшить долговременную составляющую жизненного состояния дуба. Массовое усыхание дуба, как и рубки ухода, способствует улучшению развития крон выживших деревьев и тем самым адаптации дуба к повторяющимся засухам.

5. Продолжительность восходящей ветви цикла долговременной составляющей прироста ранней древесины (16–22 г.) достаточна для восстановления скелетных осей, а средневременной составляющей (6–7 лет) – осей ветвления кроны. Это свидетельствует об адаптации структуры кроны дуба к цикличности засух и повреждению филлофагами.

6. Можно полагать, что первичный фактор цикличности радиального прироста, жизненного состояния и риска усыхания дуба в объектах исследования – это цикличность засух. Причем минимум долговременной составляющей обеспеченности влагой и сопутствующая активизация филлофагов являются предрасполагающими факторами, наложение минимумов долго- и средневременных составляющих – инициирующим, а последующая вспышка филлофагов – усугубляющим фактором. Ближайший период повышенного риска ожидается в конце 2020-х гг. в нагорной дубраве.