Микология и фитопатология, 2019, T. 53, № 2, стр. 124-130

К вопросу о фитопатологической безопасности использования лесной подстилки для борьбы с пестицидным загрязнением почвы в лесопитомнике

С. К. Стеценко *, Е. М. Андреева, Г. Г. Терехов

Ботанический сад УрО РАН
620144 Екатеринбург, Россия

* E-mail: stets_s@mail.ru

Поступила в редакцию 01.02.2018
После доработки 14.04.2018
Принята к публикации 29.05.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

В 2015 г. в лесных питомниках Свердловской области прохладное лето с повышенным количеством осадков привело к развитию эпифитотии шютте (возбудитель – Lophodermium pinastri) в посевах сосны обыкновенной. В результате заболевания на опытном участке в лесном питомнике Березовского лесничества (Свердловская обл.), где проводился эксперимент по использованию лесной подстилки для биоремедиации и оздоровления почвы после пестицидного загрязнения, 2-летние сеянцы сосны были инфицированы шютте и наблюдался их частичный отпад. В статье приведены результаты сравнительного наблюдения того, как внесение лесной подстилки повлияло на степень сохранности опытных и производственных сеянцев сосны в условиях распространения шютте в питомнике. Лесная подстилка из трех видов насаждений – березового, соснового и смешанного по породному составу (береза, сосна), в дозе 20 кг/м2, была вкопана в почву перед посевом семян сосны с целью ускорения микробиологического разложения гербицида раундап (глифосат), которым ранее был обработан опытный участок, доза – 3 л/га. В контрольный вариант опытного участка был внесен торф (18 кг/м2). Производственные сеянцы сосны выращивались работниками лесничества в том же питомнике, площадь посевов приблизительно 3 га. Развитие шютте в производственном посеве сосны привело к почти полной гибели 2-летних сеянцев (около 100%). Доля выживших сеянцев в опытных вариантах была в пределах от 36.7 до 53.2%. Наименьшее количество жизнеспособных сосен отмечено в варианте с торфом. Таким образом, лесная подстилка не стала источником паразитических форм шютте и ее применение в питомнике для задач борьбы с пестицидным загрязнением может быть вполне безопасным с точки зрения риска распространения фитопатологических заболеваний.

Ключевые слова: лесная подстилка, лесной питомник, пестициды, сеянцы сосны, сосна обыкновенная, шютте, эпифитотия

Лесная подстилка является ценным компонентом лесного биогеоценоза, принимает участие в круговороте веществ и поддержании биоразнообразия в лесной экосистеме. При проведении производственных работ, затрагивающих лесные насаждения, напочвенный покров, формирование которого занимает долгие годы, может разрушаться. Между тем, уникальный биологический материал подстилки в некоторых случаях может служить природным мелиорантом и использоваться с целью улучшения условий выращивания хозяйственно ценных видов растений. В питомнике лесная подстилка прошла испытания как биологический активатор, ускоряющий очистку почвы от пестицидного загрязнения. Естественный микробоценоз лесной подстилки представляет собой сообщество микроорганизмов с отлаженными трофическими связями, что позволяет поэтапно разлагать почти любую органику. Основываясь на данном принципе, был разработан способ биоремедиации почвы лесного питомника путем эффективного разложения пестицидов природным комплексом микроорганизмов, населяющих подстилку под лесными насаждениями (Freiberg et al., 2013).

Перенос лесной подстилки из насаждения на площадь лесного питомника может вызывать некоторые опасения. Существует мнение, что вместе с лесной органикой, включающей растительные остатки, в почву питомника могут попадать возбудители различных заболеваний, способных вызывать болезни сеянцев, в том числе, и шютте сосны (Balkov et al., 2009). Даже организация посевных отделений в питомнике рекомендуется на определенном удалении от однопородных насаждений (Semenkova, Sokolova, 1992), что на практике не всегда выполнимо. В то же время, при более подробном изучении особенностей развития патогена отмечается, что источником острого заболевания является неопавшая хвоя пораженных сосен (Raspopov, Petrova, 1989).

