1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Лесоведение
  4. № 1, 2023

Лесоведение, 2023, № 1, стр. 66-76

Особенности подстилок в пойменных лесах заповедника “Большая Кокшага”

А. В. Исаев a, *, Ю. П. Демаков a, b

a Государственный природный заповедник “Большая Кокшага”
424038 Йошкар-Ола, ул. Воинов-Интернационалистов, д. 26, Россия

b Поволжский государственный технологический университет
424000 Йошкар-Ола, пл. Ленина, д. 3, Россия

* E-mail: avsacha@yandex.ru

Поступила в редакцию 11.10.2021
После доработки 29.11.2021
Принята к публикации 06.04.2022

Полный текст (PDF)

Аннотация

Актуальность исследований, проведенных в пойменных экотопах заповедника “Большая Кокшага” (Россия, Республика Марий Эл), обусловлена необходимостью познания закономерностей формирования свойств лесных подстилок, являющихся чутким интегральным индикатором состояния биогеоценозов. В работе, проведенной на 23 пробных площадях, расположенных в разных частях поймы, оценена, кроме основных физико-химических показателей, масса подстилки, ее фракционный состав и сезонная динамика, а также запасы углерода в ней. Установлено, что масса подстилки на объектах исследования снижалась за вегетационный период от 20 до 33% ее величины в конце мая. Основная потеря ее массы отмечалась в первой половине лета. Вариабельность физико-химических параметров подстилки, особенно ее кислотности, степени насыщенности основаниями, содержания обменного кальция, а также подвижных соединений фосфора и калия, обусловлена в основном особенностями экотопов, а их сезонные изменения оказались статистически незначимыми. Определено, что наибольшие различия между экотопами отмечаются по массе подстилки и запасам в ней углерода. Содержание подвижного калия и обменного кальция наиболее велико в подстилке биотопов центральной части поймы, а золы и подвижного фосфора – прирусловой зоны. Менее всего различаются между собой экотопы по кислотности подстилок и степени насыщенности основаниями. Показано, что масса и запас углерода в подстилке в пойменных лесах значительно ниже, чем в приводораздельных насаждениях, что связано с ее частичным выносом во время половодья, наиболее сильно выраженным в прирусловых экотопах. У подстилок в пойменных экотопах, по сравнению с приводораздельными, значительно ниже также значения кислотности, зольности, суммы обменных оснований и содержание подвижного калия. Они превосходят подстилки сосняков лишайниковых и мшистых лишь по содержанию подвижного фосфора.

Ключевые слова: заповедник “Большая Кокшага", пойменные биогеоценозы, подстилка, параметры, вариабельность, причины.

Лесные подстилки, являющиеся продуктом жизнедеятельности и чутким интегральным индикатором состояния биогеоценозов, относятся к их специфической мезострате, выполняющей важные экологические функции, поэтому не случайно почвоведы уделяют очень много внимания их изучению. Несмотря на то, что к настоящему времени накоплен довольно обширный материал по их составу и особенностям формирования в различных биогеоценозах (Мелехов, 1957; Молчанов, 1960; Кошельков, 1961; Шакиров, 1964; Смирнов, 1967; Смольянинов, 1969; Габеев, 1972; Карпачевский, 1973, 1981; Дылис и др., 1975; Сапожников, 1984, 1987; Дылис, 1985; Попова, Горбачев, 1988; Богатырёв, Щенина, 1989; Богатырёв, 1990, 1996; Сабиров, 1996; Ушакова, 1999; 2000; Аткина, Аткин, 2000; Рыжкова, 2003; Богатырёв и др., 2004, 2019; Пуряев, Газизуллин, 2011; Демаков и др., 2013, 2015, 2017), многие вопросы остаются пока слабо освещенными и дискуссионными. Особенно недостаточно изучены подстилки в пойменных лесах, почвенный покров которых характеризуется значительной вариабельностью (Виленский, 1955; Добровольский, 1968; Фаткуллин, 1968; Максимов, 1974; Миркин, 1974; Шаталов и др., 1984; Браславская, 2004; Исаев, 2008), обусловленной комплексным воздействием большого числа биогеоценотических и гидрологических факторов. Подстилка является также одним из звеньев содержания органического вещества в лесных экосистемах и потому обязательно должна учитываться при моделировании и прогнозе в них потоков углерода. Целью работы было выявление особенностей формирования лесных подстилок в пойменных экотопах заповедника “Большая Кокшага”. Она предусматривала решение следующих задач: 1) определить значения физико-химических показателей лесных подстилок в экотопах на разном удалении от русла реки и на участках поймы с различными типами русловых процессов; 2) изучить фракционный состав подстилки и сезонную динамику ее свойств; 3) оценить углерододепонирующую роль лесных подстилок в пойменных экотопах. Полученные данные можно использовать при ведении экологического мониторинга лесов и оценке их углерододепонирующих функций.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДИКА

Объектами исследования явились лесные подстилки, сформировавшиеся в пойме среднего течения реки Большая Кокшага в пределах территории одноименного заповедника (рис. 1), который расположен в умеренном климатическом поясе атлантико-континентальной области центрального агроклиматического района Республики Марий Эл (Агроклиматические ресурсы …, 1972). В тектоническом отношении он находится на восточной окраине Русской платформы в пределах Волго-Уральской антеклизы и Чебоксарского прогиба (Васильева, 1979). На территории заповедника, лесистость которой составляет 96%, преобладают аккумулятивные формы рельефа, представленные речными долинами и зандровыми равнинами. В пойменных лесах доминируют дубово-липовые фитоценозы с примесью вяза, осины, березы и ольхи черной (Исаев, 2008). Почвенный покров пойм представлен аллювиальными (Fluvisols) дерновыми, луговыми поверхностно-оглеенными, перегнойно-глеевыеми и иловато-торфяными почвами (Классификация и диагностика …, 1977).

Рис. 1.

Расположение заповедника “Большая Кокшага” на территории Республики Марий Эл (а) с указанием мест отбора проб почвы (б), выделенных зеленым квадратом.

Работы проведены в экотопах с различными типами русловых процессов, где на двух трансектах заложено 23 пробных площади (ПП), на каждой из которых проведено описание растительности и проведены замеры мощности подстилки. Ее образцы для проведения лабораторного анализа брали, как это предусмотрено соответствующими методиками (Смирнов, 1958; Карпачевский, 1977), с помощью шаблона размером 20 × 20 см в 5-кратной повторности способом конверта. Затем в лаборатории их тщательно перемешивали между собой и формировали сводный образец, который высушивали до воздушно-сухого состояния. Подстилку разделяли на четыре основные фракции (листва/хвоя, ветки, кора и прочее), дополнительно на трех ПП изучали сезонную динамику ее параметров, отбирая для этого на каждой из них 15 образцов три раза за вегетационный период: в конце мая, после половодья, в середине июля и в сентябре, перед массовым листопадом.

Анализ стандартных физико-химических параметров образцов подстилок, классификация которых дана согласно рекомендациям Л.Г. Богатырева (1990), проводили по общепринятым методикам (Аринушкина, 1970; Вадюнина, Корчагина, 1985) в лаборатории Центра коллективного пользования Поволжского государственного технологического университета. Полученный цифровой материал обработан на ПК с использованием программы Statistika-6.0 общепринятыми методами математической статистики.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние геоморфологических факторов на особенности формирования лесной подстилки. Исследования показали, что тип руслового процесса оказывает значительное влияние на формирование лесной подстилки только в прирусловой части поймы, а в центральной и притеррасной ее частях оно не проявляется. На небольшом удалении от русла реки, где фитоценозы представлены преимущественно злаками и зарослями кустарниковых ив, подстилка практически отсутствует, но образуется маломощный органоминеральный горизонт из свежего аллювия и остатков трав (табл. 1). Подстилка в этой части поймы наблюдается только под пологом дубово-липовых древостоев и состоит из одного горизонта, представленного прошлогодним опадом, четко отграниченного от слоя гумуса. Классифицировать такую подстилку можно как деструктивную, средне- и сильносопряженную, примитивную, очень маломощную, лиственную.

