Лесоведение, 2022, № 5, стр. 540-548

Cмолопродуктивность потомств сосны обыкновенной разных селекционных категорий

А. А. Высоцкий a, Ю. Н. Исаков a, О. В. Комарова a*

a Всероссийский научно-исследовательский институт лесной генетики, селекции и биотехнологии
394087 Воронеж, ул. Ломоносова, 105, Россия

* E-mail: Olya34@mail.ru

Поступила в редакцию 31.03.2021
После доработки 06.07.2021
Принята к публикации 02.02.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Выполненные исследования систем размножения и изменчивости репродуктивных признаков у сосны обыкновенной на трех участках в Воронежской обл. установили, что реакция деревьев сосны на инбридинг неоднозначна. Деревья были сгруппированы по категориям смолопродуктивности: низкая (до 40% от средней для насаждения), пониженная (41–80%), средняя (81–120%), повышенная (121–160%), высокая (161–200%) и очень высокая (более 200%). Часть деревьев в исследованном материале оказалась самофертильной. Процент полнозернистых жизнеспособных семян при самоопылении у них одинаков или даже выше, чем при свободном опылении. Установлено, что уровень самофертильности практически одинаков у материнских деревьев с разной смолопродуктивностью, структура потомств самофертильных деревьев не отличается от естественных популяций, а различия средней смолопродуктивности потомств самостерильных и самофертильных деревьев недостоверны. Сделан вывод, что смолопродуктивность деревьев и уровень их фертильности являются несцепленными между собой признаками, отображающими действие разных генетических систем, а выдвинутая нами гипотеза о возможности создания насаждений целевого назначения потомствами высокосмолопродуктивных самофертильных деревьев сосны несостоятельна.

Ключевые слова: смолопродуктивность, материнские деревья, потомства, самостерильные, самофертильные, наследование признака, семенное размножение.

У потомств высоко самофертильных деревьев отсутствует инбредная депрессия, у них самая высокая полнозернистость семян, а большая часть всходов в сравнении с генотипами самостерильных и частично самостерильных форм по ряду признаков не расщепляется. Поэтому можно было предположить, что если и потомство высоко смолопродуктивных деревьев сосны, характеризующееся высоким уровнем самофертильности, при самоопылении тоже не будет расщепляться или будет расщепляться в достоверно меньших пределах, то создаваемые на его основе лесные культуры будут иметь высокий уровень селектируемого признака. В этом случае не будет необходимости проведения в них селективных рубок ухода, которые неизбежны при использовании потомств от свободного или даже перекрестного опыления высокосмолопродуктивных деревьев для удаления растений низких по селектируемому признаку категорий. То есть самоопыление у перекрестно опыляемых видов можно будет рассматривать как один из путей создания чистых линий и моноклоновых лесосеменных плантаций для массового получения семян с высокими наследственными свойствами.

Наиболее полное соответствие генотипов и фенотипов достигается при гомозиготности, возникающей в результате инбридинга. При этом наиболее ярко в гомозиготном состоянии проявляется устойчивость к вредителям, болезням, неблагоприятным факторам среды, комбинационная способность и некоторые другие важные в селекционном отношении признаки. Успех в селекции сельскохозяйственных культур основан на использовании генетической изменчивости и систем размножения. Применительно же к древесным видам многие вопросы, связанные с наследственной гетерозиготностью исходного материала и его потомств при разных способах опыления, не выяснены (Isakov, 1997).

Цель настоящей работы – изучить системы семенного размножения сосны обыкновенной и наследование смолопродуктивной способности потомств при самоопылении материнских деревьев разных селекционных категорий в сравнении с потомствами от свободного опыления. Приведены результаты исследований систем размножения, изменчивости репродуктивных признаков у потомств деревьев сосны обыкновенной разных по смолопродуктивности селекционных категорий при самоопылении, свободном и контролируемом скрещивании.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами исследований являлись: 1) постоянный лесосеменной участок сосны обыкновенной в Сомовском лесничестве Воронежской обл., в котором определялся уровень самофертильности деревьев разной смолопродуктивности; 2) географические культуры сосны в Рамонском лесничестве Воронежской обл., созданные под руководством проф. М.М. Вересина, в которых были отобраны материнские деревья для гибридизации; 3) испытательные культуры сосны, созданные В.В. Иевлевым и Ю.Н. Исаковым в 1979 г. на территории Воронежского государственного природного заповедника (кв. 298) потомствами от само- и свободного опыления одних и тех же материнских деревьев (Иевлев, Исаков, 1988).

Смолопродуктивность – это наследственно обусловленная способность деревьев хвойных пород синтезировать и при нарушении целостности смолоносной системы выделять определенное количество живицы. Смолопродуктивность деревьев сосны – очень вариабельный признак. При одинаковых таксационных и технологических параметрах деревья, произрастающие в одном и том же насаждении, за вегетационный период выделяют от 0.15–0.20 кг до 5.0–6.0 кг живицы, что в 3–5 раз выше среднего для насаждения выхода и в 40–50 раз выше в сравнении с этим показателем у низкосмолопродуктивных деревьев (Бороевич, 1984).

По величине селектируемого признака деревья группировались по категориям смолопродуктивности: низкая (до 40% от средней для насаждения), пониженная (41–80%), средняя (81–120%), повышенная (121–160%), высокая (161–200%) и очень высокая (более 200%) (Высоцкий, 2015).

Смолопродуктивность материнских деревьев и семенных потомств в испытательных культурах определялась методом микроранений по прямому признаку. В качестве показателя биологической смолопродуктивности применялся выход живицы из единицы ранения (в г) в расчете на 1 см диаметра ствола при одинаковой, средней для насаждения или для семьи нагрузке деревьев ранениями (в %).

Исходными продуктами для образования живицы являются растворимые в воде легкогидролизуемые продукты первичного синтеза (углеводы) (Иванов, 1961; Сухов, 1966). Синтез живицы происходит в течение относительно непродолжительного периода времени, пока увеличиваются в размерах эпителиальные клетки смоляных ходов, хотя слабое продолжение этих процессов, видимо, возможно и по окончании их роста.

Обладая высокой биологической активностью, терпеноиды участвуют в общем углеводном обмене (Сухов, 1966; Быховский и др., 1967), а с живицей многими исследователями связывается устойчивость деревьев хвойных пород к суровым климатическим условиям (Раскатов, 1954), вредителям и болезням (Isaev, 1966).

Изменчивость репродуктивных признаков при само- и свободном опылении изучалась с использованием коэффициента самофертильности (Ксф), представляющего собой отношение процента полнозернистости семян при самоопылении к этому показателю у тех же деревьев при свободном опылении.

Полиморфизм деревьев определялся по реакции их на инбридинг. При этом по коэффициенту самофертильности (Ксф) выделялись следующие категории деревьев: высоко самостерильные (всс), коэффициент самофертильности у которых колебался от 0.00 до 0.10; самостерильные (сс), Ксф = 0.11–0.30; частично самофертильные (чсф), Ксф = 0.31–0.60; самофертильные (сф), Ксф = 0.61–0.90; высоко самофертильные (всф), Ксф = 0.91 и выше (Исаков, 1999).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Исследованиями по селекции сосны на смолопродуктивность и по созданию насаждений целевого назначения (Высоцкий, 2015) установлено, что потомства плюсовых высокосмолопродуктивных деревьев имеют более широкий спектр варьирования по селектируемому признаку в сторону большего его значения в сравнении с потомствами деревьев других селекционных категорий.

Средняя смолопродуктивность исследованных потомств от свободного опыления высокосмолопродуктивных деревьев составила 130% в сравнении с контролем, потомств же низкосмолопродуктивных деревьев – только 98% (табл. 1).

Таблица 1.  

Смолопродуктивность потомств от свободного опыления деревьев сосны обыкновенной разных селекционных категорий в испытательных 21-летних культурах

Материнское дерево Потомство
№ (селекционная категория) смолопро-дуктивность, г см–1 D исследовано деревьев, шт. смолопродуктивность семей,
г см–1 D
% к контролю количество высокосмоло-продуктивных растений в семьях
шт. % к общему
Б-153 (+) 0.300 34 0.130 116 3 8.8
Б-71 (+) 0.180 36 0.101 90 5 13.9
Б-400 (+) 0.230 25 0.129 115 6 24.0
Б-310 (+) 0.220 24 0.246 220 12 50.0
Б-253 (+) 0.220 22 0.116 104 5 22.7
Б-300 (+) 0.230 26 0.149 133 7 26.9
Б-10 (+) 0.160 17 0.170 152 5 29.4
Б-286 (+) 0.210 25 0.153 137 9 36.0
Итого 0.219 209 0.149 133 52 26.5
Б-5 (-) 0.014 13 0.119 106 3 23.1
Б-167 (-) 0.025 38 0.126 112 7 18.4
Б-220 (-) 0.010 31 0.091 81 3 9.7
Б-2 (-) 0.013 42 0.120 107 7 16.7
Б-382 (-) 0.008 34 0.096 86 3 8.8
Итого 0.014 158 0.110 98.4 23 15.34
Контроль 0.007 24 0.112 100 5 20.8

С повышением селекционной ценности исходного материала (родителей) повышается и средняя смолопродуктивность гибридных семей, и количество гибридов, характеризующихся высоким уровнем селектируемого признака: чем выше смолопродуктивность участвующих в гибридизации родителей, тем выше средняя величина этого признака у потомств (табл. 2).

Таблица 2.  

Средняя смолопродуктивность гибридов сосны обыкновенной в испытательных культурах 7–10-летнего возраста в зависимости от величины селектируемого признака у исходных родительских форм

Число опытных объектов Показатель Вариант скрещивания*
–x– –xh hx– +xh hx+ +x+ +x– –x+
45 Исследовано гибридов, шт. 74 50 82 91 28 105 190
Смолопродуктивность, г см–1 D 0.06 0.12 0.16 0.17 0.19 0.16 0.14
45 Исследовано гибридов, шт. 42 79 53 84 15
Смолопродуктивность, г см–1 D 0.11 0.14 0.24 0.22 0.20
49* Исследовано гибридов, шт. 23 126 99 60 59 67
Смолопродуктивность, г см–1 D 0.04 0.04 0.06 0.06 0.05 0.06

* Исследовано потомств популяционного сбора семян – 60 деревьев, минусовых деревьев – 64, нормальных – 18. Средняя смолопродуктивность потомств популяционного сбора семян – 0.03 г см–1 D, минусовых деревьев – 0.03 г см–1 D, нормальных – 0.04 г см–1 D, плюсовых деревьев – 0.07 г см–1 D.

Видно, что потомства высокосмолопродуктивных деревьев расщепляются по всему спектру селектируемого признака – от минимальных до максимальных значений. Наиболее высокий селекционный эффект получается при участии в гибридизации обоих (или хотя бы одного) из родителей, характеризующихся высоким уровнем селектируемого признака.

Полученные и приведенные выше экспериментальные данные позволили на основе плюсовой селекции исходного материала разработать технологическую схему создания насаждений целевого назначения. При использовании для этого даже улучшенных по селектируемому признаку семян часть потомств неизбежно будет иметь пониженную и низкую смолопродуктивность. Поэтому при формировании высокосмолопродуктивных целевых культур технологической схемой предусматривается проведение селективных рубок ухода, в процессе которых должны удаляться деревья пониженной и низкой смолопродуктивности.

Средняя сохранность шишек по отношению к количеству опыленных макростробилов (табл. 3) составляет 21%, и этот показатель не зависит от смолопродуктивной способности материнских деревьев. Количество выполненных семян составляет в среднем 20% от общего количества семян, полученных при самоопылении, остальные 80% оказались пустыми. Коэффициент самофертильности и пределы варьирования этого показателя у деревьев разной смолопродуктивности изменяется от 0.16 до 0.46 независимо от смолопродуктивности материнских деревьев.

Таблица 3.  

Самофертильность материнских деревьев сосны обыкновенной разной смолопродуктивной способности, г см–1 Д

Смолопродук-тивность,
г см–1 Д.
Категория смоло-
продуктивности
Кол-во деревьев,
шт.
Опылено стробилов, шт. Получено шишек, шт. Сохранность шишек, % Получено выполненных семян Средний коэффициент самофертиль-ности
шт. %
0.45 Низкая 6 295 59 20 129 14 0.16
0.68 Пониженная 7 349 96 28 411 34 0.46
1.14 Средняя 10 481 87 18 360 27 0.35
1.60 Повышенная 3 139 24 17 56 13 0.18
3.19 Высокая 5 188 58 31 282 25 0.29
5.13 Высокая 3 136 23 17 87 24 0.32
6.84 Высокая 2 146 14 10 38 16 0.19
  Итого 36 1734 361 21 1363 20  

Выход полнозернистых семян и уровень самофертильности материнских деревьев, как показали выполненные исследования (табл. 4), также не коррелируют с их смолопродуктивностью.

Таблица 4.  

Смолопродуктивность деревьев сосны обыкновенной разного уровня самофертильности

№ деревьев Способ опыления Выход полнозер-нистых семян, % Уровень самофертильности К сф. Категория смолопродуктивности
215 Свободное самоопыление 34
17
чсф 0.50 Пониженная
251 Свободное самоопыление 14
8
чсф 0.60 Средняя
280 Свободное самоопыление 22
13
сф 0.61 Высокая
192 Свободное самоопыление 9
7
сф 0.76 Средняя
150 Свободное самоопыление 57
53
всф 0.91 Пониженная
69 Свободное самоопыление 87
100
всф 1.15 Пониженная

Примечания. чсф – частично самофертильная категория; сф – самофертильная категория; всф – высоко самофертильная категория.

Взаимосвязь между семенной и смолопродуктивной способностью отражают полигоны распределения деревьев по категориям смолопродуктивности (рис. 1) и по уровню самофертильности (рис. 2).

Рис. 1.

Полигоны распределения: а) по количеству деревьев; б) по смолопродуктивности; в) по уровню самофертильности. 1 – деревья низкой, пониженной, средней и повышенной смолопродуктивности, 2 – деревья высокой и очень высокой смолопродуктивности.

Рис. 2.

Полигоны распределения: а) по количеству деревьев; б) по уровню смолопродуктивности. 1 и 2 см. рис. 1.

В исследованной популяции сосны по уровню селектируемого признака выделяется две группы деревьев (рис. 1а). В первой из них сосредоточено 26 деревьев низкой, пониженной, средней и повышенной смолопродуктивности, во второй – 10 деревьев высокой и очень высокой смолопродуктивности. По количеству деревьев эти группы соотносятся между собой как 3 : 1 (Х2факт = 0.15; Х2станд = 3.84), т.е. первая группа деревьев является доминантной, вторая – рецессивной (Н.Л. Высоцкий, А.А. Высоцкий, 2000; Высоцкий, Нечаева, 2002).

По количеству же выделяемой живицы (рис. 1б) соотношение указанных групп прямо противоположное – 1 : 3 (Х2факт = 0.23; Х2станд = 3.84). Это значит, что экспрессия генов, ответственных за выделение живицы, у высокосмолопродуктивных форм в 3 раза выше в сравнении с деревьями других селекционных категорий.

На рис. 1в приведено соотношение между указанными группами деревьев по среднему коэффициенту самофертильности. Оно составляет 1 : 1 (Х2факт = 0.064; Х2станд = 3.84), т.е. никаких различий по уровню самофертильности между высокосмолопродуктивными деревьями и деревьями других селекционных категорий не существует.

На рис. 2 приведен полигон распределения групп деревьев и экспрессия генов смолопродуктивности, различающихся между собой по уровню самофертильности. По количеству деревьев в данном случае доминирующей также является первая группа деревьев, а вторая – рецессивной, так как соотношение между ними тоже составляет 3 : 1. Однако и по количеству выделяющейся живицы деревья первой группы в 3 раза превышают этот показатель в сравнении со второй группой деревьев. Полученные данные достоверны. Это указывает на наличие отрицательной связи между смолопродуктивностью и самофертильностью материнских деревьев, чем обуславливается необходимость проведения корреляционного анализа.

Выполненными исследованиями установлена достоверная отрицательная связь между уровнем самофертильности деревьев и уровнем их смолопродуктивности. Коэффициент корреляции (r) Спирмена равен –0.78 ± 0.20 (рис. 3).

Рис. 3.

Корреляция признаков семенной и смолопродуктивной способности у материнских деревьев сосны обыкновенной.

Данные о смолопродуктивности потомств от само- и свободного опыления деревьев сосны обыкновенной разного уровня самофертильности в испытательных культурах 20-летнего возраста приведены в табл. 5.

Таблица 5.  

Средняя смолопродуктивность потомств от само- и свободного опыления деревьев сосны обыкновенной разного уровня самофертильности в испытательных культурах 20-летнего возраста

Уровень самофер-тильности Потомство, полученное при
свободном опылении самоопылении
шифр
семей
исследовано деревьев, шт Дср, см средняя смоло-продуктив-
ность при ср. нагрузке
исследовано деревьев, шт Дср, см средняя смоло-продуктив-
ность при ср. нагрузке
всс + сс Пенза, 416-1 5 14 0.05 5 10 0.04
Тюмень, 436-3 11 10 0.03 7 13 0.06
Тюмень, 436-8 14 14 0.08 9 14 0.10
Воронеж, 266-10 14 14 0.09* 6 9 0.01*
Воронеж, 266-11 13 15 0.09 6 10 0.06
Саратов, 217-6 3 9 0.03 2 7 0.01
Воронеж, 266-16 16 15 0.14 6 11 0.09
  Среднее   13 0.08   12 0.06
чсф Воронеж, 251-1 4 14 0.05 5 12 0.04
Воронеж, 269-5 6 12 0.10 3 10 0.11
Воронеж, 266-0 5 14 0.16 3 12 0.06
Тюмень, 438-5 4 12 0.06 3 7 0.11
Северная Осетия, 1-2 14 12 0.14* 7 7 0.01*
Акмолинск, 109-5 14 15 0.10 4 12 0.06
Акмолинск, 111-5 12 12 0.11 8 13 0.05
Воронеж, 266-18 17 15 0.11* 8 13 0.05*
Москва, 363 -5 11 12 0.06 6 11 0.05
  Среднее   13 0.10   13 0.10
сф + всф Армения, 4-1 7 12 0.16 3 12 0.05
Тюмень, 436-7 6 11 0.02 4 7 0.02
Омск, 419-3 10 12 0.07 5 9 0.03
ВГЗ-14 15 13 0.06 13 14 0.06
Саратов, 217-14 13 14 0.06 14 12 0.05
Воронеж, 266-4 11 13 0.09* 17 13 0.04*
Новосибирск, 418-1 12 13 0.06 6 12 0.03
Омск, 419-9 16 11 0.07 16 11 0.04
Омск, 419-4 10 12 0.04 10 10 0.05
Белгород, 245-3 12 11 0.06 15 14 0.11
Краснодар, 92-1 16 12 0.04* 11 14 0.09*
Краснодар, 92-2 11 12 0.04 7 11 0.07
  Среднее   12 0.06   12 0.06

Примечания. 1) Средняя нагрузка в целом для испытательных культур – 1.4%, * различия при P = 0.05% уровня значимости, достоверны. 2) всс – высоко самостерильная категория; сс – самостерильная категория; чсф – частично самофертильная категория; сф – самофертильная категория; всф – высоко самофертильная категория.

Видно, что из 28 исследованных пар семей достоверное различие смолопродуктивности между потомствами от само- и свободно опыленных семей установлены только в 5 случаях (18% семей), в 4 из которых (14%) по величине этого признака лидировали потомства от свободного опыления (Воронеж, 266-10; Воронеж 266-18, 109-5; Воронеж, 266-4, Сев. Осетия 1-2) и в одном случае (4%) – потомство высоко самофертильного дерева (Краснодар, 92-1). В подавляющем же большинстве случаев (79%) различия смолопродуктивности потомств от само- и свободного опыления деревьев разного уровня самофертильности недостоверны.

Структура потомств от свободного опыления деревьев разного уровня самофертильности (табл. 6) практически такая же, как и в исследованных нами ранее естественных насаждениях (Н.Л. Высоцкий, А.А. Высоцкий, 2000).

Таблица 6.  

Структура потомств от само- и свободного опыления по смолопродуктивности деревьев

Уровень фертиль-ности материн-ских деревьев Потомство
от свободного опыления от самоопылении
кол-во деревьев, шт. из них по категориям смолопродуктивности, % к средней кол-во деревьев, шт. из них по категориям смолопродуктивности, % к средней
до 40 41–80 81–120 121–160 161 и > до 40 41–80 81–120 121–160 161 и >
До 0.3 76 23.7 23.7 21.0 17.1 14.5 41 31.7 7.3 26.8 12.2 22.0
0.31–0.60 87 19.5 23.1 12.6 16.1 28.7 45 40.0 11.1 15.6 8.9 24.4
0.61 и выше 139 35.2 24.5 20.1 9.4 10.8 121 23.1 19.8 23.2 13.2 20.7
Всего 302 27.9 23.8 18.2 13.2 16.9 207 28.4 15.4 22.2 12.5 21.6

Примечание. Различия в структуре потомств от свободного опыления и самоопыления по смолопродуктивности недостоверны.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате выполненных исследований установлено, что уровень самофертильности практически одинаков у материнских деревьев, разных по смолопродуктивности селекционных категорий, структура потомств самофертильных деревьев не отличается от естественных популяций, а различия средней смолопродуктивности потомств самостерильных и самофертильных деревьев недостоверны. Это позволяет сделать вывод, что смолопродуктивность деревьев и уровень их фертильности являются несцепленными между собой признаками, отображающими действие разных генетических систем, а выдвинутая нами гипотеза о возможности создания насаждений целевого назначения потомствами высокосмолопродуктивных самофертильных деревьев сосны несостоятельна.

Список литературы

  1. Бороевич С. Принципы и методы селекции растений. М.: Колос, 1984. 344 с.

  2. Быховский Е.Г., Соколов А.В., Фомина З.В., Черняева О.И., Хохлова Г.М., Кабанов В.В. Об участии монотерпенов в процессах обмена веществ в сосне обыкновенной // Гидролизная и лесохимическая пр-ть. 1967. № 8. С. 14–17.

  3. Высоцкий А.А. Селекция сосны на смолопродуктивность и создание насаждений целевого назначения повышенной устойчивости к корневой губке. Воронеж: Наука-Юнипресс, 2015. 217 с.

  4. Высоцкий А.А., Нечаева М.Ю. Смолопродуктивность гибридных потомств деревьев сосны обыкновенной разных селекционных категорий // Сб. статей. Материалы межрегиональной конф., посвященной 90-летию со дня рождения проф. С.И. Машкина, 16–18 октября 2002 г. Воронеж, 2002. С. 126–129.

  5. Высоцкий Н.Л., Высоцкий А.А. Возможности применения модели Г. Менделя при изучении количественных признаков на примере сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) // Сб. научных трудов НИИЛГиС. Воронеж, 2000. С. 18–32.

  6. Иванов Л.А. Биологические основы добывания терпентина в СССР. М.–Л.: Гослесбумиздат, 1961. 292 с.

  7. Иевлев В.В., Исаков Ю.Н. Гибриды сосны обыкновенной, полученные на основе разных подходов к подбору пар // Гибридизация лесных древесных пород. Сб. научных трудов ЦНИИЛГиС. Воронеж, 1988. С. 7–14.

  8. Исаков Ю.Н. Эколого-генетическая изменчивость и селекция сосны обыкновенной. Дис. … д-ра. биол. наук. 03.00.15. СПб.: ВИР, 1999. 365 с.

  9. Раскатов П.Б. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Советская наука, 1954. 376 с.

  10. Сухов Г.В. Предварительные результаты исследования биосинтеза живицы с помощью радиоактивного углерода // Гидролизная и лесохимическая промышленность. 1966. № 6. С. 9–10.

  11. Isaev A.S. The role of resinous substances of coniferous species wood in consortium between the tree and xylophagous insects // 3rd Conference of Siberian Ecologists: Scientific Conference Abstracts. Tomsk, 1966. P. 59–61.

  12. Isakov Yu.N. Aspects of heterogeneity of woody plants and their use in breeding and seed production // Scientific-Practical Conference Abstracts. Voronezh, 1997. № 4. 11 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.