Микология и фитопатология, 2020, T. 54, № 4, стр. 264-277

ВВЕДЕНИЕ

В связи с возрастающей антропогенной нагрузкой и увеличением уровня заболеваемости населения, изучению экологии городских агломераций в последнее время уделяется повышенное внимание (Morel et al., 2015; Schmidt, 2016; Huot et al., 2017; Hui et al., 2017; Vasenev, Kyzyakov, 2018, Steffan et al., 2018). Урбанизация оказывает значительное влияние на окружающую среду и приводит к необратимым изменениям рельефа, гидрологических условий, растительного покрова и почв. Биологические свойства городских почв могут служить индикаторами их экосистемной функции (Piotrowska-Dlugosz, Charzyńsky, 2015), при этом микробное разнообразие и активность являются одной из наиболее значимых биологических характеристик городских почв (Schindelbeck et al., 2008; Rosanova et al., 2016). По изменению в структуре почвенного микробиома можно сделать выводы о степени антропогенной нагрузки на биогеоценоз (Gupta et al., 2017). Важно оценить долю различных эколого-трофических групп эукариот в почве для понимания функционального потенциала почвенных микроорганизмов и, как следствие, уровня запаса прочности городских экосистем (Schmidt, 2016). Отметим, что увеличение плотности населения и формирование эффекта “острова тепла” городов (Varentsov et al., 2018) способствует накоплению в окружающей среде патогенных и условно-патогенных микроорганизмов, основным резервуаром которых является почва (Berg et al., 2013; Korneykova, 2018). Микроорганизмы – наиболее отзывчивая на изменения в экосистемах часть почвенной биоты. Городские ценозы существенно отличаются от нативных (фоновых), что проявляется в изменении не только химических параметров воздуха и воды, но и почвы – основы существования всех наземных экосистем. Большая часть микробиологических исследований почв населенных пунктов проведена в городах умеренного и теплого климата, в то время как полярные регионы изучены значительно слабее (Stepanov et al., 2005; Guilland et al., 2018). Для Кольского полуострова, где расположены наиболее северные города как России, так и мира, почвенные микроорганизмы изучались лишь в Мурманске (Turchanovskaya, Bogdanova, 2011; Peretrukhina, 2011) и Кандалакше (Marfenina, 2002). Ранее получены первые данные по агрохимическим показателям и содержанию тяжелых металлов в почвах городов Мурманской обл. (Мончегорск, Апатиты, Кировск и Мурманск) (Evdokimova, 1995; Vikhman et al., 2008, 2009, 2013). Целью настоящей работы стало изучение запасов и структуры биомассы микобиоты, численности и таксономического разнообразия культивируемых микроскопических грибов в почвах основных функциональных зон города Апатиты.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Город Апатиты является пятым по величине городом за Полярным кругом, имеет координаты 67.567° с.ш., 33.393° в.д. и находится на Кольском п-ове в пределах Мурманской обл. Климат города континентальный, холодный и влажный (Kottek et al., 2006), с самой низкой среднемесячной температурой (январь) –13.5°C и рекордной минимальной температурой –47°C. Среднегодовое количество осадков составляет 853 мм (https://www.weatheronline.co.uk/; https://ru.climate-data.org/).

В связи с относительно коротким историческим освоением современной территории города и отсутствием масштабных перепланировок городской застройки для почвенного покрова г. Апатиты, за исключением горнопромышленных комплексов, нехарактерно распространение основных типов сильно трансформированных городских почв и почводобных тел (урбаноземы, урбостратоземы, ТПО и др.), подробно описанных и исследованных на территории крупных городов европейской России (Prokofyeva et al., 2014). Профили городских почв соответствуют природным (естественным), за исключением отсутствия верхнего горизонта, заменяемого новообразованным антропогенным синлитогенным горизонтом мощностью 5–30 см, состоящим из перемешанного материала верхних горизонтов исходных почв с включениями артефактов (строительный и бытовой мусор). В зависимости от времени экспонирования в условиях отсутствия/привноса нового материала и перемешивания под злаково-разнотравной (нетипичной для фоновых северотаежных ландшафтов) растительностью формируются серогумусовые горизонты AY с хорошо выраженной комковатой структурой мощностью до 15 см. Данные серогумусовые горизонты нетипичны для фоновых альфегумусовых почв (подзолов и подбуров, в них верхний – подстилочно-торфяный – горизонт O), часто с обилием артефактов (кирпич, известь, резина, пластик, металл, и др.), что позволяет диагностировать их как серогумусовые урбистратифицированные горизонты (AYur). В парках распространены естественные почвы (подзолы и подбуры), менее трансформированные антропогенной деятельностью. В них верхний горизонт местами перемешан и фрагментарно присутствуют артефакты, отмечается формирование переходного поверхностного горизонта O-AY, более близкого к серогумусовому AY.

Образцы почв отбирали по горизонтам на пяти характерных участках (семь точек отбора), расположенных в разных функциональных зонах города и за его пределами в период с 14 по 16 июня 2019 года в 3-кратной повторности. Описание участков приведено в табл. 1. Названия почв даны по классификации почв России с дополнениями для городских почв и Мировой реферативной базе почвенных ресурсов (World reference base – WRB) (Classification, 2004; Prokofyeva et al., 2014; IUSS, 2015; Prokofyeva, Gerasimova, 2018).

Запасы и структуру биомассы грибов определяли методом люминесцентной микроскопии с применением флуоресцентного красителя калькофлуора белого (Zvyagintsev, 1991). Учет спор и длины мицелия осуществляли на люминесцентном микроскопе Zeiss Axioskop 2 plus (Германия) при увеличении 400×. Расчет грибной биомассы (мг/г почвы) проводили, полагая, что плотность спор равна 0.837 г/см³, а плотность мицелия – 0.628 г/см³ (Polyanskaya, Zvyagintsev, 2005). Содержание грибной биомассы на грамм сухой почвы рассчитывали с учетом ее влажности.

Количественную оценку содержания рибосомальных генов грибов осуществляли методом полимеразной цепной реакции (ПЦР) в реальном времени. Для учета использовали праймеры на регион ITS. Реакцию проводили в амплификаторе Real-Time CFX96 Touch (“Bio-Rad”). Реакционную смесь готовили из препарата SuperMix Eva Green (“Bio-Rad”). В качестве контроля использовали растворы клонированных фрагментов рибосомального оперона штамма дрожжей Saccharomyces cerevisae Meyen 1B-D1606. Для каждого образца реакцию проводили в трех повторностях. Концентрацию генов рассчитывали с помощью программного обеспечения CFX Manager. Концентрацию генов в препаратах ДНК пересчитывали в количество генов на 1 г почвы с учетом разведений и массы навески.

Численность колониеобразующих единиц (КОЕ) и разнообразие культивируемых микромицетов сахаролитической группы определяли методом микробиологического посева на среду Чапека с добавлением молочной кислоты (4 мл/л) для ингибирования роста бактерий (Zvyagintsev, 1991). Повторность каждого варианта пятикратная. Инкубацию проводили в термостатах при температуре 27°С в течение 7–10 дней и при 5°С в течение 5–6 недель, чтобы дополнительно выделить психротолерантные штаммы. Анализ биологического разнообразия микроскопических грибов выполнен на основе культурально-морфологических признаков (микроскоп Olympus CX41) с использованием современных определителей (Klich, 2002; Domsh et al., 2007; Seifert et al., 2011). Наименование видов и систематическое положение дано по базе данных: CABI Bioscience Databases (Index Fungorum, 2019). Для ряда видов, выделенных в форме стерильного мицелия, идентификацию осуществляли на основании анализа участка ITS1–5.8S–ITS2 рДНК. Выделение ДНК осуществляли по методике, описанной ранее (Glushakova et al., 2011), но культуры подвергали трем циклам обработки, поскольку мицелиальные грибы более устойчивы к внешним воздействиям, нежели дрожжи. Секвенирование участков ДНК делали с помощью набора реактивов BigDye Terminator V. 3.1 Cycle Sequencing Kit (Applied Biosystems, USA) с последующим анализом продуктов реакции на секвенаторе Applied Biosystems 3130l Genetic Analyzer в научно-производственном центре “Синтол” (Москва).

Для характеристики разнообразия структуры комплекса грибов использовали индексы Шеннона, Симпсона и Пиелу. Статистическую обработку данных проводили с использованием программ Microsoft Оffice Excel и Statistica.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Запасы и структура биомассы грибов. Наибольшая биомасса микобиоты (0.31 мг/г почвы) отмечена в верхнем горизонте фонового подзола иллювиально-железистого грубогумусированного (табл. 2). Сходные данные получены ранее для почв северной тайги Кольского полуострова (Evdokimova, Mozgova, 2001; Korneykova, 2018). Несколько меньше грибов (0.20 и 0.18 мг/г почвы соответственно) выявлено в дерновоподзоле иллювиально-железистом урбостратифицированном общественно-рекреационной зоны и агродерновоподзоле иллювиально-железистом глееватом. Еще ниже значения грибной биомассы в урбистратифицированных дерновоподзолах селитебной зоны (0.13 мг/г почвы для APA02-19 и 0.12 мг/г почвы для профиля APA03-19). Минимальная грибная биомасса отмечена в поверхностных почвенных горизонтах подзола урбистратифицированного детской площадки и дерново-подзола урбистратифицированного пешеходной дороги (0.08 и 0.04 мг/г почвы соответственно), где почва максимально уплотнена и нет растительного покрова, а на детской площадке происходит активное механическое перемешивание верхних первых сантиметров насыпного песчаного материала (до 15 см). Микробиологические исследования почв других городов выявляли сходные закономерности (Marfenina et al., 2017; Vinogradova et al., 2017).

Грибы в почве представлены как покоящимися одно- и олигоклеточными спорами, так и активной (растущей) частью – мицелием, поэтому для характеристики микобиты важно определить ее биомассу и процент содержания тех или иных пропагул (Nikitin et al., 2017). Численность грибных спор в изученных образцах изменялась от нескольких тысяч до нескольких сотен тысяч на грамм почвы, что соответствует данным для некоторых зональных почв северных регионов (Polyanskaya, Zvyagintsev, 2005). Более 95% спор представлено мелкими формами до 3 мкм (табл. 2), обилие которых характерно для экстремально холодных экосистем (Nikitin et al., 2019). Вклад крупных спор, диаметром 5 мкм, в общую численность пропагул незначителен и составляет 0.5–5.5% для каждого из участков. Наиболее существенный вклад крупных спор в общую биомассу пропагул отмечен в почвах внутренних дворов селитебной зоны (APA03-19) – до 4.5%, в почве пешеходной дороги (АPA03-19-TR) их доля близка к таковой в лесной почве (APA05-19) – 1.3–1.9%, в почве пашни (APA04-19) доля крупных спор составила лишь 0.5%, а в почве общественно-рекреационной зоны (AРA01-19) и на детской площадке (APA-03-19-PG) они не обнаружены. По результатам корреляционного анализа выявлена достоверно значимая взаимосвязь между количеством крупных спор и содержанием общего углерода (r = 0.7). Такая зависимость отмечалась ранее в ряде других работ (Polyanskaya, Zvyagintsev, 2005; Nikitin et al., 2017). Специфические морфологические особенности у спор выявлены для почв общественно-рекреационной (AРA01-19), сельскохозяйственной (APA04-19) и лесной зон (APA05-19), где характерно наличие диктио- и дидимоспор, в том числе макроспор Fusarium, a также Alternaria, Phoma и Ulocladium.

