Лесоведение, 2022, № 6, стр. 703-712

Видовое разнообразие лиственничников Амурской области и Якутии

А. В. Иванов a*, Г. Ф. Дарман b, И. Д. Соловьев c, И. Н. Смускина a, С. В. Брянин a

a Институт геологии и природопользования ДВО РАН
675011 Благовещенск, пер. Релочный, д. 1, Россия

b Амурский филиал БСИ ДВО РАН
675000 Амурская обл., Благовещенск, Игнатьевское шоссе, 2-й км, Россия

c Приморская государственная сельскохозяйственная академия
692510 Уссурийск, ул. Блюхера, д. 44, Россия

* E-mail: aleksandrgg86@mail.ru

Поступила в редакцию 05.02.2022
После доработки 14.06.2022
Принята к публикации 17.06.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Биологическое разнообразие лесных экосистем тесно связано с их экосистемными функциями и является хорошим индикатором динамики лесных растительных сообществ, в том числе различных нарушений. Количественные оценки биоразнообразия лиственничных лесов Сибири и Дальнего Востока, произрастающих в условиях мерзлоты и регулярных пожаров, малочисленны. Цель работы – дать количественное описание биологическому разнообразию фитоценозов лиственничников Амурской области и Якутии и установить связь показателей разнообразия с параметрами лесорастительных условий. Биологическое разнообразие древостоев и живого напочвенного покрова изучалось на временных пробных площадях (ПП) в лиственничных лесах на трансекте длиной 1500 км в Амурской области и Якутии. По материалам геоботанических описаний напочвенного покрова и таксации насаждений определены число видов, проективное покрытие и индекс Шеннона для элементов древостоя, подроста, подлеска и живого напочвенного покрова. Флористическое сходство между пробными площадями оценивали по критерию Жаккара. Для ординации сообществ использовали статистический метод PCA (principal component analysis). Исследуемые леса произрастают в условиях многолетней мерзлоты и имеют относительно низкую продуктивность (средний запас составляет 131.3 ± 16.6 м3 га–1, средняя густота – 913.0 ± 130.8 шт. га–1). Общее число видов на ПП изменялось в пределах 10–49 и не было связано ни с широтой, ни с высотной отметкой местности. Выделены виды специфичные отдельно для Амурской области и Якутии. Индекс флористического сходства Жаккара при попарном сравнении пробных площадей снижается по мере увеличения расстояния между ПП, что указывает на ключевую роль географического фактора в структуре растительных сообществ. Группа факторов среды не имеет значимой взаимосвязи с группой показателей разнообразия, в то время как однофакторный регрессионный анализ показывает значимый линейный тренд между температурой воздуха и проективным покрытием живого напочвенного покрова. Характеристики древостоя имеют значимую линейную связь с показателями разнообразия подпологовой растительности. Индекс Шеннона древостоя связан с числом видов живого напочвенного покрова (R2 = 0.58), а общее число видов зависит от запаса насаждения (R2 = 0.27). Главным фактором флористического разнообразия лесов является состояние древостоя. Лиственничные леса восточной части Амурской области и Южной Якутии характеризуются весьма низким видовым богатвом древостоев – часто это почти чистые лиственничники; в смешанных древостоях доля лиственницы составляет не менее 70%. Общее число видов растений изменяется от 11 до 49. Разнообразие подпологовой кустарниковой и травянистой растительности сильно зависит от характеристики древостоя: максимум видового богатства наблюдается в насаждениях с максимальными запасами древесины. Чистые листченничники обладают меньшим разнообразием флоры по сравнению со смешанными. Показатели климата и рельефа не оказывают влияния на показатели биологического разнообразия. Флористическое сходство между площадками уменьшается по мере увеличения расстояния между ними. По сравнению с южной частью Дальнего Востока леса в регионе исследования имеют кратно меньшие показатели разнообразия и продуктивности.

Ключевые слова: биологические разнообразие, видовое богатство, лиственница, лесной пожар, экосистемные услуги лесов.

Биологическое разнообразие рассматривается как провайдер экосистемных функций лесов (Лукина и др., 2020). Существует ряд исследований, иллюстрирующих тесную связь между показателями биологического разнообразия и параметрами функционирования лесных экосистем (Черненькова и др., 2009; Shuman et al., 2011; Ma et al., 2015; Brockerhoff et al., 2017; Тебенькова и др. 2019; Ivanov et al., 2022). Однако это направление исследований получило интенсивное развитие относительно недавно, и эмпирических данных все еще недостаточно (Лукина и др., 2020). В частности, количественные оценки флористического разнообразия лесов азиатской части России единичны (Зырянова и др., 2007; Troeva et al., 2011; Nazimova et al., 2014; Kirpotin et al., 2021).

Леса большей части российского Дальнего Востока произрастают в зоне многолетней мерзлоты, преимущественно образованы лиственницей Гмелина (Larix gmelinii (Rupr.) Kuzen.), имеют, как правило, один ярус древостоя и бедный подлесок. Главным фактором формирования структуры часто выступает не свет, а конкуренция за влагу (Абаимов, 2005). В функционировании этих экосистем велика роль напочвенного покрова, представляющего собой сплошное покрытие кустарничков; лесные пожары являются обязательным условием лесовосстановления и главным фактором динамики лесных насаждений (Уткин, 1965; Абаимов, 2005). Эти особенности делают специфичной взаимосвязь биоразнообразия с показателями среды и лесного биогеоценоза. Потепление в Восточной Сибири и на Дальнем Востоке характеризуется увеличением среднегодовой температуры воздуха на 0.5°C за 10 лет на фоне уменьшения количества осадков в осенний период (Доклад …, 2017). Одновременно происходит нагрев и таяние многолетней мерзлоты и усиливается частота и интенсивность лесных пожаров антропогенного происхождения (Kharuk et al., 2019; Biskaborn et al., 2019). Эти явно выраженные тренды изменения условий среды повлекут за собой преобразования ареалов видов растений и структуры их сообществ, что будет иметь сильную обратную связь. Описание текущего состояния видового богатства лесных экосистем Сибири и Дальнего Востока и прогноз его динамики в будущем являются важной основой для выработки мер адаптации и изменения режима лесопользования.

Цель исследования – дать количественное описание биологическому разнообразию фитоценозов лиственничников Амурской области и Якутии и установить связь показателей разнообразия с параметрами лесорастительных условий.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Полевые работы выполнены в 2020 г. на трансекте Благовещенск-Невер-Якутск длиной 1500 км между 50° и 62° N, пересекающей хребет Становой, который является водоразделом бассейнов рек Амура и Лены и административной границей между Амурской областью и Якутией. На рис. 1. показана пространственная изменчивость высоты над уровнем моря, среднегодовой температуры воздуха и годового количества осадков в районе исследования. Для построения карт использованы данные открытых интернет-ресурсов EarthEnv и Chelsa Climate (Climatologies …, 2022). Становой хребет изменяет пространственные градиенты осадков и температуры.

Рис. 1.

Пространственная изменчивость высоты над уровнем моря El (а), годовой суммы осадков P (б) и среднегодовой температуры воздуха T (в) в районе исследований. Черная линия – границы Амурской области и Якутии, белые кружки – временные пробные площади.

В ходе экспедиции были заложены 23 временные пробные площади (ПП) (номера 9–20 – в Амурской области, 21–31 – в Якутии) размером 50 × 50 м (рис. 1). Все пробные площади расположены в наиболее распространенных типах лесов в регионе исследования – брусничных и багульниковых лиственничниках (Уткин, 1965; Абаимов, 2005). На каждой пробной площади выполнялось таксационное описание древостоя методом измерительной таксации: сплошной перечет всех деревьев по диаметру, измерение высот у 8–12 деревьев основных пород методом ступенчатого представительства, определение основных таксационных показателей древостоя с использованием региональных таблиц объемов стволов (Справочник …, 2010). Подрост, подлесок и живой напочвенный покров учитывали на площадке 10 × 10 м в одном из углов пробной площади, а также на ленте шириной 5 м по периметру. При геоботаническом описании указывали проективное покрытие видов в %. Определение видов растений выполняли с использованием ботанических сводок “Сосудистые растения” и “Флора Сибири” (Сосудистые растения, 1985–1996; Флора Сибири, 1987).

Для анализа рассчитывались следующие меры биологического разнообразия: 1 – число видов, 2 – проективное покрытие, 3 – индекс разнообразия Шеннона (H), который определяли по формуле:

(1)
$H = - \sum\limits_{i = 1}^S {\frac{{{{n}_{i}}}}{N}} {\kern 1pt} \ln {\kern 1pt} \frac{{{{n}_{i}}}}{N},$
где S – число видов, ni – проективное покрытие i-го вида для живого напочвенного покрова и подроста, подлеска или абсолютная полнота вида для древостоя; N – общее проективное покрытие для живого напочвенного покрова и подроста, подлеска или общая абсолютная полнота для древостоя.

Флористическое сходство оценивали с помощью критерия Жаккара (J).

(2)
$J = \frac{c}{{a + b - c}},$
где а – число видов на первой пробной площади, b – число видов на второй пробной площади, с – число видов, общих для первой и второй пробных площадей.

Обработку данных выполняли в пакетах MS Excel и R-Studio, используя анализ главных компонент, регрессионный анализ и тест Мантеля для проверки наличия связи между группами признаков.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

В табл. 1 приводятся основные характеристики древостоев пробных площадей. В составе древостоев на пробных площадях доминирует лиственница Гмелина (за исключением ПП 9). Средний запас насаждений составляет 131.3 ± 16.6 м3 га–1, средняя густота древостоя –913.0 ± 130.8 шт. га–1, при этом коэффициент вариации Cv имеет высокие значения – 61 и 69% соответственно, что, вероятно, связано с различной историей нарушений на участках.

Таблица 1.

Основные таксационные показатели древостоев на временных пробных площадях

Пробная
площадь
N E El Состав M G n
9 53.4981 125.925 381 1Л8Б1Ос 229 31 2188
10 53.5718 125.462 435 8Л2Б 246 24 1150
11 53.6756 125.275 445 7Л3Б + Ос,Ив 150 19 1724
12 53.7119 125.191 432 10Л 162 17 508
13 53.7572 124.691 471 9Л1Б + Ос,Ив 158 9 533
14 53.8677 124.229 585 9Л1Б + Ос 272 28 1136
15 54.1897 124.367 555 10Л + Б 224 22 1300
16 54.1921 124.378 574 8Л2Б 132 17 1556
17 54.5054 124.637 708 10Л + Б 250 22 608
18 54.5811 124.636 747 10Л 46 6 335
19 54.5814 124.639 780 10Л + Б 74 10 688
20 54.9624 124.573 602 10Л 53 7 904
21 56.0753 124.834 985 10Л 19 2 76
22 56.0782 124.827 976 10Л 98 13 920
23 56.939 124.863 820 10Л 152 18 700
24 58.1647 125.448 926 7Л3Е + Бш 115 14 528
25 58.1664 125.447 945 5Л4Е1К + Б,Ив 65 9 620
26 59.255 126.748 556 9Л1Е + Ос 195 33 2333
27 59.5001 127.042 340 6Л3С1Е 114 14 796
28 60.4683 127.762 496 9Л1Е + Б,Ос 162 20 1616
29 60.4685 127.764 497 10Л 24 3 224
30 61.2126 128.925 233 10Л + С 76 10 540
31 61.2138 128.924 235 10Л 3 1 16

Обозначения: N – широта, E – долгота, М – запас стволовой древесины, м3 га–1, G – абсолютная полнота, м2 га–1, n – густота древостоя, шт. га–1. Л – лиственница Гмелина, Б – береза плосколистная (Betula platyphylla Sukaczev), Ос – осина обыкновенная (Populus tremula L.), Ив – виды рода Ива (Salix), Е – ель сибирская (Picea obovata Ledeb.), К – кедр (Pinus sibirica Du Tour), Бш – береза шерстистая (Betula lanata (Regel) V.N. Vassil.), Кстл – кедровый стланик (Pinus pumila (Pall.) Regel.).

Показатели разнообразия, определенные отдельно для элементов лесного фитоценоза (древостой, подрост и подлесок, живой напочвенный покров), представлены в табл. 2.

Таблица 2.  

Показатели биологического разнообразия на пробных площадях

ПП Nall Ng Nb Pc Larch H H-t H-g H-b
9 49 42 7 369.9 8.58 2.99 1.06 2.78 1.11
10 24 18 6 266.3 74.87 2.14 0.56 1.85 0.75
11 31 23 8 215.9 65.78 2.37 0.66 1.95 1.33
12 16 6 10 245.2 100.00 1.57 0.00 1.23 0.20
13 28 15 13 256.2 94.74 2.41 0.23 1.67 1.12
14 36 26 10 214.4 81.60 2.27 0.54 1.84 1.33
15 29 19 10 198.3 95.57 2.14 0.18 1.68 0.74
16 30 20 10 225.9 80.49 2.01 0.49 1.59 1.13
17 16 7 9 175.9 99.91 0.98 0.01 0.73 1.03
18 17 12 5 122.1 100.00 1.56 0.00 1.21 0.00
19 17 9 8 231.07 99.83 1.55 0.01 1.26 0.53
20 10 5 5 245.1 100.00 1.66 0.00 1.25 0.00
21 10 7 3 187.95 100.00 1.30 0.00 1.04 0.03
22 19 12 7 77.7 100.00 1.54 0.00 1.01 0.60
23 11 5 6 166.5 100.00 1.69 0.00 1.13 0.83
24 35 25 10 213.3 47.91 2.44 0.86 1.98 1.13
25 37 26 11 148.5 38.39 2.73 0.91 2.21 1.14
26 23 15 8 129.9 59.45 1.85 0.84 1.31 0.40
27 23 16 7 112.43 55.11 1.91 0.95 1.52 0.54
28 25 16 9 96.5 96.02 1.77 0.18 1.41 0.09
29 23 17 6 162.1 100.00 2.06 0.00 1.82 0.43
30 20 14 6 102.1 99.79 1.78 0.02 1.46 0.00
31 23 19 4 115.21 28.74 1.61 0.97 1.33 0.00

Обозначения: Nall – общее число видов, Ng – число видов живого напочвенного покрова, Nb – число видов подроста и подлеска, Pc – проективное покрытие живого напочвенного покрова, %, Larch – доля лиственницы в составе насаждения, H, H-t, H-g, H-b индексы Шеннона всего фитоценоза, древостоя, живого напочвенного покрова, подроста и подлеска соответственно.

Видовое богатство по пробным площадям весьма изменчиво. Наиболее бедный состав флоры в центральной части трансекты (ПП 17–23) – в зоне Станового хребта с наименее благоприятными условиями. Древостои здесь на 100% состоят из лиственницы – единственного вида деревьев, который адаптирован к этим условиям. В подлеске иногда встречается кедровый стланик, доминанты живого напочвенного покрова – (брусника (Vaccinium vitis-idaea L.), толокнянка (Arctostaphylos uva-ursi (L.) Spreng.), зеленые мхи. Северная и южная часть трансекты (см. рис. 1) расположены ниже по рельефу и находятся на Приленском плато и Амуро-Зейской равнине соответственно. Более мощные почвы и иной по сравнению с горной частью гидрологический режим способствуют формированию здесь более разнообразных растительных сообществ, что отражается на составах древостоев и живого напочвенного покрова. Несмотря на значительную протяженность трансекты с север на юг (1500 км), заметные различия как в числе видов, так и в их выравненности (индекс Шеннона) между регионами отсутствуют. Существенно меняется лишь общее проективное покрытие, которое на ПП Якутии уменьшается в среднем почти в два раза. При этом видовой состав напочвенного покрова различается. Значения проективного покрытия часто сильно превышают 100%, это связано с плотным покровом нескольких видов кустарничков, которые могут образовывать сплошные покрытия. Только для южной части трансекты исследования (Амурская область) в формации лиственничных лесов характерны рододендрон даурский (Rhododendron dauricum L.), рододендрон мелколистный (Rhododendron parvifolium Adams), смородина бледноцветковая (Ribes pallidiflorum Pojark.), смородина малоцветковая (Ribes pauciflorum Turcz. ex Pojark.), смородина лежачая (Ribes procumbens Pall.), бубенчик перескиелистный (Adenophora pereskiifolia (Fisch. ex Schult.) G. Don fil.), бубенчик мутовчатый (Adenophora verticillata Fisch.), ландыш Кейзке (Convallaria keiskei Miq.) Характерными только для Якутии и северной части Амурской области являются виды: кедр, княжик сибирский (Atragene sibirica L.), змеевик большой (Bistorta major S.F. Gray), хохлатка пионолистная (Corydalis paeoniifolia (Steph.) Pers.), соссюрея Штубендорфа (Saussurea stubendorffii Herder), тофильдия поникающая (Tofieldia cernua Smith), корневищник горный (Cystopteris montana (Lam.) Desv.).

Степень флористического сходства сообществ живого напочвенного покрова по индексу Жаккара наглядно иллюстрируется на рис. 2, где столбцы показывают индексы Жаккара при попарном сравнении списков растений на ПП 9 и ПП 22 (в качестве примера) со списками растений остальных площадок. Четко выделяется сильное флористическое сходство в группах площадок Амурской области (ПП 9–20) и Якутии (ПП 21–31).

Рис. 2.

Изменение индекса Жаккара при попарном сравнении списков видов живого напочвенного покрова на пробных площадях 9 (панель (а)) и 22 (панель (б)) с остальными площадями.

На пробной площади ПП 20 живой напочвенный покров образован всего двумя видами травянистых растений (конкуренция с кустарничками), поэтому общие виды при сравнении с ПП 9 и ПП 22 отсутствуют (индекс Жаккара равен 0). По мере удаления на север от ПП 9 возникает явный тренд постепенного (линейного) уменьшения флористического сходства между пробными площадями до площади ПП 20. Далее индекс Жаккара стабилизируется на уровне 0.04, что показывает принципиально разный состав флоры на ПП в южной и северной частях трансекты. Индекс Жаккара между ПП 22 и пробными площадями Якутии оказался в несколько раз выше, чем при сравнении с пробными площадями Амурской области. В левой части графика (рис. 2б) также проявляется постепенное уменьшение индекса. Так, изменчивость флористического сходства по широте местности более выражена на южном макросклоне Станового хребта по сравнению с северным. Для остальных ПП в целом картина изменения индекса флористического сходства подобна показанным на рис. 2.

На рис. 3 представлена диаграмма ординации 23-х пробных площадей по 15 нормализованным характеристикам, включающим климат, рельеф, состояние древостоя и показатели разнообразия. Выделенные главные компоненты суммарно объясняют 82% дисперсии анализируемого массива данных. Показатели разнообразия группируются на диаграмме вместе с характеристиками древостоя, в то время как абиотические факторы: рельеф, широта, осадки и температура – не входят в эту группу векторов.

Рис. 3.

Ординация пробных площадей по двум основным главным компонентам на основе использования всего массива данных (широта, долгота, высота над уровнем моря, температура, осадки (рис. 1), параметры древостоя из табл. 1 и параметры разнообразия из табл. 2 (аббревиатуры на рисунке соответствуют табл. 1, 2).

На основе результатов анализа главных компонент были сформированы группы переменных для проверки наличия значимой связи между ними с помощью теста Мантеля. Факторы среды (N, E, T, P) не имеют значимой связи с группой показателей разнообразия, в то время как характеристики древостоя (M, n, H-trees) имеют значимую линейную связь с показателями разнообразия подпологовой растительности (H-grass, H-bushes, Ng, Nb, Pc), коэффициент Мантеля r = 0.391 при p = 0.001. При этом внутри групп могли содержаться совершенно несвязанные переменные (например, широта местности и осадки). Однако при попарном сравнении переменных может проявляться значимая корреляция, даже для переменных из несвязанных групп в тесте Мантеля (см. ниже).

Наиболее коррелирующие пары показателей представлены на рис. 4. Сильная и значимая связь выявлена между среднегодовой температурой воздуха и проективным покрытием живого напочвенного покрова (R2 = 0.59). От 50-го к 62-му градусу широты по якутскому меридиану проективное покрытие на пробных площадях уменьшается почти втрое. Чем разнообразнее (по индексу Шеннона) сообщество травянистых растений и кустарничков, тем, как правило, выше его проективное покрытие.

Рис. 4.

Линейные регрессионные зависимости между показателями разнообразия растительности и характеристиками пробных площадей.

Индекс Шеннона древостоя, который на объектах исследования очень тесно связан с долей лиственницы в составе насаждения, значимо связан с числом видов живого напочвенного покрова (R2 = 0.58); общее число видов имеет слабую, но значимую связь с запасом насаждения (R2 = 0.27). Два последних тренда позволяют предположить, что максимальное разнообразие растений формируется именно в старовозрастных ненарушенных (т.е. с большими запасами) лиственничниках, при этом не чистых, а смешанных по составу (с примесью березы, сосны, ели, осины).

Соотношение числа видов живого напочвенного покрова и видов древостоя может использоваться как дополнительный показатель видового богатства (Gilliam, 2007). В нашем исследовании среднее число видов древостоя составило 2.3, а живого напочвенного покрова 24, что указывает на относительно низкое видовое богатство, отражающее особенности климата и наличие многолетней мерзлоты. Ранее нами было выполнено аналогичное исследование биологического разнообразия лесов на юге Приморского края, в зоне хвойно-широколиственных лесов. Приведем для сравнения данные, полученные по той же методике: число видов древостоя – 12 (в 5 раз выше), индекс Шеннона – 1.77 (в 5 раз выше), число видов живого напочвенного покрова – 40 (в 1.7 раза выше), при этом средний запас древесины равен 388 м3 га–1 (Ivanov et al., 2022). Таким образом, в западной части Дальневосточного региона лесные экосистемы имеют кратно меньшую продуктивность и разнообразие, чем в южной части.

К югу от Якутска лесные пожары возникают преимущественно по вине человека (Kharuk, 2016). Воздействие пожаров на леса не всегда одинаково отражается на их продуктивности и биоразнообразии. Часто в начале восстановительного процесса после пожара фиксируется повышение разнообразия в живом напочвенном покрове, которое, однако, может быть обеспечено нехарактерными для коренного фитоценоза адвентивными видами (Reilly et al., 2005; Лукина и др., 2020). В исследованных лиственничниках пожары могут воздействовать на подпологовую растительность не только непосредственно, но и через изменение структуры древостоя. Лиственничники на мерзлоте отличаются высокой светопропускной способностью полога лиственницы и имеют относительно невысокую полноту древостоев, поэтому, вероятно, главным фактором, связывающим структуру древостоя с разнообразием растений, является увлажнение (Абаимов, 2005).

Полученная закономерность связи видового богатства растительных сообществ с разнообразием древесного полога согласуется с результатами исследования лиственнично-березово-осиновых лесов бореального пояса Китая: максимальное разнообразие свойственно лесам с древостоями с пропорцией лиственница/другие породы в диапазоне 70:30–50:50 (Li et al., 2012). Этот результат важен для лесохозяйственной практики лесовосстановления в части повышения устойчивости лесов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Лиственничные леса восточной части Амурской области и южной Якутии характеризуются весьма низким видовым богатвом древостоев – часто это почти чистые лиственничники; в смешанных древостоях доля лиственницы не менее 70%. Общее число видов растений изменяется от 11 до 49. Разнообразие подпологовой кустарниковой и травянистой растительности сильно зависит от характеристики древостоя: максимум видового богатства наблюдается в насаждениях с максимальными запасами древесины. Чистые листченничники обладают меньшим разнообразием флоры по сравнению со смешанными. Показатели климата и рельефа не оказывают влияния на показатели биологического разнообразия. Флористическое сходство между площадками уменьшается по мере увеличения расстояния между ними. По сравнению с южной частью Дальнего Востока леса в регионе исследования имеют кратно меньшие показатели разнообразия и продуктивности.

Список литературы

  1. Абаимов А.П. Особенности и основные направления динамики лесов и редколесий в мерзлотной зоне Сибири // Сибирский экологический журнал. 2005. Т. 12. № 4. P. 663–675.

  2. Доклад об особенностях климата на территории Российской Федерации за 2016 год. Москва: Росгидромет, 2017. 70 стр.

  3. Зырянова О.А., Милютин Л.И., Муратова Е.Н., Рыжкова В.А., Ларионова А.Я., Седельникова Т.С., Корец М.А., Михайлова И.А. Бореальные леса Сибири: исследование генетического, видового и экосистемного разнообразия // Сибирский экологический журнал. 2007. Т. 14. № 2. С. 149–158.

  4. Лукина Н.В., Гераськина А.П., Горнов А.В., Шевченко Н.Е., Куприн А.В., Чернов Т.И., Чумаченко С.И., Шанин В.Н., Кузнецова А.И., Тебенькова Д.Н., Горнова М.В. Биоразнообразие и климаторегулирующие функции лесов: актуальные вопросы и перспективы исследований // Вопросы лесной науки. 2020. Т. 3. № 4. С. 1‒90.

  5. Сосудистые растения советского Дальнего Востока: в 8 т. / Под ред. С.С. Харкевича. Л.: Наука, 1985–1996.

  6. Справочник для учета лесных ресурсов Дальнего Востока // Федер. агентство лесного хоз-ва, ФГУ “ДальНИИЛХ”. Хабаровск: ДальНИИЛХ, 2010. 525 с.

  7. Тебенькова Д.Н., Лукина Н.В., Чумаченко С.И., Данилова М.А., Кузнецова А.И., Горнов А.В., Шевченко Н.Е., Катаев А.Д., Гагарин Ю.Н. Мультифункциональность и биоразнообразие лесных экосистем // Лесоведение. 2019. № 5. С. 341–356.

  8. Уткин А.И. Леса Центральной Якутии. Москва: Наука, 1965. 207 с.

  9. Флора Сибири: в 14 т. Новосибирск: Наука, 1987 – 2003.

  10. Черненькова Т.В., Князева С.В., Пузаченко М.Ю., Макарова В.А., Левинская Н.Н. Критерии и индикаторы биоразнообразия в устойчивом природопользовании // Лесоведение. 2009. № 4. С. 43–57.

  11. Biskaborn B.K., Smith S.L., Noetzli J. et al. Permafrost is warming at a global scale // Nature Communications. 2019. V. 10. № 1. P. 1–11. https://doi.org/10.1038/s41467-018-08240-4

  12. Brockerhoff E.G., Barbaro L., Castagneyrol B., Forrester D.I., Gardiner B., González-Olabarria J.R., Jactel H. Forest biodiversity, ecosystem functioning and the provision of ecosystem services H. Jactel // Biodiversity and Conservation. 2017. V. 26. № 13. P. 3005–3035

  13. Climatologies at high resolution for the earth’s land surface areas. URL: https://chelsa-climate.org/downloads (дата обращения 20.01.2022).

  14. Gilliam F.S. The Ecological Significance of the Herbaceous Layer in Temperate Forest Ecosystems // BioScience. 2007. V. 57. № 10. P. 845–858.

  15. Ivanov A.V., Ivanova E.V., Gamaeva S.V. Changes in the Diversity of Conifer–Broadleaf Forests of Southern Primorye Resulting from Selective Logging and Fires // Russian Journal of Ecology. 2022. V. 53. № 2. P. 83–90.

  16. Kharuk V.I., Dvinskaya M.L., Petrov I.A., Im S.T., Ranson K.J. Larch forests of Middle Siberia: long-term trends in fire return intervals // Regional Environmental Change. 2016. V. 16. № 8. P. 2389–2397.

  17. Kirpotin S.N., Callaghan T.V., Peregon A.M. et al. Impacts of environmental change on biodiversity and vegetation dynamics in Siberia // Ambio. 2021. V. 50. P. 26–52.

  18. Li J., Shi J., Luo Y., Heliövaara K. Plant and insect diversity along an experimental gradient of larch-birch mixtures in Chinese boreal forests // Turkish Journal of Agriculture and Forestry. 2012. V. 36. P. 247–255.

  19. Ma J., Bu R., Liu M., Chang Y., Han F., Qin Q., Hu Y. Recovery of understory vegetation biomass and biodiversity in burned larch boreal forests in Northeastern China // Scandinavian Journal of Forest Research. 2015. V. 31. P. 382–393.

  20. Nazimova D.I., Danilina D.M., Stepanov N.V. Biodiversity of rain-barrier forest ecosystems of the Sayan mountains // Botanica Pacifica: a Journal of Plant Science and Conservation. 2014. V. 3. № 1. P. 39–41.

  21. Reilly M.J., Wimberly M.C., Newell C.L. Wildfire effects on plant species richness at multiple spatial scales in forest communities of the southern Appalachians // British Ecological Society. Journal of Ecology. 2005. V. 94. P. 118–130.

  22. Shuman J.K., Shugart H.H., O’Halloran T.L. Sensitivity of Siberian larch forests to climate change // Global Change Biology. 2011. V. 17. № 7. P. 2370–2384.

  23. Troeva E.I., Isaev A.P., Cherosov M.M., Karpov N.S. The Far North: Plant Biodiversity and Ecology of Yakutia. 2010. 390 p.

Дополнительные материалы отсутствуют.