Таблица 1.  

Влияние особенностей экотопов на мощность лесной подстилки

Номер ПП Тип руслового процесса Часть поймы Расстояние от русла, м Тип
почвы* 		Уровень грунтовых
вод, см 		Состав древостоя Мощность подстилки, см
1 Побочневый Прирусловая 5 ЛПО 100 Луг 1.0
2 17 ЛПО 180 8Д2Лп + В, Ос 1.8
3 Центральная 30 ЛПО 45 Луг 3.5
4 50 ДС 230 8Д2Лп + Б, В 0.8
5 Притеррасная 115 ЛПО 130 9Д1Лп, ед. Б 1.9
21 Меандрирование Прирусловая 7 ДС >200 Ивняк 0.0
22 10 ДС >200 Луг 0.0
23 25 ДС >200 Ивняк с крушиной 1.0
24 70 ДС 120 Луг 0.7
25 85 ДС >200 7Лп3Д, ед. В 1.4
27 140 ДС >200 7Д3В, ед. Лп 1.8
6 Центральная 120 ДО 260 7Е2Д1Лп + Б, П 2.0
7 200 ЛПО >230 6Д4Лп, ед. Е, В, Б 1.6
8 290 ЛПО 180 9Лп1Ос, ед. Д, В 1.6
29 320 ЛПО >200 7Д3Лп, ед. В 2.1
33 570 ЛПО 190 Луг 1.0
34 620 ПГ 90 9Ол1В + Д 2.5
35 650 ЛПО 90 7Д2Лп1В + Ол 4.0
39 Притеррасная 850 ЛОП 120 3Д3Лп3Е1Ос + П 3.5
40 1000 ЛОП 128 5Ос3Лп1Е1Д, ед. Б 3.0
43 1160 ЛОП 105 6Б3Е1Ос, ед. Лп 4.0
44 1340 ПГ 60 7Б2Ол1В, ед. Д 2.3
45 1400 ЛПО 105 6Е4Б 4.0

* Примечание. ДС – дерновая слоистая, ДО – дерново-оподзоленная, ПГ – перегнойно-глеевая ЛПО – луговая поверхностнооглеенная, ЛОП – луговая оподзоленная поверхностнооглеенная.

В центральной части поймы свойства подстилки во многом определяются растительностью и почвенно-грунтовыми условиями, которые здесь довольно неоднородны. Наименьшая ее мощность отмечается на хорошо дренированных участках, занятых дерновыми слоистыми почвам легкого гранулометрического состава (ПП 4). В луговых сообществах формируется деструктивная, сильносопряженная, примитивная, очень маломощная, травяная подстилка, а под пологом дубово-липовых древостоев на луговых поверхностно-оглеенных почвах тяжелого гранулометрического состава – ферментативно-гумифицированная, сильносопряженная, примитивная, очень маломощная, лиственная. На болотных иловато-глеевых почвах с близким залеганием УГВ (90 см) под такими же древостоями образуется перегнойная, слабосопряженная, субпримитивная, очень маломощная, лиственная лесная подстилка мощностью до 4 см с отчетливо выделяющимися двумя горизонтами: прошлогодним опадом мощностью 1 см, хорошо сохранившим морфоструктуру, и последующим слоем из перегнивших остатков, перемешанных с минеральной частью почвы, в котором встречаются в основном крупные ветви и кора деревьев. Переход подстилки в нижележащий гумусовый горизонт плавный.