Длина грибного мицелия в исследованных почвах составляла от 10.26 до 169.17 м/г почвы. Минимальные значения определены для детской площадки (APA03-19-PG), а максимальные – в лесной почве (APA05-19). Такой существенный разброс значений может быть связан с разной степенью антропогенного воздействия на изучаемые участки (Charzyński, et al., 2017). Диаметр грибных гифов составлял от 2.5 до 4 мкм, причем мицелий большего диаметра встречался только в фоновом подзоле (APA05-19). Пряжковый базидиомицетный мицелий обнаружен лишь в профилях почв общественно-рекреационной (APA01-19) и лесной зон (APA05-19) под деревьями, где его доля составляла 21 и 38% соответственно. Это закономерный результат, поскольку высокое обилие базидиомицетов свойственно зрелым лесным экосистемам (Domsch et al., 2007). Более половины грибной биомассы (66–70%) приходилось на мицелий только в почве общественно-рекреационной (APA01-19) и лесной зоны (APA05-19), где длина и биомасса мицелия максимальны. Это наименее затронутые деятельностью человека ценозы, для которых высокую долю мицелия отмечают по всей таежной зоне с севера на юг (Khabibullina et al., 2014; Korneykova, 2018). В остальных почвенных образцах грибы, в основном, находились в виде спор, а доля грибного мицелия (где его обнаруживали) составляла от 22 до 31%. Это свидетельствует о снижении активности микобиоты в результате угнетения растительности и повышении плотности почвы при вытаптывании (Charzyński et al., 2017).

Количественная оценка содержания рибосомальных генов. Численность копий рибосомальных генов, оцениваемая по спейсерам ITS рРНК грибов, изменялась от 4.0 × 10⁹ до 1.14 × 10¹⁰ копий/г почвы для разных функциональных зон (рис. 1), что лишь на порядок ниже, чем для красно-желтых тропических почв и на два порядка меньше по сравнению с черноземами (Сhernov et al., 2018). Такая вариабельность, вероятно, обусловлена неравномерностью распределения генетической информации в клетках микобиоты, которые могут содержать как по одному, так и по нескольку ядер c различной концентрацией ДНК (Glöckner et al., 2017).

Рис. 1.

Количество копий генов микромицетов в почвах г. Апатиты.

Наименьшая численность копий генов грибов (4.0 × 10⁹ копий/г почвы) отмечена в почве общественно-рекреационной зоны (АРА01-19) и на детской площадке (APA03-19-PG), наибольшая – в лесной почве (АРА05-19) и на пешеходной дороге (APA03-19-TR). Полагаем, что такое распределение связано с повышенной антропогенной нагрузкой на почву в городских агломерациях, где развитие мицелия у грибов ограничено (Marfenina et al., 2002). Безусловно, на содержание грибной биомассы исследованных почв оказывает большое влияние и состав растительного покрова, определяющий обилие микоризной микобиоты (Dobrovolskaya et al., 2015). Так, обилие деревьев в зоне леса и тропинки может определять широкое распространение эктомикоризных грибов, мицелий которых зачастую дает существенный вклад в биомассу почвенной микобиоты (Polyanskaya, Zvyagintsev, 2005).

Численность КОЕ и разнообразие культивируемой части почвенной микобиоты. Количество микромицетов в верхних горизонтах исследуемых городских почв составляло от 1 × 10³ до 9 × 10⁴ КОЕ/г почвы (табл. 3). Минимальная численность отмечена в почве внутреннего двора (APA03-19) и на пешеходной дороге в том же дворе (APA03-19-TR), где почва максимально уплотнена. Максимальные значения выявлены для почв общественно-рекреационной зоны на территории Академгородка (APA01-19). Численность культивируемых микроскопических грибов в фоновом подзоле (APA 05-19) составляет 2.3 × 10⁴ КОЕ/г – ниже, чем в общественно-рекреационной зоне. По-видимому, это связано с отсутствием антропогенных субстратов, специфичных для развития нехарактерных микромицетов в данной природной зоне (Marfenina et al., 2002). В целом для фоновых почв северотаежной зоны Кольского п-ова характерна большая численность микромицетов, об этом свидетельствуют многолетние исследования (Evdokimova, Mozgova, 2001; Korneykova, 2018; Korneykova et al., 2018).

Известно, что городские почвы отличаются по своим свойствам от естественных аналогов, и это, в свою очередь, сказывается на биологической составляющей (Marfenina et al., 2002; Ivanova et al., 2015; Marfenina, Danilogorskaya, 2017). Выявлены некоторые закономерности в распределении численности культивируемых микромицетов по горизонтам исследуемых городских почв. В фоновой лесной почве (APA05-19) отмечали уменьшение КОЕ более чем в 10 раз от органогенного горизонта к подзолистому, а затем незначительное увеличение к иллювиальному. Такая закономерность в распределении микромицетов по почвенному профилю ранее отмечена нами для фонового подзола (Evdokimova, Mozgova, 2001; Korneykova, 2018), а также характерна для ряда других физико-химических почвенных свойств, что обусловлено их промывным режимом (Zajdelman, 2016). В почвах селитебной зоны максимум численности микромицетов отмечен в более глубоких горизонтах, что может быть связано с недостаточным количеством кислорода для развития микромицетов из-за уплотнения верхнего слоя при вытаптывании (Sherman et al., 2019). Кроме того, в минеральных слоях городских почв могут находиться органогенные артефакты (Vasenev, Kuzyakov, 2018), являющиеся дополнительным субстратом для микроорганизмов.

В пахотной почве наибольшая численность микромицетов (4.88 × 10⁹ КОЕ/г) отмечалась в верхнем горизонте и затем существенно (более чем в 10 раз) снижалась по профилю. Вероятно, это связано с наиболее активным вовлечением верхнего пахотного горизонта почвы в сельскохозяйственную практику: внесение удобрений, рыхление, перепахивание и, как следствие, многочисленные разрывы грибного мицелия орудиями обработки почвы, которые дают начало колониям на питательных средах (Trzciński et al., 2018).

В почве общественно-рекреационной зоны отмечали постепенное снижение численности микромицетов по почвенному профилю в ряду горизонтов: органогенный > подзолистый > иллювиальный. Такое распределение отмечено и в других работах (Polyanskaya, Zvyagintsev, 2005; Vermeire et al., 2019).

Видовое разнообразие культивируемой части сахаролитического грибного сообщества исследуемых почв представлено 22 видами, относящимися к 11 родам, 10 семействам, 7 порядкам, 5 классам и 2 отделам (табл. 4). Отдел Mucoromycota представлен родами Mortierella и Umbelopsis. Отдел Ascomycota – восьмью анаморфными родами (Acremonium, Aspergillus, Fusarium, Penicillium, Stachybotrys, Thielaviopsis, Torula, Trichocladium). Также выделен один тип изолята стерильного мицелия неопределенного систематического положения ввиду сложного культивирования.

Наибольшим видовым разнообразием характеризовался род Penicillium (9 видов), представители которого являются типичными сапротрофами (Domsch et al., 2007; Seifert, Gams, 2011), часто встречающимися в фоновых почвах Кольского п-ова (Korneykova, 2018; Korneykova et al., 2018).

Максимальное количество видов грибов выделено из почв лесной и общественно-рекреационной зон, что может быть связано с их максимальной схожестью к фоновым биотопам (Ivanova et al., 2015). Отмечены как сходства, так и различия в видовом составе комплексов микроскопических грибов для изучаемых почв. Так, Trichocladium griseum – типичный фитопатоген и целлюлозолитик (Domsch et al., 2007) – выделен из почв почти всех изучаемых функциональных зон за исключением почвы селитебной зоны. Penicillium spinulosum и стерильный мицелий также обнаружены в большинстве исследуемых почв, тогда как Acremonium felinum, Aspergillus fumigatus, Penicillium aurantiogriseum, P. canescens, P. decumbens, P. dierckxii, P. nalgiovense, Thielaviopsis basicola, Trichoderma koningii и Stachybotrys echinatus выделены только из какого-то одного исследуемого образца. Микроскопические грибы рода Penicillium являются типичными представителями северных лесных почв (Evdokimova, Mozgova, 2001; Marfenina et al., 2002; Domsch et al., 2007; Seifert, Gams, 2011). В изучаемых городских почвах они также доминировали по разнообразию и составляли 40–70% от общего количества выделенных видов. Исключение составил агродерновоподзол, где доля Penicillium составляла всего 16%. На видовой состав комплексов микромицетов почвы этой зоны, вероятно, большое влияние оказывают выращиваемые растения и сопутствующие им комплексы, включающие также патогенные виды.

В целом обследованные городские почвы характеризовались малым видовым разнообразием сообществ сахаролитических микромицетов, о чем свидетельствуют низкие значения индекса разнообразия Шеннона (табл. 5). Он изменялся от 0.68 до 1.86 на разных участках, что соответствует данным по другим районам Кольского п-ова (Korneykova, 2018). Наименьшие значения индекса отмечали для образцов APA03-19 и APA03-19-TR. На остальных участках разнообразие сообществ микромицетов характеризовалось примерно одинаковыми значениями индекса – 1.37–1.86.

Видовой состав комплексов микромицетов городских почв разного функционального назначения существенно различался, о чем свидетельствуют низкие значения коэффициента Сёренсена (0–47%) и дендрограмма, построенная на его основе (рис. 2). Наибольшее значение коэффициента (47%) выявлено для почв общественно-рекреационной и лесной зон, что свидетельствует о большом сходстве видового состава комплексов микромицетов этих территорий. Остальные участки имели очень низкую степень сходства видового состава сообществ микромицетов с фоновым подзолом, т.е. характеризовались специфическим видовым составом.

Рис. 2.

Дендрограмма сходства видового состава микромицетов городских почв различных функциональных зон. По оси абсцисс – функциональные зоны; по оси ординат – процент сходства видового состава по коэффициенту Сёренсена–Чекановского.

Комплексы микромицетов-сахаролитиков исследуемых городских почв различных назначений существенно отличались друг от друга не только по видовому составу, но и по структуре. Во всех почвах выявлены свои характерные виды-доминанты. Причиной этого может быть неоднородность городских почв и наличие специфических субстратов для развития микромицетов (Marfenina et al., 2017). Практически во всех почвах присутствовал один преобладающий вид, обилие которого составляло более 60%. Наиболее ярко монодоминирование прослеживалось в образцах APA03-19 и APA03-19-PG, где чрезвычайно высока доля Penicillium dierckxii (82%) и P. melinii (85%) для APA03-19 и APA03-19-PG, соответственно. В этих вариантах максимальны значения индекса Симпсона и минимальны значения индекса выровненности Пиелу (табл. 5). Представители рода Penicillium часто доминируют по обилию в почвах северных областей (Domsch et al., 2007).

Сходной структурой комплексов микромицетов обладали почвы общественно-рекреационной, лесной зон и одного из участков селитебной зоны. В этих почвах выделялся один доминирующий вид с индексом обилия 63–75%, а также 7–10 видов с низким значением индекса обилия. Однако сами виды-доминанты отличались: Penicillium melinii – в почве общественно-рекреационной зоне, P. decumbens – в лесной почве и Trichocladium griseum – в почве селитебной зоны. Мы связываем активное развитие целлюлолитика T. griseum c обилием растительных остатков в данном биотопе (Domsh et al., 2007; Seifert et al., 2011) и смягчением климатических условий в последние годы в районе г. Апатиты (Demin et al., 2016).

Наиболее выровненная структура комплексов микромицетов характерна для агродерновоподзола почвы и подзола пешеходной дороги. Обилие преобладающих видов здесь составило 43 (Fusarium sp.), 29 (Trichocladium griseum), 21% (Penicillium miczynskii) для пахотной почвы и 60 (Torula sp.), 20 (P. dierckxii) и 20 (P. simplicissimum) для тропинки. Об этом также свидетельствуют наибольшие значения индекса выровненности Пиелу и наименьшие значения индекса Симпсона в этих вариантах (табл. 5).

Сравнивая видовой состав доминирующих видов зональных лесных почв с таковым городских почв можно отметить появление нетипичных видов в последних. Так, например, вид Trichocladium griseum ранее встречался в почвах региона, но относился к группе случайных и редких видов. Микромицеты рода Fusarium, доминирующие в пахотной почве, также нехарактерны для почв Кольского п-ова. Как известно, виды этого рода часто являются паразитами культурных и кормовых растений (Domsch et al., 2007) и, вероятно, этим можно объяснить большую их численность в пахотной почве. Также привлекает внимание доминирование темнопигментированных микромицетов в городских почвах. Известно, что пигментация организмов представляет защиту от негативного воздействия факторов среды (Nosanchuk et al., 2015, Marfenina et al., 2017), причем большинство меланизированных микромицетов относится к группе условно-патогенных для человека (Marfenina, Danilogorskaya, 2017).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Выявлены существенные отличия количественных и качественных параметров микокомплексов городских почв субарктической зоны Кольского п-ова от таковых фоновых лесных почв. Отмечено снижение биомассы микромицетов в почвах селитебной зоны, в особенности на участках, где нет растительного покрова, почва сильно уплотнена (пешеходная дорога без твердого покрытия) или активно перемешивается (детская площадка).

В почвах общественно-рекреационной и лесной (естественной) зон грибы находятся преимущественно в виде мицелия (66–70% от общей биомассы), тогда как в почвах селитебной и сельскохозяйственной зон – в форме мелких спор до 3 мкм в диам. Вклад крупных спор (диаметром более 5 мкм) незначителен, они характерны лишь для почв селитебной зоны.

Численность копий рибосомальных генов грибов наибольшая в фоновом подзоле и дерновоподзоле пешеходной дороги, наименьшая – в дерновоподзоле урбистратифицированном общественно-рекреационной зоны и подзоле урбистратифицированном детской площадки внутреннего двора селитебной зоны.

Выявлены закономерности в распределении культивируемых форм микромицетов-сахаролитиков по почвенному профилю в разных функциональных зонах: в почве селитебной зоны максимум накопления грибов отмечен для срединных горизонтов, тогда как в почвах общественно-рекреационной, сельскохозяйственной и лесной зон – в верхних горизонтах. Первые две, в свою очередь, отличались от фоновой лесной почвы отсутствием второго максимума накопления микромицетов в иллювиальном горизонте. Таким образом, городские почвы характеризовались низким видовым разнообразием комплексов микромицетов сахаролитической группы и специфической структурой, существенно отличающейся от фоновых почв.

Наибольшее количество видов микромицетов выделено из почв лесной и общественно-рекреационной зон. Для каждой функциональной зоны характерны свои доминирующие виды, причем в почвах селитебной и сельскохозяйственной зон преобладали микромицеты, потенциально патогенные для растений и человека. Выявлено изменение структуры доминирования комплексов микромицетов в почвах селитебных территорий с полидоминантной структурой сообществ, которая характерна для фоновых лесных почв, на монодоминантную.

Авторы выражают благодарность к.б.н., с.н.с. лаборатории экологии микроорганизмов ИППЭС КНЦ РАН В.А. Мязину за помощь в организации и проведении полевых работ. Проведение полевых работ выполнялось в рамках темы НИР по госзаданию АААА-А18-118021490070-5. Выделение, учет и идентификацию видов микроскопических грибов осуществляли при поддержке гранта РФФИ № 19-29-05187. Запасы и структура биомассы грибов определены при поддержке гранта РФФИ № 18-05-60279. Морфолого-субстантивное описание и классификация почв при поддержке ГЗ № 0148-2019-0006 (Институт географии РАН). Обобщение полученных результатов и подготовка рукописи статьи выполнены при поддержке гранта РНФ № 19-77-300-12.