Микология и фитопатология, 2019, T. 53, № 3, стр. 162-169

Реакция изогенных линий пшеницы Thatcher на североказахстанскую популяцию Puccinia triticina и устойчивость сортов к патогену

М. Койшыбаев *

Северо-Казахстанская сельскохозяйственная опытная станция
150311 Чаглы, Казахстан

* E-mail: mkoyshibayev@mail.ru

Поступила в редакцию 16.03.2018
После доработки 10.07.2018
Принята к публикации 24.12.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

В северном регионе Казахстана – основной зоне производства зерна – наиболее распространенной и вредоносной болезнью яровой мягкой пшеницы является листовая или бурая ржавчина (Puccinia triticina). Коммерческие сорта местной селекции восприимчивы к ней и в годы эпифитотийного развития этой болезнии совместно с септориозом урожай снижается до 20–30%. С использованием изогенных линий сорта Thatcher определены генотипы вирулентности природной популяции возбудителя и эффективные Lr гены для селекции пшеницы на устойчивость к этой болезни. Установлено, что северо-западная и северная популяции гриба представлены более 20 генами вирулентности, в частности патотипами P1, P2a, P2b, P2c, P3a, P13, P14b, P15, P16, P18, P26, P30, P33 и другими. Линии пшеницы с генами Lr9, Lr19, LR24, LR35, LR36 и LR37 обладают высокой эффективностью и могут быть использованы для селекции пшеницы. Определенную ценность представляют гены Lr3ka, Lr14ab, Lr22а, Lr23 и Lr28, контролирующие замедленное развитие болезни.

Ключевые слова: изогенные линии, листовая ржавчина, селекция, скрининг, устойчивость, эффективные гены, яровая пшеница

В северном регионе Казахстана – основной зоне производства зерна – наиболее распространенной и вредоносной болезнью яровой пшеницы является листовая или бурая ржавчина (Puccinia triticina Erikss.). В период 2008–2017 гг. эпифитотийное ее развитие совместно с септориозом происходило 7 раз. Допущенные к использованию сорта этой культуры не устойчивы к указанным болезням и в годы их раннего проявления и сильного развития потери урожая достигают 20–30% и более. Обработка посевов фунгицидом обходится дорого (от 12–13 до 20–25 долларов США), приводит к повышению себестоимости и снижению конкурентоспособности продукции. В связи с этим актуальной является селекция яровой пшеницы на длительную устойчивость к видам ржавчины с учетом патотипного состава возбудителя и происходящих в них изменениях (Koyshybaev, 2012, 2014).

Как указывает О.С. Афанасенко (Afanasenko, 2010), стратегия селекции растений базируется на информации об эволюционном потенциале возбудителей болезней и наличии генетического разнообразия устойчивости растений-хозяев и рациональном их использовании. Длительную устойчивость пшеницы к листовой ржавчине обеспечивал ген Lr34, который сохранял ее более 30 лет, к стеблевой ржавчине – ген Sr31 (около 60 лет).

И.Г. Одинцова с соавторами (Odintsova et al., 1987) считали, что источником заражения для регионов Поволжья, Северного Казахстана, Южного Урала и Западной Сибири является территория Северного Кавказа. В этом регионе популяция патогена в 1998–2002 гг. имела большое разнообразие патотипов; происходило заметное варьирование их по годам и появление новых. В 2002 г. генетическая структура патогена была представлена 39 алеллями вирулентности: патотипы Р21, Р24, Р32 и Р33 встречались реже – до 10%, Р2с, Р10, Р11, Р12, Р3, Р14а, Р14b, Р15, Р16, Р17, Р22а, Р22b, Р28, Р29, Р30 и Р37 – от 25 до 90%, авирулентные ко всем линиям – 9%. На ранней фазе развития растений эффективную защиту пшеницы обеспечивали гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr32, Lr35, Lr38, LrW. Через 10–12 лет в северокавказской популяции гены вирулентности Р1, Р2а, Р3, Р3bg, Р18, Р20, Р21, Р23, Р26, Р33, Р36, P38 и Р40 были обнаружены с частотой от 11 до 25% (Volkova, 2005, 2013).

Е.Д. Коваленко с соавторами (Kovalenko et al., 2012) указывают, что в качестве доноров возрастной устойчивости в отношении местных популяций P. triticina в США и Канаде широко использовались гены Lr37, Lr 22а и Lr35, во всех регионах возделывания пшеницы в СНГ эффективными являются: Lr24, Lr29, Lr37, Lr41, Lr45 и Lr47. В то же время вирулентные к линии с геном Lr34 популяции гриба широко распространены в Западной Европе, России, Китае, Пакистане, Индии и Австралии (Riaz, 2015).

Анализ популяции возбудителя листовой ржавчины в Северо-Западном регионе России показал, что гены Lr9, Lr19, Lr24, Lr28, Lr29, Lr38, Lr41 и Lr47 являются эффективными. В условиях эпифитотии болезни в 2003 и 2004 гг. Lr9, Lr19, Lr24, Lr25, Lr29, Lr38 показали высокую эффективность, линии с генами Lr 28, Lr37 были устойчивы, носители генов Lr 21, Lr23, Lr32, Lr44 отличались умеренной чувствительностью, остальные линии были высоко восприимчивы и поражались болезнью до 70–100%. Скрининг более 300 сортообразцов и линий пшеницы в полевых условиях показал, что 88 линий проявляют высокую устойчивость, из них 12 к гену Lr34, 25 – к Lr46 и 36 – к Lr67 (Gultyaeva et al., 2005).

В период 2003–2009 гг. в Западной Сибири проанализировано от 267 до 443 изолятов P. triticina. Линии с генами Lr9, Lr28, Lr38 были устойчивы к омской, новосибирской и красноярской популяциям Puccinia triticina. Выявлены вирулентные изоляты к линиям с генами Lr19, Lr24, Lr26 и Lr29, доля патотипов, вирулентных к линии с геном Lr23, контролирующим снижение числа и размера пустул, варьировала от 53 до 93% (Belan et al., 2016).

В результате интенсивного использования в селекции пшеницы гена Lr23 стали чаще появляться патотипы возбудителя с комплементарным аллелем вирулентности. Так, в Краснодаре и Поволжье их доля достигала 83%. Lr19 сохранял эффективность в России и других странах СНГ более 40 лет (Plotnikova, Meshkova, 2013).

Ш.С. Рсалиев (Rsaliev, 2010) указывает на широкий спектр вирулентности казахстанских изолятов P. triticina к изогенным линиям Thatcher, особенно из озимой пшеницы, выделенных в юго-восточном регионе. Высокоэффективным является ген Lr25, линии с генами Lr9, Lr17, Lr19, Lr20, Lr24, Lr26 и Lr 29 стали поражаться. Из местных изолятов гриба идентифицированы патотипы NRN/H, THP/G, RTN/G, PQN/Q и SHK/M, раса 1 идентифицирована как BBB/B, 15 и 25 – CBM/ B, 77 и 196 – TGL/B, раса 122 – TCB/B.

Е.И. Гультяевой с соавторами (Gultyaeva et al., 2016) приведены результаты анализа вирулентности 20 монопустульных изолятов возбудителя бурой ржавчины, собранных в 2014 г. с сортов твердой пшеницы Дамсинская и Харьковская 46 и мягкой – Акмола 2 на селекционном участке НПЦ зернового хозяйства им. А.И. Бараева (Акмолинская обл.). Изученные изоляты были авирулентны к линиям с генами Lr9, Lr19, Lr24 и вирулентны к линиям носителям генов Lr3а, Lr3kа, Lr3bg, Lr11, Lr14аb, Lr17, Lr26 и Lr 30. Изоляты с твердой пшеницы были представлены фенотипом ССТКВ, с мягкой – THTTQ (67%) и THTTR (13%), что подтверждает о различии структуры популяции P. triticina по вирулентности на видах Triticum aestivum и T. durum.

Определенных успехов в селекции яровой мягкой пшеницы на устойчивость к листовой ржавчине достигли селекционеры Западной Сибири. Так, в период 2000–2010 гг. из 360 перспективных сортообразцов яровой мягкой пшеницы, проходивших экологическое сортоиспытание, групповую устойчивость к бурой ржавчине и мучнистой росе показали: Омская 35, Омская 37, Лютесценс 210, Алтайская 105, Эритроспермум 5501 и Эритроспермум 78. Омская 29, Омская 37, Омская 38, Омская 39, Омская 41 характеризовались не только высокой продуктивностью, но и резистентностью к листовой ржавчине (Belan et al., 2016).

Целью настоящего исследования стало определение устойчивости сортов яровой мягкой пшеницы и реакции изогенных линий Thatcher, допущенных к использованию и перспективных в северном регионе Казахстана, к листовой ржавчине северо-западной и северной популяциям Puccinia triticina.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Объектом исследования стали коммерческие и перспективные cорта, проходящие экологическое и государственное испытания и набор изогенных линий сорта Thatcher, представленный международным центром СИММИТ. Исследования проводили на Карабалыкской сельскохозяйственной опытной станции (СХОС) и Северо-Казахстанской СХОС, которые расположены в степной зоне. Географические координаты первого стационара: 53°51′ с.ш., 62°07′ в.д., 204–208 м над ур. м., второго – 54°09′ с.ш., 69°31′ в.д., 135–140 м над ур. м. Почвы опытных участков – южные обыкновенные и карбонатные черноземы с содержанием гумуса 4–5%. За вегетационный период зерновых культур (май– август) в засушливые годы выпадает 80–120 мм осадков, в увлажненные – до 150–200 мм. Сорта и изогенные линии пшеницы высевали в начале третьей декады мая кассетной сеялкой или вручную (хлопушками) на глубину 4–5 см, норма высева – 200–250 семян на м2, предшественник пар. Фенологические наблюдения, уход за посевами, анализ структуры урожая проводили по общепринятым в растениеводстве методам (Kanafin et al., 2010). Реакцию (R, MR, MS, S) изогенных линий к популяциям возбудителя и степень их пораженности болезнью (%) определяли дважды: в период колошения и молочной спелости зерна по международной шкале (Roelfs, Sing 1992; Koyshybaev et al., 2014) на фоне естественного заражения растений.

Реакцию сортов и линии пшеницы к поражению видами ржавчины определяли по шкале СИММИТ:

0 (иммунность) – признаки болезни отсутствуют;

R (resistance) – высокая устойчивость, хлоротические пятна занимают до 5–10% поверхности листьев и стеблей;

MR (moderate resistance) – cредняя устойчивость, хлоротические пятна занимают не более 10–25% поверхности листьев или стеблей;

MS (moderate susceptible) средняя восприимчивость, пустулы мелкие, окружены хлорозной каймой, занимают до 40–50% поверхности листьев или стеблей;

S (susceptible) – высокая восприимчивость, пустулы крупные занимают до 50–100% поверхности листьев или стеблей.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Погодные условия 2012 г. были неблагоприятными для роста пшеницы и развития листостебельных болезней. В северо-западном регионе (Костанайская обл.) листовая ржавчина не обнаружена, в северном она проявилась поздно, после осадков, выпавших в конце июля и начале августа, пораженность листьев не превышала 10–25%. Резистентностью к местной популяции патогена отличались линии сорта Thatcher с генами Lr3BG, Lr9, Lr25, Lr34 и Gatcher с пирамидой генов Lr10 + + 27 + 30 (табл. 1).

Таблица 1.

Оценка устойчивости к Puccinia triticina изогенных линий яровой пшеницы сорта Thatcher в условиях северо-западного и северного регионов Казахстана

Название сорта Ген Реакция изогенных линий к популяциям и степень их пораженности (%)
cеверном cеверо-западном
2012 2013 2014 2013 2014
Thatcher LR 22B 10–20 S 10–20 S 5–10 S 40–60 S 50–80 S
TC*6/Centenario LR1 10–20 S 5–10 S 5–10 S 40–60 S 60–100 S
ТC*6/Webster (RL6003) LR2A 10–20 S 10–20 S 5–10 S 60–80 S 60–100 S
TC*6/Carina (RL6019) LR2B 10–20 S 10–20 S 1–10 S 20–40 S 60–100 S
TC*6/Loros (RL6047) LR2C 10–20 S 10–20 S 1–5 S 60–80 S 60–100 S
TC*6/Democrat LR3 10–20 S 10–20 S 1–5 S 60–80 S 60–100 S
TC*6/Aniversario LR3KA 10–20 S 10–20 S 1–5 S 20–40 S 50–70 S
Bage/8*TC (RL6042) LR3BG 1–5 MS 10–20 S 1–5 S 20–40 S 50–70 S
Transfer/6*TC (RL6010) LR9 1 MR 10 MR 0–1 MR 10 MR 10 MR
TC*6/Exchange (RL6004) LR10 10–20 S 10–20 S 1–5 S 20 MS 70–100 S
Exchange/6*TC LR12 10–20 S 20–50 S 5–10 S 20–40 S 20–40 MS
Manituou LR13 10–20 S 5 MS 10–20 S 20 MS 20–40 MS
Selkirk/6*TC (RL6013) LR14A 10–20 S 5 MS 1–10 S 5–10 MS 50–70 S
TC*6/Maria Escobar LR14B 10–20 S 10–20 S 0–5 S 20–40 S 50–75 S
TC*6/Kenia1483 (RL6052) LR15 10–20 S 0 R 0 R 5–10 MS 70–100 S
TC*6/Exchange(RL6005) LR16 10–20 S 5–10 S 1–5 MS 40–50 S 50–70 S
Klein Lucero/6*TC LR17 10–20 S 10–20 S 1–5 MS 40–60 S 10–20 MR
TC*7/Africa43 (RL6009) LR18 10–20 S 0–5 MS 1–5 MS 20–40 S 20–40 MR
TC*7/TR (RL6040) LR19 10 MR 0–1 R 0 R 0–10 MR 5–10 MR
Thew (W203) LR20 10–20 S 0 R 0–5 MR 50–70 S
TC*6/RL5406 (RL6043) LR21 10–20 S 10–20 S 0–5 MS 20–40 S 10–50 MS
TC*6/RL5404 (RL6044) LR22A 20 MR 5 MR 10 MS 0–10 MR 20–40 MR
Lee310/6*TC (RL6012) LR23 20 MS R–5 MR 1–5 MS 0–5 MR 20–40 MS
TC*6/Agent (RL6064) LR24 10 MS R–5 MR 0–1 R 0 R 20–40 MS
TC*/Transec LR25 0–1 R R–5 MR 0–1MR 10–40 S 20–40 MS
TC* 6 ST-1-25 RL 6078 Lr 26 10–20 S 5–10 S 0–1 MR 40–60 S 60–80 S
Gatcher (W3201) LR10+27+30 0–1 R 0 R 0–5 MR 1–5 MR 10–25 MR
CS2D-2M LR28 10 MS 0 R 0 R 5–10 MS
TC*6/CS7AG#11 (RL6080) LR29 10–25 S 0–5 R 0–5 MR 50–70 S
TC*6/Terenz10 (RL6049) LR30 10–25 S 5–10 S 1–5 MS 40–60 S 50–70 S
TCLR32 (RL5497) LR32 10–20 S 10 MS 5–10 S 40–60 S 50–70 S
TC*6/PI58548 (RL6057) LR33 10–20 S 0–5 MS 5–10 S 40–60 S 50–70 S
TC*6/PI58548 (RL6058) LR34 0–1 R 5–10 S 1–5 MS 20–40 S 50–70 S
RL5711 LR35 25MS 1–5 MS 0 R 0–5 MR 10 MR
E84018 (Nep/AE Speltoides) LR36 10–25 S R–5 MR 0–1 R 0 R 10 MR
TC*6/VPM (RL6018) LR37 10 MS R–5 MR 1–5 MR 10 MR 10–MR
TC*6//CARINA (RL6051) LR22B 25 MS 5 MR 1–5 S 40–50 S 70–100 S
WL711 10–25 S 10–20 S 5–10 S 10–40 S 20–50 S
Gaza (Wl 277) – Triticum durum 10 MR 1–5 MR 10–20 S 10–20 MS
Altara – Triticum durum 0 R 10 MR 5–10 MR 0–10 MR
NDune – Triticum durum 0 R 10 MR 0–5 MR 0–10 MR

Изогенные линии на основе сорта Thatcher являются среднеспелыми и при позднем проявлении листовой ржавчины уходят от болезни. Учитывая это, в 2013 г. на Карабалыкской СХОС линии были посеяны в 2 срока: 23 и 30 мая. Если на первом сроке они созрели рано и ушли от поражения ржавчиной, то на втором – заболевание проявилось сильно (до 60–80%). Северо-западная популяция патогена была представлена более 20 патотипами вирулентности, высокой эффективностью отличались гены Lr9, Lr19, Lr20, Lr22А, Lr23, Lr24, Lr28, Lr29, Lr35, Lr36, Lr37 и Gatcher с пирамидой генов Lr10 + Lr27 + Lr31. Не поразились болезнью сорта твердой пшеницы Gaza, Altar 84 и ND Line. Северо-Казахстанская популяция патогена содержала 18 патотипов Р1, Р2, Р2С, Р3, Р3KА, Р3BG, Р10, Р12, Р16, Р17, Р18, Р22В, Р29, Р30, Р34 и Р35.

В 2014 г. в северном регионе республики листовая ржавчина проявилась в середине июля и развивалась очень интенсивно: коммерческие сорта Карабалыкская 90, Лютесценс 32, Казахстанская раннеспелая, Шортандинская 125 показали высокую к ней восприимчивость. На Костанайском сортоучастке сорта Казахстанская 25, Целинная нива, Шортандинская 2012, Казахстанская 20, Казахстанская 25, Бекзат, Карагандинская 30, Карагандинская 31, Северянка, Бостандык, Владимир и другие были поражены на 50–100%. Высокой устойчивостью отличались зарубежные низкорослые сорта Стендаль, Умай и Дива. Умеренное или слабое развитие болезни отмечено на российских сортах Урало-Сибирская, Омская 37, Омская 39, Омская 41, Памяти Майстренко, Любава и Алтайская житница. Из 49 сортов, проходящих экологическое испытание на Карабалыкской СХОС по программе КАСИБ, высокой устойчивостью к листовой ржавчине отличались сорта мягкой пшеницы селекционных учреждений России: Лютесценс 220/03-8, Экада 148, Алтайская житница, Лютесценс 665/1 и другие. Сорта твердой пшеницы Дамсинская янтарная, Алтын дала, Асангали, Костанайская 12, Нурлы и другие также отличались высокой к ней устойчивостью.

В 2014 г. в северо-западном регионе популяция Р. triticina была представлена более 30 патотипами вирулентности. Высокую эффективность показали гены Lr9, Lr19, Lr35, Lr36 и Lr37. У линий с генами Lr12, Lr13, Lr17, Lr18, Lr21, Lr22А, Lr23, Lr24, Lr25, Lr28 и Lr30 отмечена промежуточная устойчивость.

В северном регионе республики листовая ржавчина проявилась поздно, на восприимчивых линиях развитие болезни составляло 10–25%. Высокую резистентность к меcтной популяции показали линии с генами Lr9, Lr15, Lr19, Lr24, Lr25, Lr26, Lr28, Lr35, Lr36, Lr37 и сорта твердой пшеницы Gaza, Altara, NDune.

В 2015–2017 гг. исследования продолжены в северном регионе республики на 24 изогенных линиях сорта Thatcher, а также Agent, Agatha, Trident с неидентифицированными генами устойчивости.

В 2015 г. на фоне раннего проявления и сильного развития листовой ржавчины высокую резистентность показали линии с генами Lr17, Lr19, Lr22А, Lr23 и LrH, умеренное развитие болезни происходило на линиях с генами Lr3a, Lr3ka, Lr12, Lr13, Lr14, Lr14ab, Lr15, Lr18, Lr20, Lr21а. Сорт Thatcher и его линии с генами Lr1, Lr2с, Lr3а, Lr3bg, Lr3kа, Lr10, Lr11, Lr13, Lr14а, Lr15, Lr16, Lr18, Lr 26 поражались бурой ржавчиной в сильной степени (табл. 2). Сорта Agent, Agatha, Trident показали реакцию сверхчувствительности к патогену, что и подтвердилось в последующие годы.

Таблица 2.

Пораженность изогенных линий Thatcher листовой и стеблевой ржавчиной в северном регионе Казахстана

Линии Thatcher с генами Пораженность, %
ржавчина
листовая стеблевая
2015 2016 2017 2016
Thatcher (Tc) 70 S 60 S 60 S 0 R
Lr1 70 S 80 S 60 S 0 R
Lr 2a 70 S 60 S 20 MS 5 MR
Lr 2b 50 S 60 S 20 MS 0 R
Lr 2c 60 S 40 S 40 S 5 MR
Lr 3a 70 S 10 MR 60 S 20 MR
Lr 3bg 50 S 20 MS 60 S 5 MR
Lr 3ka 40MS 20 MS 20 MS 20 MR
Lr 9 10 MR 10 MR 1–5R 10 MR
Lr 10 20 MS 20 MS 40 S 5 MR
Lr 11 30 MS 20–40S 60 S 20 MR
Lr 12 20 MS 10 MS 10 MS 10 MR
Lr 13 40 S 20 S 40 S 5 MR
Lr 14a 40 S 80 S 60 S 0 R
Lr 14ab 20 MR 20 MS 5 MR 0 R
Lr 15 60 S 80 S 40 S 5 MR
Lr 16 60 S 60 S 40 S 5 MR
Lr 17 50 S 20 MS 20 MR 5 MR
Lr 18 10 MS 20 MS 60 S 40 S
Lr 19 0–5 R 10 MR 20 MR 20 MR
Lr 21 20 MS 20 MS 10 MR 0 R
Lr 22a 20 MR 20 MS 20 MR 20 MS
Lr 23 20 MR 0–5 MR 5 MR 10 MR
Lr 26 80 S 60 S 60 S 10 MR

В 2016 г. в результате близкого расположения опытного участка к посевам озимой пшеницы, где листовая ржавчина проявилась рано, в конце июня, был создан сильный инфекционный фон. Высокую эффективность к северной популяции патогена, как и в предыдущем году, показали линии с генами Lr9, Lr19, промежуточную устойчивость – Lr3ка, Lr22а, LR23. Сорт Thatcher и его линии с генами Lr1, Lr2b, Lr14a, Lr14ab и Lr21 показали высокую устойчивость к стеблевой ржавчине. У устойчивых к бурой ржавчине линий масса 1000 зерен была выше на 4–8 г или 20.2 – 44.9% по сравнению с восприимчивыми. В 2017 г. высокой устойчивостью к листовой ржавчине выделялись линии с генами Lr9, Lr14аb, Lr19, Lr23, Lr12, Lr17а, умеренной или замедленным развитием болезни Lr3ка, Lr21, Lr22а, Lr23 (табл. 2).

Сходные результаты были получены С.А. Бабкеновой (Babkenova, 2013) в засушливо-степной зоне Акмолинской обл. В период 2004–2006 гг., который характеризовался засушливыми погодными условиями, из 31 изогенных линий сорта Thatcher иммунностью к местной популяции отличалась Lr38, высокой устойчивостью – Lr9, Lr12, Lr18, Lr19, Lr23, Lr25, Lr29, Lr34, Lr35 и Lr44.

Е.И. Гультяева с соавторами (Gultyaeva et al., 2018) c использованием 20 изогенных линий пшеницы сорта Thatcher проводили сравнительный анализ структуры популяции P. triticina на западе Азиатской части России и Северном Казахстане. В лабораторных условиях анализировали вирулентность 91 монопустульного изолята гриба, выделенных из образцов ржавчины, собранных из сортов яровой пшеницы, проходящих экологическое испытание по программе КАСИБ в Челябинской, Омской, Курганской областях России, Павлодарской (северо-восточный регион), Карагандинской (центральный), Акмолинской (северный) областях Казахстана. Все изоляты гриба были авирулентны к линиям TcLr19 и TcLr24, вирулентны к Lr3а, Lr3bg, Lr3ка, Lr14, Lr15, Lr18, Lr20, Lr26, а на линиях с генами Lr1, Lr2а Lr2b, Lr2c, Lr9, Lr15, Lr18, Lr20 и Lr26 вирулентные изоляты встречались с различной частотой. В популяциях патогена, собранных с сортов Дуэт, Терция, Чебаркульская, Лютесценс 34–68 выявлена вирулентность к линии TcLr9. Эти сорта ранее характеризовались устойчивостью к бурой ржавчине, в последние годы в связи с возникновением новой расы патогена стали ею поражаться.

В 2016 г. при эпифитотийном развитии листовой ржавчины в северном регионе Казахстана высокой резистентностью к местной популяции возбудителя отличались линии с генами Lr9 и Lr23, умеренной – Lr2a, Lr2b, Lr3kа, Lr17, Lr19, Lr21 и Lr22а. Некоторое несовпадение, полученных нами результатов с данными Е.И. Гультяевой с соавторами (Gultyaeva et al., 2018) объясняется тем, что они определяли ювенильную устойчивость линии к изолятам гриба в лабораторных условиях, в наших исследованиях – полевая устойчивость взрослых растений. Кроме того, набор сортов яровой пшеницы, возделываемых в северном регионе Казахстана, существенно отличается от сортимента возделываемого в Западной Сибири и Южном Урале. Все сорта мягкой пшеницы Казахстана восприимчивы к листовой ржавчине, в то же время в последние годы селекционерами России выведены сорта этой культуры устойчивые к бурой ржавчине и они внедряются в производство.

Результаты исследований Е.И. Гультяевой с соавторами (Gultyaeva et al., 2018) подтверждают положение И.Г. Одинцовой с соавторами (Odintsova et al., 1987) и Л.А. Михайловой и Л.Г. Тырышкина (Mikhailova, Tyryshkin, 1989) о возможности распространения инфекции бурой ржавчины воздушными потоками из Северного Кавказа в Северный Казахстан, Южный Урал и Западную Сибирь и общность патотипного состава возбудителей бурой ржавчины на огромной территории бывшего Советского Союза. Наши многолетние исследования (Koyshybаev 2010, 2017) показали, что в Северном Казахстане отсутствуют природные очаги резервации возбудителей ржавчины, промежуточные хозяева и дикие злаки не играют особой роли в распространении инфекции. Озимая пшеница, где возможна перезимовка патогена в виде урединиомицелия, возделывается на ограниченной площади, в основном для опытных целей. Заболевание обычно проявляется в период флаг-листа – колошения яровой пшеницы и развивается до эпифитотийного уровня 3–5 раз за 10 лет. В то же время в северо-восточном (Павлодарская обл.) и центральном (Карагандинская обл.) регионах, и в центральной и южной части Акмолинской обл. заметное развитие болезни происходит значительно реже, что связано с засушливыми условиями (Koyshybaev, 2010, 2017).

Инфекция ржавчины в северный и северо-восточный регионы Казахстана распространяется с воздушными потоками из Поволжья и Западной Сибири, где в последние годы значительно расширены посевные площади озимой пшеницы и чаще стали проявляться бурая ржавчина и септориоз (Sanin et al., 2010; Belan et al., 2016).

М. Мayer (2015) установил, что для распространения спор ржавчины воздушными потоками на дальние расстояния важны прежде всего направление ветра и турбулентность воздуха. Чередование сухого и влажного воздуха благоприятны для заражения растений, массового образования и высвобождения спор из соруса. Распространение новой расы стеблевой ржавчины Ug99 из Кении в Эфиопию, далее в Йемен и Иран происходило воздушными потоками.

Таким образом, установлено, что северо-западная и северная казахстанские популяции возбудителя листовой ржавчины представлены до 30 патотипами вирулентности, в частности P1, P2a, P2b, P2c, P3a, P13, P14b, P15, P16, P18, P26, P30, P33. Линии пшеницы с генами Lr9, Lr19, Lr23, LR24, LR35, LR36 и LR37 обладают высокой к ней эффективностью и могут быть использованы для селекции пшеницы. Определенную ценность представляют линии с генами Lr3ka, Lr14аb, Lr22а и Lr23, контролирующими замедленное развитие болезни.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Список литературы

  1. Afanasenko O.S. The problem of developing of crops varieties with durable resistance to diseases. Zashchita i karantin rasteniy. 2010. V. 3. P. 4–9 (in Russ.).

  2. Babkenova C.A. Monitoring the structure of leaf rust population in the Akmola Region. In: Genofond i selektsiya rasteniy, Novosibirsk, 2013. V. 1. P. 39–47 (in Russ.).

  3. Belan I.A., Rosseeva L.P., Meshkova L.V., Pershina L.A. Bread wheat varieties resistant to fungal pathogens for the conditions of Siberia, Ural and Northern Kazakhstan. In: Zemledelie i selektsiya selskokhozystvennykh rasteniy na sovremennom etape, Astana‒Shortandyi, 2016. P. 216–224 (in Russ.).

  4. Gultyaeva E.I., Akhmetova A.K., Shaidayuk E.L., Aristova M.K., Karabaev M.K. Structure of the Puccinia triticina Erikss. population on bread and durum spring wheat. Zemledelie i selektsiya selskokhozyaystvennykh rasteniy na sovremennom etape. Astana‒Shortandyi. 2016. Vol. 2. P. 309‒313 (in Russ.).

  5. Gultyaeva E.I., Ishkova T.I., Levitin M.M. Phytosanitary monitoring of cereals’ diseases in the north-western regions of the Russian Federation. In: Fitosanitarnoe ozdorovlenie ekosistem, 2005. P. 25–28 (in Russ.).

  6. Gultyaeva E.I., Shaydayuk E.L., Shamanin V.P., Akhmetova A.K., Tyunin V.A., Shreyder E.R., Kashina I.V., Eroshenko L.A., Sereda G.A., Morgunov A.I. The genetic structure of the Russian and Kazakhstan populations of brown rust pathogen Puccinia triticina Erikss. on virulence and SSR markers. Selskokhozyaystvennaya biologiya. 2018. V. 1. C. 85–95 (in Russ.).

  7. Kanafin B.K., Pigalev A.V., Gaas O.S., Dubina N.E., Kovalenko K.G. Resource-saving technologies of crop cultivation in the north Kazakhstan (Recommendations) SPb., 2010 (in Russ.).

  8. Kovalenko E.D., Zhemchuzhina A.I., Kiseleva M.I. et al. Strategy of wheat selection for resistance to rust diseases. Zashchita i karantin rasteniy. 2012. V. 11. P. 19–22 (in Russ.).

  9. Koyshybaev M. Features of development of rust and Septoria blotch species in Northern Kazakhstan. Zashchita i karantin rasteniy. 2017. V. 8. P. 21–24 (in Russ.).

  10. Koyshybaev M. Risk of leaf, stem and yellow rust, Septoria blotch distribution on cereals. In: Atlas prirodnykh i tekhnogennykh opasnostey i riskov chrezvyichaynykh situatsiy, Astana, 2010. P. 206–209 (in Russ.).

  11. Koyshybaev M., Shamanin V.P., Morgunov A.I. Screening of wheat for resistance to major diseases. Ankara, 2014 (in Russ.).

  12. Mayer M. Quantification of atmospheric dispersion and identification of likely airborne transmission routes of emerging strains of wheat stem rust. In: BGRI Technical Workshop, Sydney, 2015.

  13. Mikhailova L.A., Tyryshkin L.G. Structure of leaf rust pathogen populations. Estimation of the degree of populations’ similarity in the territory of the USSR. Mikologiya i fitopatologiya. 1989. V. 23 (5). P. 458–464 (in Russ.).

  14. Morgounov A., Rosseeva L., Koyshybaev M. Leaf rust wheat in Northern Kazakhstan and Siberia. Incidence virulence and breeding for resistance. Australian J. Agricultural Res. 2007. V. 56. P. 847–853.

  15. Odintsova I.G., Shelomova L.F., Amanov A.A., Peusha Kh.O. The connection between the populations of brown wheat rust in the USSR and its significance for breeding. Sbornik nauchnykh trudov po prikladnoy botanike, genetike i selektsii VIR. 1987. P. 13–18 (in Russ.).

  16. Plotnikova L.Y., Meshkova L.V. Immunological features of the gene action for resistance to leaf rust Lr23. Phenotypic manifestation. Mikologiya i fitopatologiya. 2013. V. 47 (1). P. 56–59 (in Russ.).

  17. Riaz A. Phenotyping adult plant resistance to leaf rust in wheat under accelerated growth conditions. In: BGRI Technical Workshop. Plenary abstracts, Sydney, 2015.

  18. Roelfs A.P., Singh R.P. Rust diseases of wheat: Concepts and methods of disease management. Mexico, 1992.

  19. Rsaliev Sh.S. Immunological basis for differentiation and use of wheat rust pathogens in breeding. Abstract … Dr. Sci. Thesis. Almaty, 2010 (in Russ.).

  20. Sanin S.S., Kovalenko E.D. Kolomviez T.M. et al. Methods of creation and selection of initial material for breeding of wheat varieties resistant to leaf rust. Moscow, 2012 (in Russ.).

  21. Sanin S.S., Nazarova L.N., Strighekozin U.A. et al. Phytosanitary situation on wheat crops in the Russian Federation (1991–2008: Analytical review). Zashchita i karantin rasteniy. 2010. V. 2. P. 89–87 (in Russ.).

  22. Volkova G.V. Evolutionary potential of pathogens of wheat diseases, common in southern Russia. In: Fitosanitarnaya optimizatsiya agroekosistem, 2013. P. 384–386 (in Russ.).

  23. Volkova G.V. Virulence of Puccinia recondita f. sp. tritici population in the North Caucasus. Mikologiya i fitopatologiya. 2005. V. 39 (4). P. 78–83 (in Russ.).

  24. Афанасенко О.С. (Afanasenko). Проблемы создания сортов сельскохозяйственных культур с длительной устойчивостью к болезням // Защита и карантин растений. 2010. Т. 3. С. 4–9.

  25. Бабкенова С.А. (Babkenova). Мониторинг структуры популяции бурой ржавчины в Акмолинской области // Генофонд и селекция растений, Новосибирск, 2013. Т. 1. С. 39–47.

  26. Белан И.А., Россеева Л.П., Мешкова Л.В., Першина Л.А. (Belan et al.). Сорта мягкой пшеницы, устойчивые к грибным патогенам в условиях Сибири, Урала и Северного Казахстана // Земледелие и селекция сельскохозяйственных растений на современном этапе. Астана–Шортанды, 2016. С. 216–224.

  27. Волкова Г.В. (Volkova). Вирулентность популяции Puccinia recondita f. sр. tritici на Северном Кавказе // Микология и фитопатология. 2005. Т. 39. № 4. С. 78–83.

  28. Волкова Г.В. (Volkova). Эволюционный потенциал возбудителей болезней пшеницы, распространенных на юге России // Фитосанитарная оптимизация агроэкосистем. СПб., 2013. С. 384–386.

  29. Гультяева Е.И., Ахметова А.К., Шайдаюк Е.Л., Аристова М.К., Карабаев М.К. (Gultyaeva et al.). Структура популяции Puccinia triticina Erikss. на ржи и твердой яровой пшенице. Земледелие и селекция сельскохозяйственных растений на современном этапе. Астана–Шортанды. 2016. Том 2. С. 309–313.

  30. Гультяева Е.И., Ишкова Т.И., Левитин М.М. (Gultyaeva et al.). Фитосанитарный мониторинг болезней злаков в северо-западных регионах Российской Федерации // Фитосанитарное оздоровление экосистем, 2005. С. 25–28.

  31. Гультяева Е.И., Шайдаюк Е.Л., Шаманин В.П., Ахметова А.К., Тюнин В.А., Шрейдер Е.Р., Кашина И.В., Ерошенко Л.А., Середа Г.А., Моргунов А.И. Генетическая структура российских и казахстанских популяций возбудителя бурой ржавчины Puccinia triticina Erikss. по вирулентности и SSR маркерам // Сельскохозяйственная биология. 2018. Т. 1. С. 85–95.

  32. Канафин Б.К., Пигалев А.В., Гаас О.С., Дубина Н.Е., Коваленко К.Г. (Kanafin et al.). Ресурсосберегающие технологии возделывания сельскохозяйственных культур на севере Казахстана (Рекомендации), Петропавловск, 2010. 117 с.

  33. Коваленко Е.Д., Жемчужина А.И., Киселева М.И. и др. (Kovalenko et al.). Стратегия селекции пшеницы на устойчивость к ржавчине // Защита и карантин растений. 2012. Т. 11. С. 19–22.

  34. Койшыбаев М. (Koyshybaev). Особенности развития видов ржавчины и септориальной пятнистости в Северном Казахстане // Защита и карантин растений. 2017. №. 8. С. 21–24.

  35. Койшыбаев М. (Koyshybaev). Риск листовой, стеблевой и желтой ржавчины. Распределение пятнистостей на злаках // Атлас природных и техногенных опасностей и рисков чрезвычайных ситуаций, Астана, 2010. С. 206–209.

  36. Койшыбаев М., Шаманин В.П., Моргунов А.И. (Koyshybaev et al.). Скрининг пшеницы на устойчивость к основным заболеваниям. Анкара, 2014. 64 с.

  37. Михайлова Л.А., Тырышкин Л.Г. (Mikhaylova, Tyryshkin). Структура популяций возбудителя листовой ржавчины. Оценка степени сходства популяций на территории СССР // Микология и фитопатология. 1989. Т. 23. № 5. С. 458–464.

  38. Одинцова И.Г., Шеломова Л.Ф., Аманов А.А., Пеуша Х.О. (Odintsova et al.). Связь между популяциями бурой пшеничной ржавчины в СССР и ее значение для селекции // Сборник научных трудов по прикладной ботанике, генетике и селекции ВИР. 1987. С. 13–18.

  39. Плотникова Л.Ю., Мешкова Л.В. (Plotnikova, Meshkova). Иммунологические особенности действия гена устойчивости к листовой ржавчине Lr23. Фенотипическое проявление // Микология и фитопатология. 2013. Т. 47. № 1. С. 56–59.

  40. Рсалиев Ш.С. (Rsaliev). Иммунологические основы для дифференциации и использования возбудителей ржавчины пшеницы в селекции. Автореф. докт. биол. наук. Алматы, 2010. 44 с.

  41. Санин С.С., Коваленко Е.Д., Коломиец Т.М. и др. (Sanin et al.). Методы создания и выбора исходного материала для селекции сортов пшеницы, устойчивых к листовой ржавчине. Москва, 2012. 93 с.

  42. Санин С.С., Назарова Л.Н., Стрижекозин Ю.А. и др. (Sanin et al.). Фитосанитарная ситуация на посевах пшеницы в Российской Федерации (1991–2008 гг. Аналитический обзор) // Защита и карантин растений. 2010. Т. 2. С. 89–87.

Дополнительные материалы отсутствуют.