Случаи возникновения очагов заболевания шютте в последние года отмечены как за рубежом – в Швеции (Stenström, Ihrmark, 2005), Сербии (Raj-kovic et al., 2013), Латвии (Polmanis et al., 2017), так и в нашей стране – в Красноярском крае (Senashova, 2012; Kuzmina et al., 2014), в условиях Крайнего Севера (Makarova, 2008). В питомниках Свердловской обл. основными болезнями сеянцев сосны являются шютте обыкновенное, снежное, шютте ели, серое шютте. В целях сохранения здорового посадочного материала в настоящее время некоторые лесничества решают проблему путем смены выращиваемых пород: вместо сосны сеют более устойчивую к патогенам ель (Beloglazov, 2001).

В 2015 г. 2-летние сеянцы сосны обыкновенной в питомнике Березовского лесничества (Свердловская обл.) были поражены заболеванием шютте обыкновенное, вызываемое аскомицетом Lophodermium pinastri (Schrad.) Chevall. (Rhytismatales, Leotiomycetes). Несмотря на своевременное проведение профилактических уходов, весь посадочный материал сосны был поврежден. Основными причинами заболевания считается ослабленное состояние сеянцев в сочетании с погодными факторами: началу заболевания обычно предшествует вегетационный сезон с повышенной влажностью в июле и августе при невысоких температурах воздуха (Raspopov, Petrova, 1989; Kondakov, Kondakova, 2001; Senashova, 2012). Активному распространению L. pinastri на Урале также способствовала погода: лето 2014 г. сопровождалось обильными осадками в сочетании с недостатком тепла, а весной 2015 г. было отмечено образование плотного снежного наста на полях питомника. Заболевание сеянцев сосны коснулось не только производственных площадей, но и нашего опытного участка, где изучалась возможность использования лесной подстилки для биоремедиации загрязненной пестицидами почвы. Сеянцы сосны на опытных площадках также были поражены болезнью, однако, гибель их не была столь масштабной как в производственных посевах.

Исходя из сложившейся ситуации, было принято решение установить, каким образом внесение лесной подстилки может влиять на степень выживания опытных сеянцев сосны в условиях распространения шютте в питомнике, что и явилось целью исследования. Для его выполнения были поставлены задачи – определить долю выживших сеянцев на момент учета в 2015 г. в зависимости от вида лесной подстилки, использованной для биоремедиации; сравнить подверженность заболеванию нормальных и тератоморфных сеянцев; провести сравнительный анализ особенностей развития в связи с устойчивостью к заболеванию у сеянцев в опытных и производственных посевах.

Опытный участок расположен на территории Березовского лесного питомника (Свердловская обл.) и включает 4 площадки размером 1 м2. Все площадки перед закладкой опыта по изучению функционирования естественных микробоценозов на загрязненной пестицидами почве обрабатывали гербицидом раундап (глифосат) в дозе 3 л/га. Далее, на три площадки (варианта опыта) была внесена и равномерно перекопана на глубину 15–20 см лесная подстилка в количестве 20 кг/м2: на одну – из березового, на другую – из соснового и на третью – из смешанного (сосна, береза) насаждения. На четвертую площадку внесли торф, который обычно используется для улучшения почвы в производственных питомниках – 18 кг/м2. Производился 6-строчный посев сосны семенами первого класса качества, 2 г/м. Перед посевом семена замачивались в растворе KMnO4 (0.5%). Уходы за посевами и сеянцами включали своевременное рыхление и прополку. Сеянцы выращивали два года. Затем, осенью 2014 г. часть сеянцев была выкопана. По количеству сеянцев с отсутствием морфологических отклонений (нормальный фенотип) относительно контрольного варианта (торф) устанавливали успешность разложения раундапа. Тогда же, с целью сравнения с опытными вариантами, был собран смешанный образец посадочного материала сосны того же возраста, но из производственных площадей питомника, где по диагонали посевного отделения были сделаны 10 прикопок. Собранные сеянцы сосны были разделены на морфологические группы по фенотипу – нормальные и тератоморфные с нарушением соотношения длины хвои с высотой стволика, наличием дополнительных побегов у основания стволиков (Freiberg et al., 2009).

Весной 2015 г. после появления видимых признаков заболевания шютте оставшаяся часть сеянцев сосны на опытном участке была выкопана. Оценку растений в каждом варианте проводили следующим образом: 1) определяли общее количество сеянцев; 2) устанавливали количество живых на момент учета сеянцев, т.е. растений, у которых был живой стволик, нормально сохранившаяся верхушечная почка и частично зеленая хвоя (степень поражения – 2–3 балла по Aminev, Minkevich, 1986); 3) изучали морфологический облик выживших сеянцев и делили все растения на две группы по фенотипу – нормальные и тератоморфные сеянцы. Статистическая обработка результатов выполнялась в программах Excel и Statistica.

Проведенный осенью 2014 г. учет морфологического состояния посадочного материала сосны в производственных площадях показал, что 25% сеянцев имели нормальный, а 75% – тератоморфный фенотип. Последний связан с явлением тератогенеза сосны вследствие побочных отрицательных последствий применения химического ухода с использованием пестицидов (Freiberg et al., 1997). Затем (весна 2015 г.) произошла гибель производственных 2-летних сеянцев сосны обыкновенной, т.е. отпад составил почти 100% (рис. 1), наблюдалось массовое усыхание, вследствие чего учет распределения по фенотипам уцелевших сеянцев не выполняли.

Рис. 1.

Результаты учета пораженностью шютте обыкновенным (Lophodermium pinastri) сосны в производственных посевах (слева) и опытных площадках (справа). Май 2015 г. (Фото С.К. Стеценко).

На опытных площадях осенью 2014 г. в вариантах с внесением лесной подстилки доля сеянцев нормального фенотипа составила от 36.3 до 40.3% от общего количества, что было выше, чем в варианте с внесением торфа. Следовательно, внесение лесного субстрата, несмотря на сложные погодные условия вегетационного сезона, положительно сказалось на разложении загрязнителя и оздоровлении почвенной среды и сеянцев после пестицидного воздействия.

После перезимовки в условиях развития весенней фазы заболевания (май 2015 г.) был проведен учет выживших сеянцев и определено их морфологическое состояние. Результаты учета приведены в табл. 1, из которой следует, что во всех опытных вариантах, в отличие от производственных посевов сосны, сохранялись живые сеянцы.

Таблица 1.

Результаты учета степени поражения 2-летних сеянцев сосны шютте и распределение их по фенотипам в опытных вариантах

Вариант опыта, вид субстрата Количество сеянцев при весеннем учете (2015 г.) Распределение по фенотипам среди живых сеянцев
до заболевания – осенний учет (2014 г.) после заболевания – весенний учет (2015 г.)
всего в том числе живых нормальный тератоморфный нормальный тератомофный
шт % шт % шт % шт % шт % шт %
Березовая лесная подстилка 297 100.0 114 38.4 97 36.3 170 63.7 72 63.1 42 36.8
Сосновая лесная подстилка 110 100.0 58 52.7 102 40.3 151 59.7 15 25.8 43 74.1
Смешанная лесная подстилка 278 100.0 148 53.2 154 39.9 232 60.1 79 53.4 69 46.6
Торф 308 100.0 113 36.7 74 27.7 193 72.3 38 33.6 75 66.4

Наибольший отпад сеянцев наблюдался в вариантах с внесением березовой лесной подстилки и торфа – признаки жизнеспособности сохранили 38.4 и 36.7% сеянцев, соответственно. Доля живых сеянцев сосны была выше в вариантах со смешанной и сосновой подстилками – чуть более 50%.

Низкий показатель выхода сеянцев (сохранности после зимовки) при внесении торфа можно объяснить тем, что торф вследствие своих сильных адсорбирующих свойств может способствовать сохранению в почве раундапа, который легко высвобождается при повышении влажности среды (Cox, 1998).

Лесной субстрат из березового насаждения содержит комплекс микроорганизмов, обладающих высокой степенью трансформирующей активности (Vedrova, 1997), что в конечном итоге может приводить к высвобождению в среду той части раундапа, которая прочно связана с почвенными фракциями (Eberbach, 1998). В этом случае, растет негативное влияние пестицидного загрязнения, что приводит к увеличению отпада тератоморфных растений, преобладавших при осеннем учете, метаболизм которых нарушен под действием пестицидного загрязнения (Freiberg et al., 2004). Последнее соответствует утверждениям о том, что подверженность сеянцев заболеваниям во многом зависит от их физиологического статуса: ослабленные, низкорослые растения менее устойчивы к шютте (Raspopov, Petrova, 1989; Rajkovic et al., 2013). В варианте с внесением березовой подстилки, судя по морфологическому распределению, выживали в основном сеянцы нормального фенотипа.

При сравнении распределения сеянцев по фенотипам осенью 2014 г. и весной 2015 г. наблюдается значительное увеличение доли нормального фенотипа в вариантах с березовой и смешанной подстилкой, менее выраженное – при внесении торфа.

Поскольку хвоя является органом, на котором развивается заболевание, большое значение для повышения устойчивости сеянцев к болезни имеет ее состояние (Millberg, 2015). Для деревьев сосны, произрастающих в посевах и культурах, было показано, что те растения, которые в силу своего происхождения, имели короткую хвою с небольшим количеством устьиц и хорошо развитыми покровными тканями, отличались достоверно большей устойчивостью к микозам (Kuzmina et al., 2014). Значения биометрических параметров 2-летних сеянцев сосны, которые были получены осенью до перезимовки сеянцев показывают, что сеянцы тератоморфного фенотипа имели хвою длиннее и стволики короче, чем нормальные растения (табл. 2). При этом различия между фенотипами во всех вариантах статистически достоверны. Сеянцы сосны в варианте со смешанной подстилкой имели минимальную длину хвои, а при внесении торфа – самую длинную среди рассмотренных вариантов. Изменение направленности ростовых процессов, которое выражается в нарушении корреляции частей растения наиболее свойственно сеянцам из производственного посева (рис. 2). Подобное отклонение от нормального развития деревьев может свидетельствовать о нарушении некоторых метаболических процессов в растениях и быть причиной снижения устойчивости к неблагоприятным факторам среды (Freiberg et al., 2004). Кроме того, количество дополнительных боковых побегов у сеянцев этой группы также было выше, чем в опытных вариантах (за исключением сеянцев из варианта с внесением березовой подстилки), что в сочетании с удлинением хвои дополнительно увеличивает площадь поверхности для заселения патогеном.

Таблица 2.

Биометрические показатели и количество дополнительных побегов 2-летних сеянцев сосны на опытном участке и в производственном посеве (осень, 2014 г.)

Вариант опыта Нормальный фенотип Тератоморфный фенотип
Высота стволика, см Длина хвои, см Высота стволика, см Длина хвои, см Количество дополнительных побегов, шт.
Березовая лесная подстилка 11.98 ± 0.524 7.76 ± 0.272 10.10 ± 0.448 9.12 ± 0.213 2.76 ± 0.223
Сосновая лесная подстилка 10.85 ± 0.438 7.54 ± 0.307 8.00 ± 0.364 8.95 ± 0.254 2.23 ± 0.207
Смешанная лесная подстилка 12.02 ± 0.441 7.43 ± 0.316 7.08 ± 0.275 8.30 ± 0.253 2.43 ± 0.243
Торф 12.15 ± 0.429 7.90 ± 0.279 7.93 ± 0.262 9.50 ± 0.293 2.20 ± 0.227
Производственный посев 10.27 ± 0.472 7.29 ± 0.251 7.13 ± 0.372 9.35 ± 0.299 2.80 ± 0.268
Рис. 2.

Отношение длины хвои к высоте стволиков у тератоморфных сеянцев сосны в опытных вариантах и в производственном посеве. I – березовая подстилка, II – сосновая подстилка, III – смешанная подстилка, IV – торф, V – производственный посев; 1 – среднее значение, 2 – ошибка среднего, 3 – стандартное квадратическое отклонение.

Отклонения от оптимальных значений некоторых физиолого-биохимических показателей у тератоморфных сеянцев сосны, выявленные предыдущими исследованиями, сопровождаются морфолого-анатомическими изменениями в развитии хвои – у тератоморфных сеянцев сосны нарушается форма поперечного среза хвои, она теряет правильность очертаний, на ее поверхности образуются микрониши, что может делать сосну в питомнике более подверженной заболеванию, поскольку облегчает попадание инфекционного начала. Кроме того, изменяется состояние и расположение смоляных ходов, теряется жесткость хвои, тормозится образование кутикулы (Freiberg et al., 1992). Ряд этих факторов может существенно снижать устойчивость сеянцев при заражении патогеном.

Таким образом, анализ состояния 2-летних сеянцев показал, что на фоне сильного поражения питомника инфекционным заболеванием шютте обыкновенное внесение лесной подстилки не смогло сдержать гибель сосны в опытных вариантах, хотя отпад сеянцев был в среднем на 52% меньше чем, в производственном посеве. В то же время, лесная подстилка не стала источником паразитических форм возбудителя, и ее применение в питомнике для решения задачи борьбы с пестицидным загрязнением может быть вполне безопасным с точки зрения повышения фитопатологического риска.

Работа выполнена в рамках Государственного задания Ботанического сада УрО РАН.

Список литературы

  1. Aminev P.I., Minkevich I.I. Ordinary pine-leaf cast: Lectures. Forest Technical Academy, Leningrad, 1986 (in Russ.).

  2. Balkov V.V., Boyko T.A., Zhebryakov V.N., Maleev K.I., Razin G.S., Romanov A.V., Chikunov M.L. Problems of reforestation in the Kama region. Nauka, St. Petersburg, 2009 (in Russ.).

  3. Beloglazov V.A. Organization of forest protection in Sverdlovsk Region. In: Forest pathological situation in the forest fund of the Ural region. Ekaterinburg, Ekaterinburg, 2001. P. 34–40 (in Russ.).

  4. Cox C. Glyphosate (Roundap). J. Pesticide Reform. 1998. V. 18 (3). P. 3–16.

  5. Eberbach P.L. Applying non-steady-state compartmental analysis to investigate the simultaneous degradation of soluble and sorbed glyphosate [N-(phosphonomethyl)glycine] in four soils. Pesticide science. 1998. V. 52 (3). P. 229–240.

  6. Freiberg I.A., Ermakova M.V., Stetsenko S.K. Criteria for assessing Scots pine seedlings. Lesnoye khozyaystvo. 2009. V. 2. P. 33–35 (in Russ.).

  7. Freiberg I.A., Ermakova M.V., Stetsenko S.K. Influence of pesticides on morphology and physiological and biochemical parameters of Scots pine seedlings. Lesovedenie. 2004. V. 2. P. 55–60 (in Russ.).

  8. Freiberg I.A., Ermakova M.V., Tolkach O.V. Phenotypic changes in pine seedlings under the influence of pesticides. Lesovedenie. 1997. V. 3. P. 61–70 (in Russ.).

  9. Freiberg I.A., Kislitsina N.A., Biryukova A.M., Ermakova M.V. Needles of abnormal developed pine seedlings. Lesovedenie. 1992. V. 5. P. 60–63 (in Russ.).

  10. Freiberg I.A., Stetsenko S.K. Biological parameters of soil purification from pesticidal toxicity. Ekologia i promyshlennost Rossii. 2013. V. 2. P. 40–42 (in Russ.).

  11. Kondakov S.Yu., Kondakova T.P. Ecological characteristics and epiphytotic zoning of nurseries in Krasnoyarsk Area. Bulletin of the Moscow State Forest University – Lesnoy vestnik 2001. V. 5. P. 68–77 (in Russ.).

  12. Kuzmina N.A., Senashova V.A., Kuzmin S.R. Pine-leaf Cast Varieties in Scots Pine Stands in Middle Siberia. Lesovedenie. 2014. V. 6. P. 45–55 (in Russ.).

  13. Makarova T.A. Features of development the pine-leaf cast diseases in the conditions of the Far North. Vestnik OGU. 2008. V. 5 (86). P. 140–145 (in Russ.).

  14. Millberg H. Foliar Fungi of Scots Pine (Pinus sylvestris). Acta Universitatis agriculturae Sueciae. 2015. V. 111. P. 50.

  15. Polmanis K., Gaitnieks T., Beļeviča V., Rungis D., Baumane A. Occurrence of Lophodermium spp. in young Scots Pine stands in Latvia. Research for rural development. 2017. V. 1. P. 14–20.

  16. Rajkovic S., Markovic M., Rakonjac L. Incubation methods for forecasting the occurrence and development of Lophodermium seditiosum Minter, Staley et Millar on pine. In: N. Mizuho (ed.). Fungicides – showcases of integrated plant disease management from around the World. InTech, Rijeka, 2013. P. 153–182.

  17. Raspopov P.M., Petrova M.V. The pine-leaf cast and its prophylaxis in the nurseries in the Southern Urals. Mikologiya i fitopatologiya. 1989. V. 23 (3). P. 281–288 (in Russ.).

  18. Semenkova I.G., Sokolova E.S. Forest phytopathology. Ecology, Moscow, 1992 (in Russ.).

  19. Senashova V.A. Phytopathogenic microscopic fungi of the coniferous stands phyllosphere in Central Siberia. Siberian Branch of RAS, Novosibirsk, 2012 (in Russ.).

  20. Stenström E., Ihrmark K. Identification of Lophodermium seditiosum and L. pinastri in Swedish forest nurseries using species-specific PCR primers from the ribosomal ITS region. Forest Pathology. 2005. V. 35 (3). P. 163–172.

  21. Vedrova E.F. Decomposition of organic matter in forest litter. Pochvovedenie. 1997. V. 2. P. 216–233 (in Russ.).

  22. Аминев П.И., Минкевич И.И. (Aminev, Minkevich) Обыкновенное шютте сосны: Лекции. Л.: Изд-во ЛТА, 1986. 60 с.

  23. Балков В.В., Бойко Т.А., Жебряков В.Н., Малеев К.И., Разин Г.С., Романов А.В., Чикунов М.Л. (Balkov et al.) Проблемы лесовосстановления Прикамья. СПб.: Наука, 2009. 146 с.

  24. Белоглазов В.А. (Beloglazov) Организация лесозащиты в Свердловской области // Лесопатологическая обстановка в лесном фонде Уральского региона. Екатеринбург: Изд-во Екатеринбург, 2001. С. 34–40.

  25. Ведрова Е.Ф. (Vedrova) Разложение органического вещества в лесных подстилках // Почвоведение. 1997. № 2. С. 216–233.

  26. Кондаков С.Ю., Кондакова Т.П. (Kondakov, Kondakova) Экологическая характеристика и эпифитотическое районирование питомников Красноярского края // Вестник Московского государственного университета леса – Лесной вестник. 2001. № 5. С. 68–77.

  27. Кузьмина Н.А., Сенашова В.А., Кузьмин С.Р. (Kuzmina et al.) Распространение шютте в насаждениях сосны обыкновенной в Средней Сибири // Лесоведение. 2014. № 6. С. 49–55.

  28. Макарова Т.А. (Makarova) Особенности развития болезней типа шютте в условиях Крайнего Севера // Вестник ОГУ. 2008. № 5 (86). С. 140–145.

  29. Распопов П.М., Петрова М.В. (Raspopov, Petrova) Шютте сосны обыкновенной и его профилактика в питомниках Южного Урала // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23. Вып. 3. С. 281–288.

  30. Семенкова И.Г., Соколова Э.С. (Semenkova, Sokolova) Лесная фитопатология. М.: Экология, 1992. 352 с.

  31. Сенашова В.А. (Senashova) Фитопатогенные микромицеты филлосферы хвойных насаждений Средней Сибири. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2012. 104 с.

  32. Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Стеценко С.К. (Freiberg et al.) Влияние пестицидов на морфологию и физиолого-биохимические показатели сеянцев сосны обыкновенной // Лесоведение. 2004. № 2. С. 55–60.

  33. Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Стеценко С.К. (Freiberg et al.) Критерии оценки посадочного материала сосны обыкновенной // Лесное хозяйство. 2009. № 2. С. 33–35.

  34. Фрейберг И.А., Ермакова М.В., Толкач О.В. (Freiberg et al.) Фенотипические изменения сеянцев сосны обыкновенной под влиянием пестицидов // Лесоведение. 1997. № 3. С. 61–70.

  35. Фрейберг И.А., Кислицина Н.А., Бирюкова А.М., Ермакова М.В. (Freiberg et al.) Хвоя аномально развитых сеянцев сосны обыкновенной // Лесоведение. 1992. № 5. С. 60–63.

  36. Фрейберг И.А., Стеценко С.К. (Freiberg, Stetsenko) Биологические параметры очистки почв от пестицидной токсичности // Экология и промышленность России. 2013. № 2. С. 40–42.

Дополнительные материалы отсутствуют.