1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Микология и фитопатология
  4. T. 54, № 4, 2020

Микология и фитопатология, 2020, T. 54, № 4, стр. 299-304

Вирулентность российских популяций возбудителя желтой ржавчины пшеницы

Е. И. Гультяева 1, *, Е. Л. Шайдаюк 1, **

1 Всероссийский научно-исследовательский институт защиты растений
196608 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: eigultyaeva@gmail.com
** E-mail: eshaydayuk@bk.ru

Поступила в редакцию 23.04.2020
После доработки 30.04.2020
Принята к публикации 11.05.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

Желтая ржавчина (возбудитель Puccinia striiformis) – распространенное заболевание мягкой пшеницы в России. До настоящего времени популяционные исследования патогена проводились только на Северном Кавказе. Тем не менее, заболевание спорадически отмечается и в других регионах. В данной работе впервые проведен сравнительный анализ популяций P. striiformis по вирулентности и расовому составу из географически отдаленных регионов РФ. Инфекционный материал был собран в 2019 г. в Северо-Кавказском (Краснодарский край), Северо-Западном (Ленинградская обл.) и Западно-Сибирском (Новосибирская обл.) регионах. Вирулентность и расовый состав P. striiformis изучили с использованием международного и европейского наборов сортов-дифференциаторов и изогенных линий Avocet с 20 генами Yr. Всего проанализировано 77 монопустульных изолятов, в том числе 32 из краснодарской, 31 из ленинградской и 14 из новосибирской популяций. В краснодарской популяции выявлено 3 расы (111Е247, 109Е247, 111Е214), ленинградской – 2 (111Е247, 110Е247), новосибирской – 1 (111Е231). Все идентифицированные расы авирулентны к сортам Moro (Yr10), Nord Desprez (Yr3a, Yr4a). Варьирование частот вирулентности отмечено на сортах Carstens V (Yr32), Lee (Yr7, Yr22, Yr23) и Chinese 166 (Yr1). Раса 111Е247 была общей для краснодарской и ленинградской популяций. Раса 111Е231, отмеченная в новосибирской популяции, отличалась от других рас авирулентностью к сорту-дифференциатору Compair (Yr8). При анализе популяций на линиях Avocet все изоляты были авирулентны к Yr5, Yr10, Yr15, Yr17, Yr24, Yr26 и вирулентны к Yr6, Yr7, Yr6, Yr9, Yr18, YrSp, YrSk(27), YrJr(18), YrAS. Варьирование частот наблюдали на линиях с генами Yr1, Yr8, Yr11 и Yr12. Существенные различия между популяциями наблюдали на линии с геном Yr11. Краснодарские изоляты были вирулентными, новосибирские – авирулентными. В ленинградской популяции частота изолятов вирулентных к линии с геном Yr11 составила 12%. Авирулентность к Yr12 отмечена только в ленинградской популяции, а к Yr8 – в новосибирской. Все новосибирские и краснодарские изоляты были вирулентными к линии с геном Yr1; среди ленинградских выявлено 12% авирулентных. По индексу Космана (KBm), характеризующему генетические расстояния между популяциями по частотам вирулентности и фенотипическому составу, различия между северокавказской и ленинградской популяциями P. striiformis были ниже (KBm = 0.08), чем этих двух популяций с новосибирской (KBm = 0.13). Предварительные популяционные исследования возбудителя желтой ржавчины указывают на определенную географическую дифференциацию патогена на территории России. Высокоэффективные Yr-гены могут быть рекомендованы для селекции на устойчивость к желтой ржавчине.

Ключевые слова: популяции, Yr-гены, Puccinia striiformis, Triticum aestivum

Желтая ржавчина (возбудитель Puccinia striiformis West.) – распространенное заболевание мягкой пшеницы, при котором поражаются листья, листовые влагалища, колосковые чешуи и реже стебли. На них появляются лимонно-желтые урединиопустулы, располагающиеся продольными рядами. Отличительной чертой P. striiformis от других возбудителей ржавчины пшеницы является развитие в условиях пониженных температур (2–15°С) при повышенной влажности воздуха.

В России желтая ржавчина относится к болезням, имеющим региональное значение. На Северном Кавказе каждые 3–4 года из 10 лет наблюдаются эпифитотии. Потери урожая в этот период достигают 20–30% (Sanin, 2010). Спорадически заболевание отмечается в Нечерноземной зоне России, в Поволжье и на Алтае (Popov, 1979; Zhukova, Kupriyanova, 1891; Peresypkin, 1989; Lebedev et al., 2009; Gultyaeva et al., 2018). В Ленинградской обл. возбудитель ежегодно отмечается на сортах пшеницы и тритикале, изучаемых на государственных сортоучастках, и в отдельные годы заболевание имеет широкое распространение на экспериментальных и производственных посевах (Gultyaeva et al., 2007, 2018). Глобальные изменения климата могут усилить риск появления данной болезни и в других регионах (Levitin, 2012). Например, сильное распространение желтой ржавчины мы наблюдали в 2018 году на селекционных посевах яровой мягкой и твердой пшеницы Омского аграрного центра. В 2019 году желтая ржавчина отмечена на экспериментальных посевах Сибирского НИИ растениеводства и селекции (СИБНИИРС) в Новосибирской обл. [перс. сообщение Е.С. Сколотневой (ИЦиГ) и В.В. Пискарева (СибНИИРС)].

Научно обоснованная стратегия генетической защиты пшеницы от болезней предполагает подбор и пространственное размещение сортов с различными генотипами. Осуществление этого невозможно без исследования вирулентности и расового состава популяций патогена (Sanin, 2010). Анализ вирулентности популяций P. striiformis до настоящего времени проводился только в Северо-Кавказском регионе России (Matvienko, 1973; Kraeva et al., 1973; Anpilogova, 1983; Volkova, 2006; Shumilov et al., 2015). Показано, что в эпифитотийные годы источником инфекции является воздушный занос спор из Закавказья в Дагестан, Осетию, Ингушетию, Кабардино-Балкарию, предгорные и прилежащие к ним степные районы Ставропольского и Краснодарского краев (Anpilogova et al., 1995). О происхождение инфекции в других регионах РФ информация отсутствует.

Расширение ареала P. striiformis на территории России предопределяет актуальность проведения более масштабных исследований данного патогена. Особый интерес представляет выявление источника происхождения популяций P. striiformis в географически отдаленных регионах России и анализ генетической структуры патогена для выявления ареалов популяций. Такие работы были начаты нами в 2019 г. Целью их является анализ вирулентности и расового состава популяций P. striiformis в географически отдаленных регионах РФ.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Использовали инфекционный материал P. striiformis из трех географически отдаленных регионов РФ (Северо-Кавказский, Северо-Западный, Западно-Сибирский). Образцы популяций на Северо-Западе собирали на опытном поле Всероссийского института генетических ресурсов растений им. Н.И. Вавилова (Санкт-Петербург, Пушкин) и на Гатчинском государственном сортоучастке; на Северном Кавказе – на селекционных посевах Национального центра зерна им. П.П. Лукьяненко (Краснодар). В обеих точках в 2019 г. наблюдали сильное развитие болезни. В Западной Сибири материал желтой ржавчины был отобран на коллекционном посеве Сибирского НИИ растениеводства и селекции и любезно предоставлен нам В.В. Пискаревым.

Работа с возбудителем желтой ржавчины требует поддержания определенных условий инкубации зараженных растений: контрастных температур (8–20°С), влажности (70–100%), и освещенности (15 000–30 000 люкс), что лимитирует широкое изучение патогена в России и за рубежом. В отличие от P. triticina и P. graminis, уже через две недели после сбора выделение P. striiformis из сухих листьев пшеницы практически неосуществимо, из-за потери жизнеспособности спор. В связи с этим, мы использовали свежесобранные листья пшеницы с урединиопустулами (1–5-дневные). В лаборатории разрезали их на отрезки по 5–8 см и раскладывали в чашки Петри. Концы листьев прикрывали ватой, смоченной раствором бензимидазола (0.004%) и помещали в холодильник (температура 3–5°С) на 2–4 дня (Mikhailova et al., 1998). Данный прием позволял стимулировать свежее спороношение патогена. Споры собирали вакуумным насосом со специальной мининасадкой. Для размножения популяций 10–12-дневные растения универсально восприимчивого сорта пшеницы Мичиган Амбер инокулировали водной суспензией спор (с добавлением детергента Твин 80). После заражения горшки закрывали каркасами с полиэтиленовыми изоляторами, переносили в климатическую камеру Versatile Environmental Test Chamber MLR-352H (“SANYO ElectricCo., Ltd.”, Япония) и выдерживали в темноте при температуре 10°С в течение 14–16 ч. Далее каркасы снимали, и растения инкубировали в течение шести часов при температуре 20–22°С, интенсивном освещении (25 000–30 000 люкс) и влажности 100%. После этого устанавливали следующие условия: 16 ч – температура 16°С, влажность 70%, освещенность 15 000–20 000 люкс; 8 ч – без освещения, температура 10°С, влажность 70%. Первые симптомы болезни (пустулы) наблюдали через 14–18 дней. Сбор спор проводили на 18–20-е сутки после инокуляции. Для получения монопустульных изолятов использовали листья с отдельно расположенными пустулами, которые были размножены по вышеописанной методике. Для предотвращения контаминации изолятов, растения в течение всего периода были закрыты каркасом со специальным перфорированным полиэтиленом.

Расовый состав P. striiformis изучали с использованием международного и европейского наборов сортов-дифференциаторов. Международный набор включал семь сортов: Chinese 166 (Yr1), Lee (Yr7, Yr22, Yr23), Heines Kolben (Yr6), Vilmorin 23 (Yr3a), Moro (Yr10), Strubes Dickkopf, Suwon 92/Omar); европейский восемь: Hybrid 46 (Yr3b, Yr4b), Reichersberg 42 (Yr7), Heines Peko, Nord Desprez (Yr3a), Compair (Yr8), Carstens V, Spaldings Prolific, Heines VII (Yr2) (Volkova et al., 2020).

Для изучения эффективности Yr-генов и характеристики популяций по вирулентности использовали изогенные линии Avocet с генами Yr1, Yr5, Yr6, Yr7, Yr8, Yr9, Yr10, Yr11, Yr12, Yr15, Yr17, Yr18, Yr24, Yr26, YrSk(27), YrAR, YrSp. Семена сортов-дифференциаторов были любезно предоставлены А.С. Рсалиевым (НИИ проблем биологической безопасности, Казахстан, Жамбылская обл.).

Для обозначения рас, определенных с использованием международного и европейского наборов, использовали десятичную аббревиатуру. Основу ее составляет двоичная система обозначения типов инфекции [устойчивый тип реакции (R) обозначается как 0, восприимчивый (S) как 1] и десятичная система обозначения каждого сорта (первый дифференциатор 20, второй 21, третий 22, и т.д.). Согласно этой системе, если поразился только первый сорт-дифференциатор (20), то это раса 1, если первый и второй (20 + 21), то раса 3, т.е. суммарное значение и является номером расы. Ввиду того, что использовали два набора сортов-дифференциаторов, международный и европейский, при наименовании расы сначала указывали номер по международному набору, затем номер по европейскому набору с приставкой Е (например, 1Е3).

В анализе вирулентности использовали 14–16-дневные растения сортов-дифференциаторов и Yr-линий (фаза 2 листа). Заражение и последующая инкубация выполнена по методике, описанной выше. Каждый монопустульный изолят тестировали на дифференциаторах дважды; в случае несовпадения реакции, эксперимент повторяли до получения стабильного результата.

Тип реакции дифференциаторов оценивали по шкале G. Gassner и W. Straib (1928), где балл 0 – иммунность (симптомы поражения отсутствуют), балл “0” – высокая устойчивость (пустулы отсутствуют, некротические пятна), балл 1 – устойчивость (немногочисленные очень мелкие пустулы с некрозами), балл 2 – умеренная устойчивость (образование пустул слабое, пустулы мелкие с некрозами), балл 3 – умеренная восприимчивость (средние и крупные пустулы с некрозами и хлорозами), балл 4 – высокая восприимчивость (крупные пустулы с хлорозами). Растения с баллами 0–2 относили к устойчивым, с баллами 3–4 – к восприимчивым.

Генетические различия между популяциями оценивали с использованием индексов Нея (Nei_distance, N), Роджерса (R) и Космана (KBm). Первый (N) характеризует расстояния по частотам вирулентности, второй (R) по расовому составу, третий (KBm) комплексно по частотам вирулентности и фенотипическому составу Статистический анализ проводили с использованием программы VAT (Virulence Analysis Tools) (Kosman et al., 2008). Построение диаграмм выполнено в пакете программ GenAlEx (опции Genetic distance и Principal coordinates analysis (PCoA).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Всего изучено 77 монопустульных изолятов P. striiformis, в том числе 32 краснодарских, 31 ленинградский и 14 новосибирских. Результаты изучения региональных популяций представлены в табл. 1.

Таблица 1.

Характеристика региональных российских популяций Puccinia striiformis по вирулентности и расовому составу (2019 г.)

Показатель Популяции P. striiformis
1 2 3
Число изученных изолятов 32 31 14
Число выявленных раса 3 2 1
Частота рас (%):
111Е247 63 88 0
109Е247 12 0 0
111Е214 25 0 0
110Е247 0 12 0
111Е231 0 0 100
Частота вирулентности к линиям Avocet с генами Yr (%):
Yr: 5, 10, 15, 17, 24, 26 0 0 0
Yr1 100 88 100
Yr8 100 100 0
Yr11 100 12 0
Yr12 100 0 100
YrAR 63 100 100
Yr: 6, 7, 9, 18, Sp, Sk(27), Jr(18), AvS 100 100 100
Среднее число аллелей вирулентностиб 13.6 12.1 12
Общее число фенотиповв 3 3 1

Примечание. Популяции P. striiformis: 1 – краснодарская, 2 – ленинградская, 3 – новосибирская. аРасы, выявленные с использованием международного и европейского наборов сортов-дифференциаторов; бПри использовании 20 линий Avocet с генами Yr; врасы, выявленные при анализе на линиях Avocet и сортах-дифференциаторах.

С использованием сортов-дифференциаторов в краснодарской популяции выявлено 3 расы (111Е247, 109Е247, 111Е214), ленинградской – 2 (111Е247, 110Е247), новосибирской – 1 (111Е231). Все идентифицированные расы авирулентны к сортам Moro (Yr10), Nord Desprez (Yr3a, Yr4a). Раса 111Е247 была общей для краснодарской и ленинградской популяций (частота 63 и 88% соответственно). Эта раса вирулентна ко всем сортам-дифференциаторам, за исключением Moro и Nord Desprez. Раса 111Е231, выявленная в новосибирской популяции, отличалась от 111Е247 авирулентностью к сорту Compair (Yr8). Другие идентифицированные расы различались между собой авирулентностью к сортам-дифференциаторам Chinese 166 (Yr1) (раса 110Е247), Lee (Yr7, Yr22, Yr23) (раса 109Е247) и Carstens V (Yr32) (раса 111Е214) и были представлены умеренно.

Разнообразие расового состава краснодарской и ленинградской популяций было выше, чем новосибирской. Согласно индексу Роджерса (R) новосибирская популяция P. striiformis отличалась от ленинградской и краснодарской (R = 1), а между ленинградской и краснодарской наблюдали умеренное сходство (R = 0.37).

Аналогичные различия между изученными популяциями отмечены и при использовании изогенных Yr-линий Avocet (табл. 1). Все изоляты авирулентны к линиям с генами Yr5, Yr10, Yr15, Yr17, Yr24, Yr26 и вирулентны к носителям генов Yr6, Yr7, Yr6, Yr9, Yr18, YrSp, YrSk(27), YrJr(18), YrAS. Большинство изолятов были вирулентны к Yr1, за исключением 12% ленинградских. Существенные различия между популяциями наблюдали по вирулентности к линиям с генами Yr8, Yr11 и Yr12. Все краснодарские изоляты вирулентны к образцу с геном Yr11, новосибирские – авирулентны; в ленинградских частота вирулентности к Yr11 составила 12%. Авирулентность к линии с геном Yr12 наблюдали только в ленинградской популяции, к Yr8 – только в новосибирской. Для новосибирской популяции полученные сведения согласуются с анализом на сорте Compair, несущем также ген Yr8. Согласно индексу Нея (Nei_distance, N), характеризующему генетические расстояния по частотам вирулентности, новосибирская популяция умеренно отличалась (N = 0.11) от краснодарской и ленинградской (N = 0.09).

Сводный анализ вирулентности популяций P. srtiiformis на 35 тестерах (набор дифференциаторов и Avocet Yr-линии) выявил 7 фенотипов: по три фенотипа в северокавказской и краснодарской популяциях, один в новосибирской. Общие фенотипы в географически отдаленных популяциях не выявлены. Многомерная диаграмма генетических расстояний между определенными фенотипами представлена на рис. 1. На диаграмме новосибирские изоляты выделились в отдельную группу. Краснодарские и ленинградские изоляты также различались между собой, но в меньшей степени, чем с новосибирскими.

Рис. 1.

Многомерная диаграмма расстояний между фенотипами вирулентности, выявленными в региональных российских популяциях Puccinia striiformis: Pst – изоляты (Kr – краснодарские, Len – ленинградские, Nov – новосибирские).

По индексу Космана (KBm), характеризующему комплексные расстояния между популяциями по частотам вирулентности и фенотипическому составу, различия между краснодарской и ленинградской популяциями были ниже (KBm = 0.08), чем этих двух популяций с новосибирской (KBm = 0.13).

ОБСУЖДЕНИЕ

Проведенный анализ вирулентности российских популяций P. striiformis указывает на существование определенной географической дифференциации. Это согласуется с ранее проведенными исследованиями возбудителя бурой ржавчины (Gultyaeva et al., 2020) в которых различия между северокавказской и северо-западной популяциями также были ниже, чем этих двух популяций с азиатской.

По некоторым данным (Anpilogova, 1980; Volkova, 2006), до 2005 г. северокавказская популяция характеризовалась низким разнообразием расового состава, но, начиная с 2010 г., оно начало существенно нарастать. Так в 2009–2011 гг., выявлено 108 рас, среди которых широко представленными были 15 рас (Shumilov et al., 2015). В аналогичных исследованиях в 2013–2015 гг. проанализировано 130 клонов гриба и идентифицировано 126 фенотипов вирулентности, т.е. каждый проанализированный изолят имел свой фенотип вирулентности. Высокой эффективностью в регионе характеризовались гены Yr3, Yr5, Yr24, Yr26 и YrSp (Volkova et al., 2020). В данных исследованиях внутрипопуляционное разнообразие северокавказской популяции P. striiformis в 2019 г. было ниже. Среди 32 изолятов выявлено лишь три фенотипа, т.е. высокую долю в популяции составляла клональная фракция. Подтверждена высокая эффективность генов Yr5, Yr24 и Yr26.

Полученные нами результаты согласуются с исследованиями популяций P. striiformis, проводимыми в Global Rust Reference Center (GRRC) в Дании в Ахуском университете (Aarhus University) (Hovmøller et al., 2002, 2017). В этих исследованиях эффективностью характеризовались гены Yr5 и Yr15, Yr10 и Yr24. Большинство изолятов из Центральной и Южной Азии характеризовались авирулентностью к Yr8, что мы наблюдали в новосибирской популяции.

В российских сортах мягкой пшеницы широкое распространение имеют гены Yr9 и Yr18. Ген Yr9 содержится в пшенично-ржаной транслокации 1ВL.1RS, несущей комплекс генов устойчивости Lr26/Sr31/Pm8, и относится к группе генов, обеспечивающих расоспецифическую устойчивость. Вероятно, длительное выращивание сортов с этой транслокацией в России предопределило потерю эффективности гена Yr9, как это наблюдается и для сцепленного с ним гена устойчивости к бурой ржавчине Lr26 и гена устойчивости к мучнистой росе Pm8. Кластер Yr18/Lr34/Sr57/Pm38 обуславливает количественную устойчивость к бурой, стеблевой ржавчинам и мучнистой росе в фазе взрослых растений (Radchenko et al., 2020). Сорта с геном Yr18 также выращиваются в России более полувека, что предопределило потерю его эффективности.

Предварительные популяционные исследования указывают на определенную географическую дифференциацию возбудителя желтой ржавчины на территории России. Последующие исследования позволят уточнить данное предположение. Высокоэффективные Yr-гены могут быть рекомендованы для селекции на устойчивость к желтой ржавчине.

Исследования поддержаны Российским научным фондом, проект № 19-76-30005. Огромная благодарность сотрудникам Национального центра зерна и СибНИИРС-филиал ИЦиГ СО РАН за помощь в сборе инфекционного материала Puccinia srtiiformis.

Список литературы

  1. Anpilogova L.K. Differentiation of races of the yellow rust pathogen (Puccinia striiformis West. f. sp. tritici Erikss. et Henn.) based on resistance genes detected in wheat varieties. Abstract Cand. biol. Thesis. Moscow, 1980 (in Russ.).

  2. Anpilogova L.K. The racial composition of the causative agent of yellow rust of wheat. Selskoye khozyaystvo za rubezhom. 1983. V. 11. P. 20–24 (in Russ.).

  3. Anpilogova L.K., Alekseeva T.P., Levashova G.I., Vaganova O.F. Effective resistance genes of adult wheat plants to leaf, stem and yellow rust, powdery mildew and their use in breeding in the North Caucasus. In: M.S. Sokolova, Ye.P. Ugryumova (ed.). Proizvodstvo ekologicheski bezopasnoy produktsii rastenievodstva: Regionalnyye rekomendatsii. V.1. Pushchino, 1995, pp. 79–100 (in Russ.).

  4. Chen W., Wellings C., Chen X., Kang Z., Liu T. Wheat stripe (yellow) rust caused by Puccinia striiformis f. sp. tritici. Mol. Plant Pathol. 2014. V. 15 (5). P. 433–446 https://doi.org/10.1111/mpp.12116

  5. Chen X.M. Epidemiology and control of stripe rust (Puccinia striiformis f. sp. tritici) on wheat. Can. J. Bot. 2005. V. 27. P. 314–337. https://doi.org/10.1071/ar07045

  6. Gassner G., Straib W. Untersuchungen Über die Infektionsbedingungen von Puccinia glumarum und Puccinia graminis. Arb. Biol. Reichsanst. Land-Forst-wirtsch Berlin-Dahlem. 1929. V. 16 (4). P. 609–629.

  7. Gultyaeva E.I., Levitin M.M., Semenyakina N.F., Nikifo-rova N.V., Savelyeva N.I. Diseases of cereals in the North-West region of Russia. Plant Protection and Quarantine. 2007. V. 6. P. 15–16 (in Russ.).

  8. Gultyaeva E.I., Shaydayuk E.L., Shipilova N.P., Levitin M.M., Maslova I.V., Vusatyuk M.P., Kolesnikova O.A. Diseases of cereals in the Northwest Region in 2017. Plant Protection and Quarantine. 2018. V. 4. P. 19–21 (in Russ.).

  9. Hovmøller M.S., Rodriguez-Algaba J., Thach T., Justesen A.F., Hansen J.G. Report for Puccinia striiformis race analyses and molecular genotyping 2017 https://agro.au.dk/fileadmin/Summary_of_Puccinia_striiformis_race_analysis_2017.pdf

  10. Kosman E., Dinoor A., Herrmann A., Schachtel G.A. Virulence analysis tool (VAT). User Manual. 2008. http://www.tau.ac.il/lifesci/departments/plants/members/kosman/VAT.html

  11. Kraeva G.A., Anpilogova L.K., Shopina V.V., Mikhailova L.A. Identification of genes conditioning virulence of causal agents of brown and yellow rusts of wheat. Mikologiya i fitopatologiya. 1973. V. 7 (4). P. 312–317 (in Russ.).

  12. Lebedev V.B., Yusupov D.A., Mikhaylin N.V., Kudimova L.M., Nazarova L.N., Minaeva E.M. Monitoring fungal diseases of wheat and their harmfulness in the Volga region. Plant Protection and Quarantine. 2009. V. 12. P. 35–37 (in Russ.).

  13. Levitin M.M. Climate change and the forecast of development of plant diseases. Mikologiya i fitopatologiya. 2012. V. 46 (1). P. 4–19 (in Russ.).

  14. Matvienko A.N. The races composition of wheat yellow rust causative agent in the North Caucasus. Selektsiya i semenovodstvo. 1973. V. 5. P. 36–38 (in Russ.).

  15. Mikhailova L.A., Gultyaeva E.I., Mironenko N.V. Methods for studying the structure of populations of the leaf rust causative agent. St. Petersburg, 1998. P. 105–126 (in Russ.).

  16. Popov D.F. Local sources of yellow rust pathogen of wheat in the Altai. Sibirskiy vestnik. 1979. V. 3. P. 63–66 (in Russ.).

  17. Radchenko E.E., Abdullaev R.A., Anisimova I.N. Genetic diversity of cereal crops for powdery mildew resistance. Ecological Genetics. 2020. V. 18 (1). P. 59–78. https://doi.org/10.17816/ecogen14530

  18. Sanin S.S., Nazarova L.N. Phytosanitary situation on wheat crops in the Russian Federation (1991–2008). Plant Protection and Quarantine. 2010. V. 2. P. 69–80 (in Russ.).

  19. Shumilov Yu.V., Volkova G.V., Nadykta V.D. Population structure of wheat stripe rust pathogen by virulence in the North Caucasus. Mikologiya i fitopatologiya. 2015. V. 49 (3). P. 194–200 (in Russ.).

  20. Volkova G.V. The structure and variability of the populations of pathogens of leaf and yellow rust of wheat in the North Caucasus and the rationale for the management of intrapopulation processes. Dr. Sci. Thesis. Krasnodar, 2006 (in Russ.).

  21. Volkova G.V., Mateeva I.P., Kudinova O.A. Virulence of the wheat stripe rust pathogene populationin the North-Caucasus Region of Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2020. V. 54 (1). P. 33–41 (in Russ.).

  22. Wellings C.R. Global status of stripe rust: A review of historical and current threats. Euphytica. 2011. V. 179 (1). P. 129–141. https://doi.org/10.1007/s10681-011-0360-y

  23. Zhukova L.V., Kupriyanova V.K. Autumn inoculum sources of Puccinia striiformis West. in the Non-chernozem belt. Mikologiya i fitopatologiya. 1981. V. 15 (6). P. 504–507 (in Russ.).

  24. Анпилогова Л.К. (Anpilogova) Дифференциация рас возбудителя желтой ржавчины (Рuccihia striiformis West. f. sp. tritici Erikss. et Henn.) на основе выявленных у сортов пшеницы генов устойчивости: автореф. дис. … канд. биол. наук. Москва: ВНИИФ, 1980. 34 с.

  25. Анпилогова Л.К. (Anpilogova) Расовый состав возбудителя желтой ржавчины пшеницы. Сельское хозяйство за рубежом. 1983. Т. 11. С. 20–24.

  26. Анпилогова Л.К., Алексеева Т.П., Левашова Г.И., Ваганова О.Ф. (Anpilogova et al.) Эффективные гены устойчивости взрослых растений пшеницы к бурой, стеблевой, желтой ржавчине, мучнистой росе и их использование в селекции на Северном Кавказе // М.С. Соколова, Е.П. Угрюмова (ред.). Производство экологически безопасной продукции растениеводства: Региональные рекомендации. Пущино, 1995. Т. 1. С. 79–100.

  27. Волкова Г.В. (Volkova) Структура и изменчивость популяций возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе и обоснование приемов управления внутрипопуляционными процессами: Дисс. … докт. биол. наук. Краснодар, 2006.

  28. Волкова Г.В., Матвеева И.П., Кудинова О.А. (Volkova et al.) Вирулентность популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы в Северо-Кавказском регионе России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54, № 1. С. 33–41.

  29. Гультяева Е.И., Левитин М.М., Семенякина Н.Ф., Никифорова Н.В., Савельева Н.И. (Gultyaeva et al.) Болезни зерновых культур в Северо-Западном регионе России // Защита и карантин растений. 2007. № 6. С. 15–16.

  30. Гультяева Е.И., Шайдаюк Е.Л., Шипилова Н.П., Левитин М.М., Маслова И.В., Вусатюк М.П., Колесникова О.А. (Gulyaeva et al.) Болезни зерновых культур в Северо-Западном регионе в 2017 г. // Защита и карантин растений. 2018. № 4. С. 19–21.

  31. Жукова Л.В., Куприянова В.К. (Zhukova, Kupriyanova) Источники осенней инфекции озимой пшеницы желтой ржавчиной Puccinia striiformis West. в Нечерноземье // Микология и фитопатология. 1981. Т. 15, № 6. С. 504–507.

  32. Краева Г.А., Анпилогова Л.К., Шопина В.В., Михайлова Л.А. (Kraeva et al.) Выявление генов вирулентности у возбудителей бурой и желтой ржавчины пшеницы // Микология и фитопатология 1973. Т. 7, № 4. С. 12–317.

  33. Лебедев В.Б., Юсупов Д.А., Михайлин Н.В., Кудимова Л.М., Назарова Л.Н., Минаева Е.М. (Lebedev et al.) Мониторинг грибных болезней пшеницы и их вредоносность в условиях Поволжья // Защита и карантин растений. 2009. № 12. С. 35–37.

  34. Левитин М.М. (Levitin) Изменение климата и прогноз развития болезней // Микология и фитопатология. 2012. Т. 46, № 1. С. 14–19.

  35. Матвиенко А.Н. (Matvienko) Расовый состав возбудителя желтой ржавчины пшеницы на Северном Кавказе // Селекция и семеноводство. 1973. № 5. С. 36–38.

  36. Михайлова Л.А., Гультяева Е.И., Мироненко Н.В. (Mikhailova et al.) Методы исследований структуры популяции возбудителя бурой ржавчины пшеницы // Сборник методических рекомендаций по защите растений. 1998. СПб.: ВИЗР. С. 105–126.

  37. Попов Д.Ф. (Popov) Местные источники возбудителя желтой ржавчины пшеницы в Алтайском крае // Сибирский вестник. 1979. № 3. С. 63–66.

  38. Радченко Е.Е., Абдуллаев Р.А., Анисимова И.Н. (Radchenko et al.) Генетическое разнообразие зерновых культур по устойчивости к мучнистой росе // Экологическая генетика. 2020. Т. 18, № 1. С. 59–78.

  39. Санин С.С., Назарова Л.Н. (Sanin, Nazarova) Фитосанитарная обстановка на посевах пшеницы в Российской Федерации (1991–2008 гг.) // Защита и карантин растений. 2010. № 2. С. 69–80.

  40. Шумилов Ю.В., Волкова Г.В., Надыкта В.Д. (Shumilov et al.) Структура популяции возбудителя желтой ржавчины пшеницы по вирулентности на Северном Кавказе // Микология и фитопатология. 2015. Т. 49, № 3. С. 194–200.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Микология и фитопатология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал