Лесоведение, 2022, № 1, стр. 3-12

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКИ

В качестве объектов исследований приняты коренные разновозрастные еловые биогеоценозы, расположенные в регионах долготного градиента европейской части России в южной средней и северной подзонах таежной зоны. Для анализа из общей базы почти 300 постоянных и временных пробных площадей (Пр. пл.) отобраны по 10 постоянных пробных площадей в каждой подзоне тайги в разных, но преимущественно в наиболее производительных для еловых лесов каждой подзоны условиях произрастания (табл. 1).

В подзоне северной тайги представлены коренные малонарушенные ельники Мурманской (Кандалакшский лесхоз) и Архангельской (Северодвинский лесхоз) областей, Национального парка “Паанаярви” Республики Карелия, Национального парка “Югыд-ва” Республики Коми; в подзоне средней тайги – ельники Национального парка "Водлозерский” (южная часть) Республики Карелия, коренные разновозрастные ельники резервата “Вепский лес” в Ленинградской области, коренные ельники урочища “Атлека” Андомского лесхоза Вологодской области и Печоро-Илычского заповедника Республики Коми. В подзоне южной тайги приняты для анализа коренные еловые биогеоценозы в Центрально-Лесном биосферном заповеднике (Тверская область) и в заповеднике “Кологривский лес” (Костромская область).

На пробных площадях проводились следующие виды работ: лесоводственные описания биогеоценозов; сплошное бурение нумерованных деревьев у шейки корня с определением их возрастов, наличия гнилей разных типов; перечет деревьев по категориям состояния (Правила …, 2013); картирование расположения деревьев, учет валежа с определением его линейных параметров и стадии разложения (Стороженко, 1990). Проводился сбор плодовых тел трутовых грибов – биотрофов и ксилотрофов. В камеральный период по данным учетов определялась возрастная структура древостоев, выборочно определялись показатели сходства древостоев по числу и объемам деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов и их динамические показатели. Изучалась структура текущего древесного отпада, проводился учет всего количества валежа в числовых и объемных показателях по стадиям разложения стволов (Стороженко, 1990; Стороженко, Шорохова, 2012). Определялись виды дереворазрушающих грибов (Коткова, Стороженко, 2012; Стороженко, Коткова, 2013).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЯ

Приведенные в табл. 1 еловые сообщества приурочены к обширному пространству таежного региона Европейской России, в разныи условиям произрастания и, соответственно, имеют различные лесоводственные характеристики. В то же время визуально можно видеть, что по основным позициям состава лесоводственных характеристик ельники отдельных участков имеют сходство. Представляет интерес оценка степени этого сходства по количественным и объемным показателям между различными биогеоценозами в пределах зонального деления с помощью коэффициента сходства, применяемого в теории множеств (Константинов, 1969; Волков, 2003). Метод дает возможность сравнивать древостои фитоценозов по структуре их возрастных рядов с использованием числовых и объемных показателей возрастных поколений.

Сравниваемые множества – число деревьев двух фитоценозов Пр. пл., подмножества – число деревьев каждого возрастного поколения возрастных рядов. В качестве мощности множеств и подмножеств выступает запас древостоя и объемы деревьев в возрастных поколениях. Коэффициент сходства вычисляется по формуле:

где m – объемы деревьев в возрастных поколениях; А₁, B₁, C₁…n₁ – подмножества пр. пл. 1; A₂, B₂, C₂… n₂– подмножества пр. пл. 2, mI, mII – запасы древостоев фитоценозов пр. пл. 1 и 2.

Далее необходимо выделить пары биогеоценозов в сравниваемых позициях и рассмотреть структуру их возрастных рядов (табл. 2). Для примера из состава биогеоценозов табл. 1 выделены по две пары древостоев различных лесоводственных характеристик в каждой подзоне тайги.

Выборочный анализ сходства возрастных структур древостоев фитоценозов по подзонам тайги показал, что все они имеют различные коэффициенты сходства – от высоких (пр. пл. 13–14) до слабых (пр. пл. 12–17, 27–28, 21–25). Можно также отметить, что искомый коэффициент определяет сходство двух биогеоценозов только по структуре возрастных рядов. Даже близко расположенные биогеоценозы могут иметь слабые показатели сходства по структурным параметрам возрастных рядов, а, следовательно, и по параметрам их динамических характеристик. Эти данные определяют интерес к изучению в будущем горизонтального структурного разнообразия в значительных по площади массивах коренных девственных лесов различных лесоводственных и динамических показателей.

Положение биогеоценоза в сукцессионном поле может иметь по крайней мере два толкования. По утверждению И.И. Гусева (1964) возрастной ряд климаксового ельника имеет один максимальный эксцесс значений объемов деревьев в середине возрастного ряда с ниспадающими значениями к более младшим и более старшим возрастным поколениям. Наши многолетние исследования структур возрастных рядов коренных ельников эволюционного формирования на территории Европейской России убеждают нас в том, что в большей степени фазе климакса отвечают лесные сообщества, у которых объемы деревьев в возрастных рядах распределяются относительно равномерно по возрастным поколениям на всем протяжении возрастного ряда древостоя.

Принятые для выборочного анализа лесные сообщества можно охарактеризовать по динамическим показателям – пр. пл. 1, 2, 9, 12, 13, 14, 17, 21, 25, 27.

Ближе других в фазе климакса располагается биогеоценоз пр. пл. 1 подзоны северной тайги (Гусева, 1964), который имеет один эксцесс возрастания объемов деревьев в середине возрастного ряда. Два биогеоценоза – пр. пл. 9 и 27 характеризуются как климаксово-дигрессивные. Три ельника находятся в фазе дигрессии – пр. пл. 2, 17, 25. Два ельника (14 и 21) можно отнести к демутационно-климаксовой фазе динамики. В несколько особом положении находится ельник пр. пл. 13, характеризующийся как демутационно–дигрессивный. Более подробный анализ динамических структур ельников приведен ниже. В табл. 3 приведены показатели пораженности деревьев дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса – общие и по возрастным поколениям.

Как видно из табл. 3, величина пораженности деревьев отвечает структуре распределения д-еревьев по возрастным поколениям: наивысшие величины пораженности деревьев в возрастных поколениях соответствуют возрастным поколениям с наибольшими объемами деревьев в первых, самых старших возрастных поколениях – чем ближе деревья к предельным для породы возрастным поколениям возрастных рядов, тем выше степень пораженности возрастных поколений. Эта зависимость определяется коэффициентом корреляции r = 0.74 при m = 0.06 и t = 12.3 – связь высокая, тесная, с хорошим уровнем достоверности (табл. 2 и 3). В то же время, она не носит обязательного характера, но, как правило, увеличивается к первым поколениям деревьев с физиологически ослабленными характеристиками, причиной которых являются гнилевые фауты стволов и корней. Учет гнилей валежных стволов как ветровала, так и бурелома не старше трех лет вывала показал присутствие гнилей разного расположения в корнях и стволах валежа от 70 до 80%.

Соотношения средних диаметров стволов валежа к среднему диаметру деревьев древостоев в порядке возрастания номеров пробных площадей имеют следующие величины: пр. пл. 1 – 1.5; 2 – 1.4; 3 – 0.9; 4 – 1.5; 5 – 1.4; 6 – 1.9. Сопоставляя эти величины с динамическим показателями соответствующих биогеоценозов, можно рассмотреть степень согласованности этих двух предикторов: r = 0.6 при m_r = 0.26 и t = 2.3. Таким образом, можно говорить, что несмотря довольно значительную величину коэффициента корреляции, различия между предикторами не доказаны и характеризуются как не существенные, случайные. Это значит, что далеко не всегда по разности в средних диаметрах древостоев и валежа можно судить о принадлежности биогеоценоза к определенной фазе его сукцессионной динамики. Тем не менее при крайних значениях динамического положения биогеоценозов – крайних демутационных или дигрессивных – различия хорошо определяются (табл. 4, пр. пл. 13, 21 и 25).

Основными возбудителями гнилевых фаутов ели независимо от зональной принадлежности еловых биогеоценозов являются широко распространенные известные виды биотрофного комплекса: еловая корневая губка Heterobasidion parviporum Niemelä et Korhonen, еловый комлевой трутовик Onnia triqueter (Lebz.) Imazeki, еловая стволовая губка Porodaedalea chrysoloma (Fr.) Fiasson et Niemelä, северный трутовик Climacocystis borealis (Fr.) Kotl. et Pouzar, трутовик Швейница Phaeolus schweinitzii (Fr.) Pat., виды рода Armillaria, в таежной зоне в основном A. borealis Marxm. et Korhonen.

Все они в малонарушенных разновозрастных устойчивых по структурным параметрам ельниках независимо от подзоны тайги не образуют очагового поражения, и фаутные деревья размещаются по площади биогеоценозов диффузно. В древостоях с простыми структурными параметрами (одновозрастными, условно одновозрастными) такие биотрофы, как корневая губка, опенок, могут образовывать очаги поражения вплоть до полного развала древостоев (Стороженко и др., 2018). В табл. 4 приведены объемы валежа в выделенных для детального анализа биогеоценозах, распределенных по стадиям разложения (Стороженко, 1990; Стороженко, Шорохова, 2012).

Из данных табл. 4 видно, что древесный отпад по объемным величинам биомассы в структурах еловых биогеоценозов при различных динамических показателях фитоценозов может занимать более 60% от общего запаса древостоя.

Состав даже основных видов дереворазрушающих грибов ксилотрофного комплекса значительно более обширен, нежели комплекса биотрофов, и для ознакомления с ним мы отсылаем заинтересованного читателя к нашим прежним работам (Стороженко, 2007; Стороженко и др., 2014).

Совместный анализ данных объемов деревьев в возрастных поколениях (табл. 2) и валежа по стадиям разложения (табл. 4) дает возможность проследить динамику формирования возрастных структур древостоев на определенных этапах сукцессий.

Биогеоценоз пр. пл. 1 подзоны северной тайги в последние 30–35 лет интенсивно освобождался от старовозрастных деревьев крупных диаметров первых поколений (табл. 4), что дало ему возможность вступить в фазу, близкую к климаксу. В следующие примерно 100 лет он будет в ней находиться. Одновременно будет продолжаться вывал пораженных гнилями деревьев первых поколений (табл. 3). Средний возраст деревьев древостоя составляет 147 лет, т.е. соответствует середине возрастного ряда. Биогеоценоз можно рассматривать как лесное сообщество, находящееся в фазе климакса.

Биогеоценоз пр. пл. 2 имеет наиболее длинный возрастной ряд, насчитывающий десять возрастных поколений с деревьями предельных для ели возрастов – до 380 лет и единичными деревьями десятого возрастного поколения до 400 лет. Древостой имеет большие объемы деревьев первых возрастных поколений, но относительно равномерное распределение объемов валежа по стадиям разложения и годам вывала деревьев (табл. 4). В то же время у деревьев первых поколений отмечаются высокие показатели пораженности грибами биотрофного дереворазрушающего комплекса и самые высокие значения пораженности древостоя в целом, что определяет в следующий довольно длительный период значительные вывалы деревьев в структуру валежа (табл. 3). Биогеоценоз весь этот период будет находиться в фазе дигрессии. Средний возраст деревьев этого древостоя составляет 263 г.

Биогеоценоз пр. пл. 13 подзоны средней тайги по структуре возрастного ряда находится в фазе демутации, так как в последних трех возрастных поколениях присутствуют 65.3% объема деревьев от запаса древостоя (табл. 2) и незначительная общая для древостоя величина пораженности дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса. Вместе с тем в первых поколениях сосредоточены довольно большие объемы старовозрастных деревьев, имеющих значительные уровни поражения, что приведет в ближайшие примерно 80 лет к вывалам деревьев, и бигеоценоз с набором биомассы последними возрастными поколениями будет приближаться к фазе климакса. Средний возраст древостоя составляет 121 г., в то время как деревья первого поколения достигают 320 лет.

Биогеоценоз пр. пл. 14 имеет распределение деревьев в возрастном ряду с явным эксцессов объемов деревьев в пятом возрастном поколении (121–160 лет), составляющие 52% от запаса древостоя. По классификации С.А. Дыренкова (1984) биогеоценоз можно отнести к относительно разновозрастным лесным сообществам. При этом средний возраст древостоя равен 167 годам. Таким образом, биогеоценоз по динамическим характеристикам приблизился к фазе климакса. В настоящем положении он трактуется как демутационно-климаксовый. В течение последующих 40–50 лет биогеоценоз войдет в фазу климакса.

Биогеоценоз пр. пл. 21, относящийся к южной тайге (Центрально-Лесной биосферный заповедник), по структуре возрастного ряда с некоторой натяжкой можно отнести к демутационной фазе динамики. Суммарное значение поколений восходящего ряда (1–3) составляет 59.5% от запаса древостоя (табл. 2). Однако в следующих поколениях, относящихся к поколениям старше среднего возраста древостоя, который равен 137 годам, присутствуют также значительные объемы деревьев (40.5%). Соотношение этих показателей склоняет древостой в область демутационно-климаксовой фазы динамики. К тому же биогеоценоз имеет значительные объемы и диаметры стволов валежа (табл. 4), что говорит об интенсивном процессе сукцессионной динамики и скором вступлении биогеоценоза в фазу климакса.

Биогеоценоз пр. пл. 25, так же относящийся к подзоне южной тайги, уверенно можно отнести к дегрессивной фазе динамики, так как суммарная величина объемов деревьев первых двух возрастных поколений составляет 59.5% от запаса древостоя. По характеристикам возрастной структуры он, как и древостой пр. пл. 14, относится к относительно разновозрастным лесным сообществам. Объемы стволов валежа в древостое достигают самых больших значений среди всех представленных биогеоценозов, как и соотношение средних значений диаметров деревьев древостоя к среднему диаметру стволов валежа. В динамике развития биогеоценоз еще довольно долго будет находиться на этой сукцессионной стадии, но примерно через 100 лет, когда четвертое возрастное поколение приблизится к предельным для ели данных условий произрастания возрастам, опять войдет в фазу дигрессии (табл. 2). В настоящий период средний возраст древостоя составляет только 128 лет.

На основе прежних теоретических и экспериментальных исследований структур коренных лесных сообществ установлено, что в малонарушенных разновозрастных лесах эволюционного развития, обладающих структурной и функциональной устойчивостью, весь процесс генезиса лесного сообщества от формирования биомассы фитоценоза и возрастных рядов древостоев, распределения деревьев в возрастных поколениях возрастных рядов, ослабления деревьев и накопления текущего древесного отпада в их составе, перехода его в категорию валежа, разложения стволов валежа до состояния гумуса составляют единый, сбалансированный по времени и объемам биомассы процесс, определяющий устойчивость лесных сообществ (Стороженко, 2007). В значительной степени этот процесс контролируется дереворазрушающими грибами биотрофного комплекса в составе древостоя и грибами ксилотрофного комплекса в составе структуры валежа. Понятно, что ослабление деревьев и их усыхание связано также с процессами естественного отбора в конкурентных отношениях деревьев в динамике роста древостоев. В таежных лесах для ели это 80–100 лет. После выяснения отношений в борьбе за свет и питание наступает период спелости и далее старения деревьев, в который деятельность грибов дереворазрушающего биотрофного комплекса становится определяющей в отборе менее индивидуально устойчивых деревьев.

Таким образом, анализ основных характеристик структур биогеоценозов и динамики их развития во времени вполне объясняет существующее сукцессионное положение биогеоценозов. Кроме того данные о соотношении величин важнейших показателей структур фитоценозов (древостои), микоценозов (комплексы дереворазрушающих грибов биотрофов и ксилотрофов) и мортценозов (структура валежа) дают возможность проследить динамику развития лесных сообществ на относительно обширном временнòм пространстве в ретроспективе и перспективе. Мы полагаем, что представленные сведения позволяют более глубоко оценить связи автотрофных и гетеротрофных комплексов, их важную формирующую функцию в динамике развития коренных разновозрастных лесных сообществ.

Заключение. На основе анализа возрастных рядов принятых для анализа коренных еловых биогеоенозов южной, средней и северной тайги определены соотношения деревьев в возрастных поколениях древостоев, средний возраст древостоев и предельный возраст деревьев ели, величины древесного отпада в числовом и объемном выражении, которые рассматриваются как важные показатели, характеризующие вектор развития бигеоценозов в динамике их формирования.

Величины пораженности деревьев грибами дереворазрушающего биотрофного комплекса в возрастных поколениях возрастных рядов древостоев также в значительной степени определяют динамику отпада деревьев и положение биогеценозов в сукцессионных рядах еловых биогеоценозов.

Структура древесного отпада (валежа) как одного из комплексов общей деструктивной цепи круговорота биомассы лесного сообщества с распределением стволов валежа по временным градациям стадий разложения дает возможность проследить динамику развития лесных сообществ на относительно обширном временном пространстве в ретроспективе и перспективе.

Полученные сведения позволили подтвердить высказанное ранее предположение о том, что процессы формирования объемов биомассы коренных разновозрастных ельников, распределения деревьев в возрастных поколениях возрастного ряда древостоев, ослабления деревьев грибами биотрофного комплекса, накопления текущего древесного отпада в составе древостоев, перехода его в категорию валежа, разложение стволов валежа до состояния гумуса грибами ксилотрофного комплекса составляют единый сбалансированный по времени и объемам биомассы процесс, определяющий устойчивость лесных сообществ (Стороженко, 2007).