В притеррасной части поймы образуется перегнойная, среднесопряженная, субпримитивная, маломощная, хвойно-лиственная подстилка с двумя горизонтами: деструктивным из прошлогоднего опада мощностью от 0.5 до 1.0 см и последующим перегнойным мощностью 2.5–3.5 см, представленным хорошо разложившимися остатками органики, перемешанными с минеральной частью почвы, который обильно пронизан корнями растений, что говорит об интенсивном вовлечении химических элементов в биологический круговорот. Собственно, гумусовый горизонт выделить в большинстве случаев невозможно, поскольку подстилка постепенно переходит в органоминеральный горизонт мелкокомковатой структуры, который подстилается переходным оподзоленным горизонтом. В некоторых экотопах этой части поймы формируется однослойная подстилка ферментативно-гумифицированного типа мощностью всего 1.9 см.

Фракционный состав и масса лесных подстилок каждого биотопа сугубо специфичен и зависит в основном от состава древостоя. В подстилках прирусловой и центральной частей поймы доминирует активная фракция (листва, мелкие ветви d < 0.5 см, семена растений), доля которой изменяется от 63 до 94% (рис. 2). В притеррасной же части поймы преобладает фракция трухи, т.е. органики, потерявшей свою первоначальную структуру и залегающей в нижнем гумифицированном горизонте лесной подстилки. Масса листвы в опаде наиболее велика в биотопах центральной части поймы. Масса неактивной фракции, включающей крупные ветки, шишки, кору, наивысших значений достигает также в этих биотопах, где в составе древостоя часто встречается сухостой и значительная доля хвойных пород. Масса же трухи максимальных значений достигает в притеррасной части поймы, где темпы эрозионно-аккумулятивных процессов очень низкие.

Рис. 2.

Фракционная структура и масса лесных подстилок, сформировавшихся в различных частях поймы реки: a – прирусловой, b – центральной, c – притеррасной.

Сезонная динамика параметров лесной подстилки. За вегетационный период масса лесных подстилок в пойменных биогеоценозах снижается в экотопах от 20 до 33% ее величины в конце мая. Основная потеря массы отмечается в первой половине лета (рис. 3), что связано с более высокой деятельностью грибов и мезофауны, а также растительности, выделяющей в этот период максимальное количество экзометаболитов, способствующих разложению опада. Вариабельность же физико-химических параметров подстилки, особенно ее кислотности, степени насыщенности основаниями, содержания обменного кальция, а также подвижных соединений фосфора и калия, обусловлена в основном особенностями экотопов, а сезонные их изменения статистически незначимы (табл. 2). Так, к примеру, зольность подстилки в ельнике черемухово-липовом (ПП 6) и липняке крапиво-страусниковом (ПП 8) изменялась за сезон очень слабо (на 2.5–3.5%), а в дубняке же липово-крапивном (ПП 7) – в 2.4 раза, достигнув максимума в середине лета. Максимум величины гидролитической кислотности в ельнике черемухово-липовом отмечался в середине лета, в дубняке липово-крапивном – в конце сезона, а в липняке крапиво-страусниковом – в его начале. Наиболее кислой реакцией обладает подстилка в ельнике черемухово-липовом, а наименее кислой – в липняке крапиво-страусниковом.

Рис. 3.

Сезонная динамика массы подстилок и ее фракций в лесных биогеоценозах: a – ельнике черемухово-липовом, b – дубняке липово-крапивном.

Таблица 2.  

Сезонная динамика физико-химических параметров подстилок в пойменных биотопах

Дата отбора образцов Зольность, % рНвод Са2+ Mg2+ Сумма Hr V Р2О5 К2О
мг-экв. на 100 г мг на 100 г
Ельник черемухово-липовый (ПП 6)
29.05 23.3 5.90 4.12 1.25 5.37 23.9 18.4 13.28 1.58
15.07 24.7 6.07 4.37 2.00 6.37 26.2 19.6 14.92 1.74
17.09 26.8 6.04 4.12 1.38 5.50 23.1 19.2 8.37 2.06
Дубняк липово-крапивный (ПП 7)
29.05 11.0 6.19 4.87 2.25 7.12 20.0 26.2 3.80 8.50
15.07 26.5 6.27 5.50 2.50 8.00 19.3 29.4 8.37 3.98
17.09 21.3 6.37 5.75 2.38 8.13 21.6 27.4 2.40 5.70
Липняк крапиво-страусниковый (ПП 8)
29.05 14.9 6.20 7.00 4.25 11.25 37.5 23.1 6.40 10.80
15.07 17.4 6.51 6.62 1.25 7.87 20.0 28.2 4.60 9.00
17.09 16.8 6.68 6.25 0.00 6.25 17.7 26.1 5.60 10.20

Примечание. Hr – гидролитическая кислотность, мг-экв. на 100 г подстилки; V – степень насыщенности основаниями, %.

Пределы изменчивости физико-химических параметров лесных подстилок. Все параметры подстилки в разрезе экотопов имеют, как было установлено, очень большую изменчивость (табл. 3). Особенно велика вариабельность содержания в ней подвижных соединений фосфора, калия, кальция и магния. Меньше же всего варьируют значения актуальной и обменной кислотности, а также плотности подстилки.

Таблица 3.

Пределы изменчивости значений основных параметров подстилок в пойменных экотопах

Анализируемый параметр Значения статистических показателей, N = 20
M ± m min max S СV
Мощность подстилки, см 2.14 ± 0.28 0.70 4.00 1.16 53.9
Плотность подстилки, кг м–3 67.2 ± 3.68 40.0 100.0 14.7 21.9
Запас подстилки, т га–1 14.5 ± 2.36 3.23 37.3 10.5 72.9
Зольность подстилки, % 28.3 ± 3.21 10.5 68.0 14.4 50.8
Запас углерода в подстилке, т С га–1 4.66 ± 0.87 0.66 13.7 3.88 83.3
Значение рН водной вытяжки 6.10 ± 0.07 5.45 6.70 0.32 5.2
Значение рН солевой вытяжки 5.63 ± 0.10 4.75 6.30 0.44 7.8
Гидролитическая кислотность 29.9 ± 3.70 13.1 73.0 16.5 55.2
Содержание обменного Са2+ 17.2 ± 5.78 2.6 83.2 25.2 146.8
Содержание обменного Mg2+ 7.91 ± 3.05 0.10 40.0 13.3 168.2
Сумма обменных оснований 25.1 ± 8.74 4.29 123.2 38.1 152.0
Степень насыщенности основаниями, % 32.5 ± 4.75 14.2 82.2 20.7 63.8
Содержание Р2О5, мг на 100 г 22.2 ± 5.59 2.6 92.1 25.0 112.4
Содержание К2О, мг на 100 г 25.0 ± 11.2 1.4 203.5 50.2 201.1

Примечание. N – объем выборки; М, min, max – среднее арифметическое, минимальное и максимальное значения показателя в выборке, S – среднеквадратическое отклонение значений, m – ошибка среднего, СV – коэффициент вариации.

По мере удаления от русла реки мощность и запас подстилки, а также содержание в ней углерода увеличиваются, а ее зольность, наоборот, уменьшается, что связано как со снижением напряженности эрозионно-аккумулятивных процессов, так и с улучшением развития фитоценозов. Эти зависимости с очень высокой точностью (p < 0.001) описывают следующие уравнения регрессии:

Y1 = 0.021X0.693 + 0.95; R2 = 0.895;

Y2 = 0.524X0.567 + 2.94; R2 = 0.871;

Y3 = 0.217X0.550 + 0.24; R2 = 0.888;

Y4 = 38.4exp(–21.18 × 10–3X) + 17.4; R2 = 0.774;

в которых Y1 – мощность подстилки, см; Y2 – запас подстилки, т С га–1; Y3 – запас чистого углерода в подстилке, т С га–1; Y4 – зольность, %; Х – расстояние от русла, м; R2 – коэффициент детерминации уравнения.

Физико-химические параметры подстилки в каждой части поймы существенно различаются между собой (рис. 4). Наибольшие отличия отмечаются по запасам подстилки и содержанию в ней углерода, а также по ее зольности. Содержание подвижного калия и обменного кальция наиболее велико в подстилке биотопов центральной части поймы, а золы и подвижного фосфора – прирусловой зоны. Менее всего различаются между собой экотопы по кислотности подстилок и степени насыщенности основаниями.

Рис. 4.

Значения индексов параметров лесных подстилок в разных частях поймы относительно их средней величины (пояснения аббревиатур параметров дано в табл. 2 и тексте статьи).

Масса подстилок в пойменных лесах, а соответственно, и запас в них углерода, как показал анализ, значительно ниже, чем на водоразделах, особенно в ельниках мертвопокровных (Богатырев, Щенина, 1989; Пуряев, Газизуллин, 2011; Демаков и др., 2017; Богатырев и др., 2019), что связано с частичным ее выносом во время половодья, наиболее сильно выраженным в прирусловых экотопах. Актуальная и обменная кислотность подстилок в пойме реки Большая Кокшага практически такая же, как в защитных лесных насаждениях Татарии (Пуряев, Газизуллин, 2011), но значительно ниже, чем в приводораздельных сосняках и ельниках. Значительно ниже у подстилок в пойменных лесах также значения их зольности, гидролитической кислотности, суммы обменных оснований, степени насыщенности ими и содержания подвижного калия. Лишь по содержанию подвижного фосфора они превосходят подстилки сосняков лишайниковых и мшистых.

Расчеты показали, что зольность подстилки обратно пропорциональна ее мощности, причиной чего является перемешивание между собой растительных остатков и минеральной компоненты паводковых наносов (наилка), масса которых наиболее велика в прирусловой части поймы. Эту зависимость с высокой точностью (p < 0.01) описывает уравнение регрессии:

Y = 33.27exp(–62.79 × 10–2X) + 12.8; R2 = 0.653;

в котором Y – зольность воздушно-сухой подстилки, %; Х – мощность подстилки, см. Подобное явление отмечено нами также в сосняках лишайниковых и мшистых (Демаков и др., 2013), где причиной является присутствие в органо-минеральном горизонте песчинок, выбиваемых каплями дождя из почвы: чем меньше мощность напочвенного покрова в этих биотопах, тем больше в нем оказывается песчинок и выше его зольность.

ВЫВОДЫ

1. Фракционный состав подстилки, состоящей в основном из активной фракции, в каждом биотопе сугубо специфичен и зависит в основном от состава древостоя и растений напочвенного покрова. Масса в опаде листвы и неактивной фракции наиболее велика в биотопах центральной части поймы, присутствие же трухи, т.е. органики, потерявшей первоначальную морфоструктуру, наиболее велико в притеррасной части.

2. Масса подстилки в пойменных биогеоценозах снижается за вегетационный период на 20–33% ее величины в конце мая. Основная потеря массы отмечается в первой половине лета. Вариабельность физико-химических параметров подстилки, особенно ее кислотности, степени насыщенности основаниями, содержания обменного кальция, а также подвижных соединений фосфора и калия, обусловлена в основном особенностями биотопов, а сезонные их изменения статистически незначимы.

3. Значения всех параметров подстилки в пойменных биогеоценозах имеют очень большую изменчивость. Особенно велика вариабельность содержания в ней подвижных соединений фосфора, калия, кальция и магния, меньше же всего изменяются значения актуальной и обменной кислотности, а также плотности подстилки.

4. Мощность и запас подстилки, а также содержание в ней углерода, по мере удаления от русла реки, увеличиваются. Зольность же подстилки, наоборот, уменьшается, что связано как со снижением напряженности эрозионно-аккумулятивных процессов, так и с улучшением развития фитоценозов. Эти зависимости с очень высокой точностью описывают соответствующие уравнения регрессии. Содержание подвижного калия и обменного кальция наиболее велико в подстилке биотопов центральной части поймы, а показателя зольности и подвижного фосфора – прирусловой зоны. По кислотности подстилок и степени насыщенности их основаниями экотопы разных частей поймы менее всего различаются между собой.

5. Масса подстилки в пойменных лесах, а соответственно, и запас углерода в ней, значительно ниже, чем указано исследователями для приводораздельных насаждений, что связано с частичным ее выносом во время половодья, наиболее сильно выраженным в прирусловых биотопах. Значительно ниже также актуальная и обменная кислотность подстилок пойменных экотопов, показатели их зольности, гидролитической кислотности, суммы обменных оснований, степени насыщенности ими и содержания подвижного калия. По содержанию подвижного фосфора они превосходят подстилки сосняков лишайниковых и мшистых приводораздельных территорий.

Список литературы

  1. Агроклиматические ресурсы Марийской АССР. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. 107 с.

  2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М.: МГУ, 1970. 490 с.

  3. Аткина Л.И., Аткин А.С. Особенности накопления подстилок в лесных сообществах // Почвоведение. 2000. № 8. С. 1004–1008.

  4. Богатырев Л.Г. О классификации лесных подстилок // Почвоведение. 1990. № 3. С. 118–127.

  5. Богатырёв Л.Г. Образование подстилок – один из важнейших процессов в лесных экосистемах // Почвоведение. 1996. № 4. С. 501–511.

  6. Богатырёв Л.Г., Демаков Ю.П., Исаев А.В., Шарафутдинов Р.Н., Бенедиктова А.И., Земсков Ф.И. Структурно-функциональная организация подстилок в борах Марийского Заволжья // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2019. № 1. С. 3–9.

  7. Богатырёв Л.Г., Дёмин И.И., Матышак Г.В., Сапожникова В.А. О некоторых теоретических аспектах исследования лесных подстилок // Лесоведение. 2004. № 4. С. 17–30.

  8. Богатырёв Л.Г., Щенина Т.Г. Лесные подстилки южной тайги Костромской области // Структура и динамика экосистем южнотаежного Заволжья. М.: Ин-т эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н. Северцова, 1989. С. 41–64.

  9. Браславская Т.Ю. Структура и динамика растительного покрова в поймах рек лесного пояса // Восточно-европейские леса. М.: Наука, 2004. С. 384–473.

  10. Вадюнина А.Д., Корчагина З.А. Методы исследования физических свойств почв. М.: Агропромиздат, 1985. 416 с.

  11. Васильева Д.П. Ландшафтная география Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское книжное издательство, 1979. 136 с.

  12. Виленский Д.Г. Почвы Окской поймы. М.: МГУ, 1955. 70 с.

  13. Габеев В.Н. Формирование лесной подстилки и содержание в ней зольных элементов в сосновых лесах Западной Сибири // Лесоводственные исследования в Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 1972. С. 99–120.

  14. Демаков Ю.П., Исаев А.В., Таланцев В.И. Содержание органики и зольных элементов в напочвенном покрове и почве сосняков лишайниково-мшистых // Научные труды государственного природного заповедника “Большая Кокшага”. Йошкар-Ола. 2013. № 6. С. 56–76.

  15. Демаков Ю.П., Исаев А.В., Таланцев В.И. Вариабельность содержания зольных элементов в напочвенном покрове и верхнем слое почвы сосняка лишайникового // Научные труды государственного природного заповедника “Большая Кокшага”. Йошкар-Ола. 2015. № 7. С. 29–40.

  16. Демаков Ю.П., Исаев А.В., Шарафутдинов Р.Н. Роль лесной подстилки в борах Марийского Заволжья и вариабельность ее параметров // Научные труды государственного природного заповедника “Большая Кокшага”. Вып. 8. Йошкар-Ола: ПГТУ, 2017. С. 15–43.

  17. Добровольский Г.В. Почвы речных пойм центра Русской равнины. М.: МГУ, 1968. 268 с.

  18. Дылис Н.В. Лесная подстилка в биогеоценотическом освещении // Лесоведение. 1985. № 5. С. 3–7.

  19. Дылис Н.В., Носова Л.М., Сперанская Е.С. Особенности накопления и разложения опада в хвойных лесах Подмосковья // Лесоведение. 1975. № 6. С. 10–18.

  20. Исаев А.В. Формирование почвенного и растительного покрова в поймах речных долин Марийского Полесья (на примере территории заповедника “Большая Кокшага”). Йошкар-Ола: Марийский гос. техн. ун-т, 2008. 240 с.

  21. Карпачевский Л.О. Некоторые особенности разложения лесного опада // Проблемы лесного почвоведения. М.: Наука, 1973. С. 51–65.

  22. Карпачевский Л.О. Пестрота почвенного покрова в лесном биогеоценозе. М.: МГУ, 1977. 312 с.

  23. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М.: Лесная пром-сть, 1981. 264 с.

  24. Классификация и диагностика почв СССР / Сост. В.В. Егоров, В.М. Фридланд, Е.Н. Иванова и др. М.: Колос, 1977. 224 с.

  25. Кошельков С.П. О формировании и подразделении подстилок в хвойных южнотаёжных лесах // Почвоведение. 1961. № 10. С. 19–29.

  26. Максимов А.А. Структура и динамика биоценозов речных долин. Новосибирск: Наука. Сибирское отделение, 1974. 260 с.

  27. Мелехов И.С. Об отложении лесной подстилки в зависимости от типа леса // Тр. Архангельского лесотехн. ин-та. Архангельск, 1957. Т. 17. С. 124–137.

  28. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 174 с.

  29. Молчанов А.А. Гидрологическая роль леса. М.: АН СССР. 1960. 487 с.

  30. Попова Э.П., Горбачев В.Н. Особенности формирования и свойства подстилок лесных биогеоценозов Среднего Приангарья // Почвоведение. 1988. № 1. С. 109–116.

  31. Пуряев А.С., Газизуллин А.Х. Защитные лесные насаждения Республики Татарстан и почвенно-экологические условия их произрастания. Казань: Казанский гос. аграрный ун-т, 2011. 176 с.

  32. Рыжкова Г.А. Структура и динамика опада лесных фитоценозов Центрально-Черноземного заповедника: автореферат дис. … канд. биол. наук: 03.00.16. Воронеж, 2003. 24 с.

  33. Сабиров А.Т. Характеристика подстилки лесных биогеоценозов Среднего Поволжья // Лесное хозяйство Поволжья. Саратов: Саратовская государственная сельскохозяйственная академия, 1996. № 2. С. 111–115.

  34. Сапожников А.П. Лесная подстилка – номенклатура, классификация и индексация // Почвоведение. 1984. № 5. С. 96–105.

  35. Сапожников А.П. Об использовании признаков лесной подстилки в оценке гумусного состояния почв // Почвоведение. 1987. № 9. С. 26–31.

  36. Смирнов В.В. Сезонный опад в лесных биогеоценозах // Лесоведение. 1967. № 6. С. 62–75.

  37. Смирнов В.Н. Методика проведения полевых почвенных исследований в лесу для лесохозяйственных целей. Йошкар-Ола: Марийское гос. изд-во, 1958. 55 с.

  38. Смольянинов И.И. Биологический круговорот веществ и повышение продуктивности лесов. М.: Лесная пром-сть, 1969. 192 с.

  39. Ушакова Г.И. Особенности формирования и трансформации подстилки в лесных биогеоценозах Хибин // Почвоведение. 1999. № 12. С. 1463–1469.

  40. Ушакова Г.И. Влияние экологических условий на скорость и характер разложения лесной подстилки // Почвоведение. 2000. № 8. С. 1009–1015.

  41. Фаткуллин А.Ш. Почвы пойм малых рек Татарии. Казань: КГУ, 1968. 204 с.

  42. Шакиров К.Ш. Изучение размеров поступления, химического состава и свойств опада в различных насаждениях в целях рационального использования плодородия лесных почв // Взаимоотношения леса с почвой. Казань: КГУ, 1964. С. 83–118.

  43. Шаталов В.Г., Трещевский И.В., Якимов И.В. Пойменные леса. М.: Лесн. пром-сть, 1984. 160 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Лесоведение

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал