Лесоведение, 2022, № 4, стр. 364-380

Гидротермические показатели почв

Влажность воздуха в 5 см слое подстилки контрольного С не опускалась ниже 97% в прохладный и дождливый вегетационный сезон 2015 г. и 76% в более теплый 2018 г. На нарушенных участках ГС и В с сохранившейся подстилкой влажность постоянно была близка к 100% (CV < 1%), что свидетельствовало об изменении водного режима почвы в направлении гидроморфизма (рис. 2а). На В это подтверждалось оторфовыванием нижней части мощной подстилки. В ГС достоверное повышение V подстилки по сравнению с соседним контрольным С отмечалось уже через 2 г. после пожара. Лишенная напочвенной растительности и органогенного горизонта ГВ отличалась наибольшей сезонной вариабельностью влажности (CV = 32%) за счет как минимальных (V = = 30%, в погожие дни “бабьего лета” 8–9/IХ), так и максимальных среди участков (до 118%, 22/VII) среднесуточных значений.

Рис. 2.

Гидротермические показатели подстилки на глубине 5 см на модельных участках в июле–сентябре 2015 и 2018 гг.: (а), (б) – динамика влажности и температуры, (в) – среднемесячные температуры. С–15, ГС–15 – контрольный и горелый сосняки, обследованные в 2015 г.

Причиной устойчивого повышения влажности сохранившейся подстилки нарушенных ГС и В можно считать уничтожение древесного яруса. Кроны деревьев, перехватывая атмосферные осадки, снижают их поступление в почву, а корни выполняют мощную водороегулирующую функцию в почве. Значительная часть почвенной влаги расходуется растениями древесного и кустарникового яруса на транспирацию (Карпечко, 2008, 2016, Архипова, Исаченкова, 2013). На фоне увеличения поступления осадков на поверхность нарушенных территорий происходит сдвиг расхода почвенной влаги с физиологического процесса ее транспирации растениями на физический процесс испарения с поверхности почвы (Краснощеков, 1994; Евдокименко, 1996; Поляков, 2010; Тарасов и др., 2011). В Хибинах, в условиях высокой влажности горного климата (Яковлев, 1961), непродолжительного периода с положительными температурами воздуха и расположения исследуемых участков в межгорной речной долине, принимающей водные стоки с окружающих склонов, расход почвенной влаги на испарение представляется нам несущественным в сравнении с ее приходом. Следовательно, дисбаланс этих процессов может быть реальной причиной гидроморфизма почв на нарушенных участках – ГС и В.

Заболачиванию почв после сведения лесов в разных широтных районах посвящена обширная литература (Морозова, 2004; Исаченкова, Герасимова, 2007; Архипова, Исаченкова, 2013). В средней тайге переувлажнение подзолистых почв в первые 5–10 лет послерубочной сукцессии проявляется даже на автоморфных позициях ландшафта (Лаптева и др., 2015). Изменение гидрологического режима почв по пути заболачивания считается основным последствием сплошных рубок на начальных стадиях восстановления и в горных районах (Дмитриев, 1950; Морозова, 2004; Мерзляков, 2008; Дымов, Милановский, 2014; Дымов, 2017). Развитию процесса поверхностного гидроморфизма способствует увеличение мощности и влагозапасов снежного покрова на вырубках по сравнению с хвойными лесами, полог которых задерживает до 30–40% снеговых осадков (Лебедев, 1982). На вырубках горно-таежных лесов запасы воды в снеге на 20–30 мм (или 15–20%) выше, чем под пологом леса (Буренина и др., 2013; Онучин и др., 2014). В условиях повышенной влажности горного климата и возросшего после сведения леса поступления атмосферных осадков на вырубках активно развивается моховой покров, который, имея высокую влагоемкость, снижает интенсивность газообмена между приземным слоем воздуха и почвой, ухудшая ее аэрацию и создавая дополнительные условия для поверхностного переувлажнения (Дымов и др., 2012; Лопатовская, 2018).

В ГС, наряду с протлевшим слоем мха, аккумулирующим влагу, ее удерживанию в лесной подстилке и верхних минеральных горизонтах способствует пирогенный уголь. Обладая высокопористой структурой, уголь способен длительное время сорбировать большое количество влаги на единицу массы (Брянин и др., 2019). Влагонасыщение горелых лесных подстилок неоднократно объяснялось их пирогенным уплотнением (Киселева, 1978; Краснощеков, Сорокин, 1988; Бескоровайная и др., 2005; Тарасов и др., 2008; Назаркина, 2009; Тер-Мисакянц, 2013; Дымов и др., 2015). Сгорание рыхлой подстилки и образование тяжелых компонентов – сажи, частиц угля и золы уменьшает порозность почвы и изменяет ее водно-физические свойства. Продукты сгорания заполняют почвенные поры, снижают фильтрационные характеристики и водоотдачу почвы, повышают ее влагозапасы. Дополнительно водоотталкивающие свойства почве придают гидрофобные ароматические соединения – органические продукты пиролиза, которые образуются в таежных лесах при сгорании лигнинов и смолистых компонентов древесины хвойных пород (Цибарт, Геннадиев, 2011).

Прогрев подстилки в лесных биотопах в 2015 и 2018 гг. носил противоположный характер. Через 2 г. после пожара темноокрашенная подстилка ГС прогревалась достоверно сильнее по сравнению с соседним контрольным С (рис. 2б, 2в). Средняя за сезон Т на глубине 5 см составила +9.8 ± 0.2°С против +9.2 ± 0.2°С; максимальная, в первой декаде июля, +12.6°С против +12.0°С; сумма температур за 75 сут была на 43°С выше: 685 против 642°С. Минимальная за сезон среднесуточная Т также была выше в горелой подстилке: +7.4°С против +6.4°С в С. Активные среднесуточные Т ≥ ≥ +10°C регистрировались в подстилке ГС на протяжении 30 из 75 сут (или в 43% случаев), а в контрольном С – только 21 день (30%). Дни с эффективными Т ≥ +5°C (но < +10°C), напротив, преобладали в подстилке С: 49 сут против 40 в ГС или в 70% суток против 57%. Динамика Т в подстилке контрольного С была достоверно более вариабельна, чем в ГС (F = 7.0, р = 0.009) и, несмотря на наличие развитого мохово-лишайниково-кустарничкового яруса, в большей степени зависела от Т атмосферного воздуха (коэф. корр. r = 0.83 для С и 0.80 для ГС).

В более теплый вегетационный сезон 2018 г. температура подстилки была достоверно выше на участках с напочвенной растительностью – в контрольном сосняке и на вырубке. Средняя за июль–сентябрь Т на глубине 5 см составила на этих участках +12.4 и +12.7°С соответственно, а на горелых не превысила +11.5°С (рис. 2б). Сумма температур за 75 сут равнялась 954°С на В и 927°С в С, а на гарях оказалась на 90–100°С меньше, чем на В, и на 60–70°С ниже, чем в контрольном С. Число дней с активными среднесуточными Т ≥ ≥ +10°C увеличивалось в ряду: ГВ (48 сут)–ГС (54)– С (55)–В (59), т.е. для лесных биотопов было сопоставимо, в отличие от 2015 г.

В 2018 г. самым теплым месяцем, достоверно дифференцирующим прогрев участков, был июль (F ≥ 8.0, р ≤ 0.007). С первых чисел августа различия между участками в величине и динамике среднесуточных Т нивелировались, и с 9/IХ, а на ГВ раньше – с 27/VIII, температура на глубине 5 см на всех участках была устойчиво ниже +10°С (рис. 2б, 2в). В более холодный вегетационный сезон 2015 г. подстилка в лесных биотопах максимально прогрелась только к августу, но до меньших Т, чем в августе 2018 г.

Население беспозвоночных животных

С июля по сентябрь 2015 г. в контрольном и горелом сосняках отловлены представители 28 таксономических групп при сопоставимом числе таксонов и трехкратном преобладании их общей плотности в ГС. В 2018 г. на 4-х модельных участках учтено 34 таксона при наибольшем разнообразии в горелом сосняке, наименьшем разнообразии, но максимальной плотности на вырубке и минимальной динамической плотности на дважды нарушенной горелой вырубке (табл. 1, рис. 3).

Рис. 3.

Динамическая плотность беспозвоночных на модельных участках через 2 (С-15, ГС-15) и 5–6 лет (В, С, ГС, ГВ) после антропогенного воздействия.

Для сравнения, в образцах подстилки, отобранных в день установки почвенных ловушек в начале июля, выявлено 20 таксонов почвенной фауны (от 10 до 15 на модельных участках), общими из которых были лишь 6 таксонов, доминирующих в подстилке северотаежных лесов Мурманской области: активно подвижные хищные пауки, многоножки-костянки, муравьи, жуки мягкотелки, стафилиниды и сапрофильные личинки жуков-щелкунов (Зенкова и др., 2016, 2020).

Следует отметить, что расположение модельных участков в северной части Хибин и освобождение ведущей к ним грунтовой дороги от снежников не ранее начала июля не позволило организовать полевые работы в мае–июне, в период размножения и наибольшей активности беспозвоночных, что, вероятно, привело к недоучету их реального разнообразия и обилия.

Лесные биотопы

В контрольном сосняке в оба вегетационных сезона в ловушках преобладали муравьи, пауки и жуки долгоносики с суммарной долей 82–89%. Многочисленными были типичные для лесной подстилки хищные краснотелковые клещи и жесткокрылые (жужелицы, стафилиниды, мягкотелки); малочисленными – многоножки-костянки и жуки чернотелки, растительноядные клопы, цикадки и слизни; единичными – большинство насекомых-фитофагов: шмели, гусеницы чешуекрылых, ложногусеницы пилильщиков, щелкуны, короеды и пилюльщики, личинки жуков-усачей (табл. 1).

В более теплый сезон 2018 г. число таксонов увеличилось с 24 до 28, в том числе за счет насекомых–фитофагов: сеноедов, тлей, гусениц пядениц. Уловистость представителей 9 таксонов возросла в 2–13 раз. Плотность подстилочных хищников (многоножек, жужелиц, мягкотелок, клещей-краснотелок) и растительноядных моллюсков, цикадок, гусениц совок и жуков-усачей сохранилась на уровне 2015 г. Наряду с муравьями, пауками и долгоносиками массовыми в ловушках (более чем по 100 экз.) были стафилиниды, клопы и разнородная группа перепончатокрылых, однако возросшее обилие муравьев (74% всех беспозвоночных против 59% в 2015 г.) определило более олигодоминантную структуру населения в 2018 г. (табл. 1). Пространственное распределение беспозвоночных в С, более равномерное, чем в ГС и на В (рис. 4), также зависело от распределения муравьев (r = 0.99). В целом у половины из 28 таксонов, выявленных в контрольном сосняке в 2018 г., динамическая плотность оказалась максимальной по сравнению с нарушенными участками (табл. 2).

Рис. 4.

Схема пространственного распределения беспозвоночных на модельных участках в 2018 г. (общая плотность, экз./100 лов.-сут.). 1–10 – почвенные ловушки, I–III – ловушко–линии (в направлении от грунтовой дороги вглубь участков), в скобках – коэф. пространственного варьирования плотности, %.

В горелом сосняке через 2 г. после низового пожара обитали беспозвоночные 22 таксонов. Общими с контрольным участком, удаленным на 300 м, были 18 групп (табл. 1). Из них у представителей 8-ми таксонов динамическая плотность была ниже контрольных величин (пауки, мягкотелки, перепончатокрылые, короеды, цикадки, гусеницы совок, моллюски, личинки двукрылых), у 7-ми таксонов – выше (многоножки, муравьи, жужелицы, стафилиниды, усачи, долгоносики, клопы); у растительноядных щелкунов и пилюльщиков – сопоставима с контролем. В ловушках ГС не оказалось жуков гладкотелок и чернотелок, клещей-краснотелок и фитофагов – пилильщиков, шмелей и листоблошек. Напротив, появились обитатели открытых пространств – сенокосцы, тараканы и божьи коровки, не выявленные в контрольном С. В целом из 28 таксонов, отловленных на двух лесных участках в 2015 г., представители 14 таксонов (или 50%) имели большую плотность в контрольном С, представители 11 таксонов (39%) – в ГС (табл. 3). Пятикратно возросшее в сравнении с контролем обилие муравьев (северного лесного Formica aquilonia) сделало их абсолютными доминантами в ГС: 89% от общей плотности беспозвоночных. Заселение муравьями сосняков, нарушенных низовым пожаром, и активное формирование муравьиных семей в течение 3-х первых лет развития гарей было прослежено в Окском заповеднике и объяснялось высокой численностью насекомых-ксилофагов и слабым задернением почвы (Аверина, 2002).

Через 5 лет после пожара структура населения беспозвоночных в ГС претерпела значительные изменения как по отношению к контрольному С, так и в сравнении с 2015 г., что отразилось на дендрограмме кластеризации этих участков (рис. 5а). В более теплый вегетационный сезон 2018 г. в обоих лесных биотопах, С и ГС, увеличилось число таксонов в ловушках (с 22–24 до 28–30) и возросла динамическая плотность большинства таксонов: у муравьев (на порядок), долгоносиков и клопов более выражено – в контрольном С; у большинства фитофагов (цикадки, гусеницы чешуекрылых, ложногусеницы пилильщиков, пилюльщики, короеды) и личинок двукрылых – в ГС, превысив контрольные показатели; у прочих перепончатокрылых, пауков, стафилинид, чернотелок и тлей – в обоих лесных биотопах. Сравнялась с контролем плотность стафилинид, гладкотелок и слизней. В обоих лесных биотопах появились сапрофильные дождевые черви, сеноеды и жуки-могильщики. Плотность хищных пауков, клещей-краснотелок, перепончатокрылых и мягкотелок в ГС оставалась ниже контрольных величин в оба года, а у муравьев, клопов, щелкунов, долгоносиков и усачей стала уступать контрольному С в 2018 г. Доля муравьев снизилась до 38%, и они делили доминирование с сенокосцами (23%) и пауками (11%). Таксонами, дифференцирующими лесные биотопы в оба года, оказались шмели, отмеченные только в ловушках контрольного С, и тараканы, выявленные только в ГС.

Рис. 5.

Кластеризация модельных участков по таксономическому составу и динамической плотности беспозвоночных: (а) – контрольный и горелый сосняки в 2015 и 2018 гг. (single linkage method, Euclidean distances), (б) – лесные участки и вырубки в 2018 г. (средние для каждого участка показатели по 30-ти ловушкам, Ward`s method), (в) – средние значения по ловушко-линиям.

В результате разнонаправленных изменений обилия таксонов общая динамическая плотность беспозвоночных достоверно, в 5.7 раза, увеличилась только в контрольном С (табл. 1, рис. 3). Для сравнения в почвенных пробах общая численность фауны двукратно возросла в обоих лесных биотопах, однако все доминирующие таксоны оставались менее обильными в ГС, в итоге трехкратная разница в общей численности, выявленная между С и ГС в 2015 г., сохранилась и в 2018 г. (Зенкова и др., 2020).

В ряде публикаций, анализирующих начальные стадии послепожарных сукцессий, отмечается повышенная численность насекомых-вредителей. На разновозрастных гарях Печоро-Илычского заповедника в Республике Коми это были долгоносики (Hylobius abietis), привлекаемые ослабленными соснами (Савельева, Долгин, 2008, 2009), в сосняках Окского заповедника, в зависимости от их спелости, – жуки-пилюльщики, щелкуны или листоеды вида Adoxus obscurus, трофически связанного с иван-чаем, разрастающимся на гарях в первые годы после пожаров (Потапова, 2002). В сосновых лесах соседних регионов – центральной Швеции и Республики Карелия – в первые два года после пожаров на зарастающих гарях более многочисленными, чем в негорелых лесах, были сосущие фитофаги – тли, цикадовые, трипсы. Комплекс хищных беспозвоночных из-за недостатка пищи восстанавливался медленно: через 6 лет после пожара их биомасса составляла лишь 40–60% от контрольных показателей (Gongalsky, Persson, 2013).

В Хибинах в горелом сосняке выраженным увеличением плотности через два года после пожара отличались активно подвижные хищники, привлекаемые разреженным и лучше прогреваемым горелым лесом (сенокосцы, жужелицы) и его более теплой и влажной подстилкой (многоножки-костянки, стафилиниды), а также разрушители древесины – муравьи и долгоносики. Изменение общей плотности герпетобионтов по годам и участкам (трехкратное преобладание в ГС через 2 г. после пожара и почти двукратное отставание от контрольного С через 5 лет) также было скоррелировано преимущественно с динамикой подстилочных хищников – муравьев (r = 0.92), пауков (0.82), перепончатокрылых (0.78), стафилинид (0.74) и фитофагов долгоносиков (0.63). Четкую тенденцию к увеличению численности в ГС через два и особенно через 5 лет после пожара проявили три группы зоофагов – многоножки, сенокосцы и жужелицы. Для многоножек, чувствительных к кислотности почвы, дополнительным благоприятным фактором могла быть повышенная зольность протлевшей подстилки.

Стволовые вредители – усачи и короеды, способные заселять ослабленные, усыхающие и мертвые деревья, а также привлекаемые территориями с большим количеством поваленных стволов, в оба года были единичны в ловушках как контрольного, так и горелого сосняков. По наблюдениям энтомологов, в Восточной Фенноскандии, несмотря на наличие старовозрастных лесов, частые пожары и отсутствие должного лесопатологического ухода, вспышек массового размножения этих ксилофагов не зафиксировано (Яковлев, 1996; Yakovlev et al., 2000).

Для лесных участков выявлена прямая зависимость межгодовых различий плотности герпетобионтов от температуры подстилки (r ≥ 0.71) и обратная – от ее влажности (–0.79 ≤ r ≤ –0.82). Показателями, достоверно определяющими различия в плотности беспозвоночных между годами и участками, оказались: сумма температур июля (r = 0.95), Тmax сентября (0.94) и августа (0.92) и Тmin июля (0.89), которые в вегетационный сезон 2018 г. были выше в подстилке контрольного С (рис. 2б, 2в). Корреляция плотности беспозвоночных с температурой и запасами влаги в подстилке была выявлена при сравнении нарушенных участков с разными древесными породами в процессе лесовосстановления в южной тайге Центральной Сибири (Безкоровайная, Егунова, 2011).

Вырубки

Структура населения беспозвоночных шестилетней вырубки отражала два сукцессионных процесса: смену лесной фауны на луговую и усиление гидроморфизма почвы. Несмотря на сохранение мощной лесной подстилки, плотность типичных подстилочных хищников – стафилинид, жужелиц, чернотелок, личинок мягкотелок и перепончатокрылых была в 3–10 раз ниже, чем в контрольном С. Как и в ГС, исчезли краснотелковые клещи, появились божьи коровки. Плотность влаголюбивых муравьев, пауков, многоножек, дождевых червей, моллюсков и личинок двукрылых, напротив, в 1.2–3 раза превысила таковую в С, что соответствовало высокой влажности подстилки на В при сходной степени прогрева этих участков (рис. 2), а также обилию пищевых ресурсов для сапрофильных беспозвоночных и ксилофагов в виде многочисленных поваленных стволов и веток деревьев.

Несмотря на активный подрост березы, в комплексе фитофагов В, в отличие от контрольного С, не отмечены гусеницы пядениц, единичны гусеницы совок, в 1.7–11 раз сократилась плотность клопов, тлей, сеноедов и насекомых, трофически связанных с древесиной и корнями живых сосен – жуков-короедов, долгоносиков и ложногусениц пилильщиков. Уловистость личинок жуков-усачей, развитие которых проходит в мертвой древесине, напротив, увеличилась в 4 раза, как и луговых фитофагов: цикадок (на 2 порядка), влаголюбивых тараканов, опылителей – шмелей. Тараканы и шмели исчислялись в ловушках десятками особей, цикадки – сотнями. В целом 4 группы беспозвоночных (муравьи, моллюски, шмели и тараканы) достигали на В наибольшей плотности среди участков. Этот список дополняли личинки усачей и цикадки с оговоркой, что сходную плотность они имели и на второй вырубке – горелой. В результате при наименьшем числе таксонов (24) лесная вырубка отличалась самой высокой динамической плотностью беспозвоночных (рис. 3, табл. 1, 2) и их наиболее неравномерным пространственным распределением из-за гетерогенности среды обитания в виде скопления–разброса порубочного материала (рис. 4). Максимальные локальные скопления формировали муравьи, пауки и цикадки.

В сравнении с контрольным С на В плотность более половины таксонов (13 из 24) снизилась, у 9 таксонов – увеличилась; представители 6 таксонов не были выявлены, как и в ГС появились тараканы. Из-за обилия муравьев структура населения была более олигодоминантной: муравьи составляли 86% улова (против 75% в контрольном С), пауки – 10, цикадки – 3, суммарная доля представителей остальных таксонов не превысила 1% (табл. 1).

Структура населения дважды нарушенной горелой вырубки наиболее отличалась от контрольного С и была сходна частично с ГС, частично – с соседней В. Динамическая плотность беспозвоночных была здесь достоверно меньшей: в 1.5 раза в сравнении с ГС и в 3–4 раза в сравнении участками С и В, сохранившими подстилку и кустарничковый ярус (табл. 1, 2, рис. 3). Обилие муравьев, преобладающих на остальных участках, сократилось на два порядка; плотность типичных обитателей лесной подстилки – стафилинид и мягкотелок – на порядок; моллюски и сеноеды отсутствовали.

В то же время представители 6 таксонов достигали на ГВ наибольшей плотности: обитатели открытых пространств – божьи коровки и активные хищники – пауки и жужелицы, предпочитающие в Хибинах открытые ландшафты лесотундры и горной тундры, и жуки-чернотелки. Последние проявили себя как некрофаги: вместе с жуками-мертвоедами массово шли в ловушки с попавшими в них мышами–полевками, также привлекаемыми горелой вырубкой со сложным лабиринтом из поваленных стволов деревьев. Еще двумя группами с максимальной уловистостью на ГВ были цикадки (собрано 333 экз.) и бриофаги пилюльщики (два десятка имаго), развивающиеся на редких пятнах мохового покрова. Наряду с цикадками среди фитофагов преобладали клопы, присутствовали тараканы и развивающиеся в стволах мертвых деревьев личинки жуков-усачей. Как и на В, комплекс фитофагов ГВ имел луговой облик, а растительноядные группы, типичные для контрольного С, были здесь единичны (щелкуны, долгоносики, гусеницы совок, тли, трипсы) или отсутствовали (листоеды, короеды, гусеницы пядениц, ложногусеницы пилильщиков). Слабо зарастающая ГВ также не привлекала шмелей, обычных на соседней В. Уловистость многовидовой группы перепончатокрылых была высокой, но уступала контрольному С, а плотность многоножек – ГС (табл. 2).

Из-за снижения обилия муравьев – основного доминанта в уловах других участков, только ГВ отличалась полидоминантной структурой населения беспозвоночных и их более равномерным пространственным распределением (рис. 4). Преобладали пауки – 47, цикадки – 16, жужелицы – 13, чернотелки и перепончатокрылые – 5–6%. Доля представителей каждого из остальных 22-х таксонов не превысила 2% (табл. 1).

На примере обеих вырубок, как антропогенно нарушенных горных биотопов, впервые за 10-летний период почвенно-зоологических исследований Хибин, нами установлен факт массового заражения сосущих фитофагов – цикадок их специализированными паразитоидами – мелкими жалящими осами-дриинидами рода Gonatopus (Hymenoptera, Aculeata, Dryinidae). Биология представителей небольшого семейства дриинид изучена недостаточно (Gugliemino, 2002), но известно, что бескрылые самки захватывают и временно парализуют личинок цикадок для откладки яиц в их тельца, что нарушает естественный метаморфоз цикадок. По мере развития паразитической личинки на теле хозяина разрастается шаровидная капсула. Большинство цикадок, отловленных на вырубках Хибин, имели такие капсулы различной локализации, что свидетельствовало о массовом заражении их популяции; попадались в почвенные ловушки и сами осы-паразиты.

Обобщая данные по таксономическому составу и обилию беспозвоночных в оба периода исследований, можно сделать методический вывод. Из 4-х модельных участков, изначально выбранных для парного сравнения по принципу “горелый – незатронутый пожаром” (С–ГС и В–ГВ), наиболее сходными по разнообразию, плотности и структуре доминирования населения беспозвоночных–герпетобионтов, оказались не эти пары участков, заложенные в 300 м друг от друга, а контрольный сосняк (С) и вырубка (В), удаленные на расстоянии 1 км, но имеющие лесную подстилку и развитый мохово-кустарничковый ярус. Аналогичный вывод был сделан нами по результатам сравнительных исследований почвенной фауны в образцах подстилки с этих модельных участков (Зенкова и др., 2020).

Высокая плотность в контрольном С и на В основного доминанта – муравьев (210–320 против 8–58 экз./100 лов.-сут. на гарях), сходная плотность пауков (30–40 экз./100 лов.-сут.), клопов и присутствие сеноедов и шмелей повлияли на обособление этих участков с лесной подстилкой в подкластер, противопоставленный подкластеру горелых участков – ГС и ГВ (рис. 5б). Горелые сосняк и вырубка отличались от негорелых участков присутствием энхитреид, пилюльщиков, листоблошек и божьих коровок, повышенной плотностью жужелиц (11–13 против 1–2 экз./100 лов.-сут.), многоножек, сенокосцев, личинок двукрылых. Еще отчетливее обособление горелых участков и, напротив, сходство контрольного сосняка и вырубки, проявилось при кластеризации данных по ловушко-линиям (рис. 5в).

Многочисленность жужелиц (вида Cicindela sylvatica) на начальных стадиях послепожарной сукцессии отмечена на разновозрастных гарях в Республике Коми (Савельева, Долгин, 2008, 2009). Повышенные показатели уловистости и разнообразия этих жуков по сравнению с ненарушенным лесом и выборочной рубкой выявлены после экспериментального выжигания вырубки в юго-восточной Норвегии (Gongalsky et al., 2006). Нами в горелом сосняке и на горелой вырубке за полевые сезоны 2015 и 2018 гг. учтено 19 видов жужелиц (тогда как за 10 лет исследования природных биотопов Хибин суммарно – 30 видов), из них 8 видов, принадлежащих родам Amara, Bembidion, Dicheirotrichus, Harpalus, Pterostichus, отловлены только на этих нарушенных участках (Zenkova, Filippov, 2019).