1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Микология и фитопатология
  4. T. 54, № 6, 2020

Микология и фитопатология, 2020, T. 54, № 6, стр. 414-425

Род Сlavulina (Cantharellales, Hydnaceae) в России

М. А. Бондарцева 1, *, И. В. Змитрович 1, **

1 Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН
197376 Санкт-Петербург, Россия

* E-mail: bondartseva@mail.ru
** E-mail: iv_zmitrovich@mail.ru

Поступила в редакцию 23.04.2020
После доработки 01.05.2020
Принята к публикации 11.05.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

В статье обобщены данные о распространении грибов рода Clavulina на территории России. Рассмотрена таксономическая история рода и дана его морфологическая характеристика. Таксономическое положение рода принято в составе семейства Hydnaceae порядка Cantharellales. Для России в настоящее время известно 7 видов рода. Представлен ключ для их определения, оригинальные морфологические описания видов, аннотированный список с данными о субстратах, условиях обитания и распространении по территории России. Список составлен с учетом собственных данных, гербарных материалов и литературных источников.

Ключевые слова: кантарелловые грибы, ключ для определения, распространение в России, таксономия

ВВЕДЕНИЕ

Статья продолжает критическое изучение родов кантарелловых грибов России (Bondartseva, Zmitrovich, 2018; Bondartseva, Zmitrovich, 2020) и посвящена довольно крупному, но широко представленному лишь в теплых широтах роду Сlavulina (Hydnaceae, Cantharellales, Agaricomycetes).

В современной системе к порядку Cantharellales относятся около 550 видов из 33 родов и 6 семейств. Для представителей этой группы характерны неперфорированные или нерегулярно перфорированные парентосомы (Zmitrovich, Wasser, 2004), стихические базидии у большинства родов, также известные только в классе Dacrymycetes, “анцестральная мягкая гниль” древесины (Nagy et al., 2015), вызываемая ксилобионтными видами. Положение порядка на молекулярном древе класса Agaricomycetes свидетельствует о том, что группа обособилась после расхождения предковых форм Dacrymycetes и Agaricomycetes (Moncalvo et al., 2006). Отсутствие вторичной склерификации у гиф воздушного мицелия ограничивает набор морфотипов базидиом у кантарелловых грибов. В эволюции порядка Cantharellales и других крупных групп агарикомицетов наблюдается параллелизм, связанный с освоением грибами сходных адаптивных зон, открывшихся в связи с раннемеловой диверсификацией наземной биоты: колонизации древесного детрита с образованием гипохноидных, кортициоидных и вторичных резупинатных форм, лесной подстилки с образованием кантареллоидных, клавариоидных и рамариоидных форм, развитием спороношений среди травостоев с редукцией кантареллоидных и вторичным образованием клавариоидных форм, формирование лигнотрофными грибами эктомикориз, эрикоидной микоризы, колонизация протонем мхов, пленок аэрофитных водорослей, слоевищ лишайников.

Рис. 1.

Основные представители рода Сlavulina в России: а – Clavulina cinerea (Змитрович 08.08.2016); б, в – C. coralloides (Змитрович 25.09.2016, 16.09.2019); г – C. rugosa (LE 257532).

Род Clavulina описан Шрётером в 1888 г. (Schröter, 1888) с типовым видом C. cristata (базионим – Ramaria cristata). К этому роду были отнесены виды рамариоидного или клавариоидного морфотипа с невздутым основанием, апикально вздувающимися притупленными или гребенчатыми ветвями и двуспоровыми базидиями с гладкими спорами. Помимо типового вида, Шрётер включал в этот род также Сlavulina cinerea, C. coralloides, С. cristata (как отдельный вид), С. kunzei (в современной таксономии – Ramariopsis kunzei), Сlavulina rugosa. Позднее Донком к роду Clavulina был добавлен еще один европейский вид – Сlavaria amethystina (Donk, 1933). Этот исследователь перенес род Clavulina сначала из подсемейства Clavarioideae семейства Aphyllophoraceae в подсемейство Cantharelloideae (Donk, 1933), а затем описал семейство Clavulinaceae в порядке Aphyllophorales (Donk, 1964). Однако молекулярно-филогенетические данные заставили включить род Clavulina в семейство Hydnaceae s.str. порядка Cantharellales (Hibbett et al., 2014; Не et al., 2019).

Большой вклад в выявление биоразнообразия рода в теплых широтах Старого и Нового Света был внесен Корнером (Corner, 1950, 1957, 1966, 1970) и Петерсеном (Petersen, 1983, 1986, 1988). Примечательна дискуссия по толкованию отдельных тропических представителей рода, произошедшая между этими авторами (Corner, 1986).

К настоящему времени в мире описано около 50 видов рода Clavulina, но ревизии рода с использованием молекулярно-генетических методов нет до сих пор, поэтому таксономический статус многих тропических видов до сих пор неясен. В Европе с использованием молекулярных методов подтверждено нахождение только четырех видов – С. amethystina, C. cinerea, C. coralloides и C. rugosa (Olariaga et al., 2009). На основании молекулярных данных в мире описан ряд новых видов рода Clavulina, особенно важно отметить описание двух видов (C. flava, C. purpurascens) на сопредельной России территории Китая (Wu et al., 2019).

Данные о распространении видов рода Clavulina в пределах России имеются в ряде статей и монографий. Особенно следует отметить первый определитель рогатиковых грибов СССР, написанный Э. Пармасто (Parmasto, 1965), а также работы А.Г. Ширяева (обобщены в его докторской диссертации – Shiryaev, 2014).

Целью настоящей работы является обобщение таксономических, морфологических и географических данных по роду Сlavulina. В статье представлено описание рода, дается ключ для определения видов, найденных в России, и приведены сведения о субстратах, на которых были обнаружены изученные виды. Данные об известных местонахождениях в России представлены в виде списка со ссылками на гербарные и литературные материалы.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В качестве источников информации по распространению представителей рода Clavulina на территории России использованы собственные наблюдения, материалы Микологического гербария Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (LE F), а также опубликованные данные о распространении афиллофороидных грибов в различных регионах России (во избежание дублирования ссылок были отобраны ключевые региональные сводки). Всего было изучено более 159 образцов рода Clavulina, включая и собранные вне территории России.

Микроморфологический анализ базидиом проводился с использованием светового микроскопа AxioImager.A1 на базе Лаборатории систематики и географии грибов БИНа. Микропрепараты для изучения гифальной морфологии готовили с использованием 5%-го раствора KOH, измерения базидиоспор проводили в дистиллированной воде, а оболочку базидиоспор оттеняли с использованием Cotton Blue.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Род Clavulina

Clavulina J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3 (25–32): 442, 1888.

= Stichoramaria Ulbr. in Lindau, Krypt.-Fl. Anfäng. 3 (1): 83, 1928.

Базидиомы ортотропные, растут на почве одиночно или в сростках, прямостоячие, коралловидные, простые или регулярно дихотомически-разветвленные. Ветви округлые в сечении или уплощенные, покрыты гладким гимением, более или менее дихотомически ветвящиеся и обычно с притупленными, но при этом иногда бахромчатыми вершинами; нередко окрашенные. Стерильное основание имеется или отсутствует, голое или опушенное. Ткань восковидно-мясистая до почти хрящевидной, гигрофанная. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками или без пряжек, обычно с вздутыми длинными сегментами, гиалиновые или с желтоватым содержимым, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками; иногда со смолистой инкрустацией. Цистиды имеются (лептоцистиды, септоцистиды) или отсутствут. Базидии стихические, 2(4)-споровые, цилиндрические или утриформные, обычно с адвентивными септами, образующимися после спороношения, и крупными изогнутыми стеригмами. Базидиоспоры широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, слегка неравнобокие, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и часто крупной липидной каплей, неамилоидные, недекстриноидные, нередко слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке вблизи деревьев и кустарников, нередко среди мхов. Подстилочные и гумусовые сапротрофы; способны к формированию эктомикориз (Argüelles-Moyao et al., 2017).

Тип рода: Ramaria cristata Holmsk., 1790.

В России род представлен семью видами.11

Ключ для определения видов рода Clavulina, распространенных в России

1. Гифы без пряжек, с невздутыми сегментами, базидиомы с четко дифференцированной ножкой и уплощенными лопастями, хрящевидной консистенции..............................................................................................2. C. cartilaginea

– Гифы с пряжками и вздутыми сегментами, базидиомы с недифференцированной или нечетко дифференцированной стерильной частью, ветви и лопасти (если имеются) не уплощенные или слабо уплощенные, базидиомы восковино-мясистой консистенции, в свежем состоянии гигрофанные......................... ........................................................................2

2. Стерильное основание (“ножка”) с белым мучнисто-мелкошерстистым или охристым войлочным опушением...........3

– Стерильное основание без опушения или отсутствует.................................................................................................4

3. В гимении септоцистиды; стерильное основание с белым мучнисто-мелкошерстистым опушением, базидиомы с цилиндрическими ветвями, лиловато-кремовые до мышино-серых и темно-винных........................5. C. hispiduosa

– Цистид нет; стерильное основание с изабеллово-охряным войлочным опушением, базидиомы слабо разветвленные, булавовидные или лопастные, беловато-кремовые.........................................................................6. C. ornatipes

4. Базидиоспоры крупные, 8.5–14.5 × 7.5–12.5 мкм, базидиомы слаборазветвленные – булавовидные, веретеновидные, неясно лопастные или мозговидные, продольно-морщинистые...........................................................................7. C. rugosa

– Базидиоспоры до 12 мкм в наибольшем измерении, базидиомы обычно дихотомически разветвленные с регулярными цилиндрическими ветвями, продольная морщинистость слабо выражена или отсутствует...........................5

5. Базидиомы яркоокрашенные – аметистовые, сиреневые, пепельно-серые или лиловые, иногда с желтыми концами ветвей, ветви с притупленными бифуркациями на вершине.................................................................................6

– Базидиомы бледноокрашенные – кремовые, желтоватые, бледносеровато-лиловатые или коричневатые, ветви гребенчато-израстающие и часто бахромчатые.....................................................................................4. C. coralloides

6. Базидиомы равномерно окрашенные, лилово-фиолетовые, синевато-сиреневые, аметистовые.............1. C. amethystina

– Базидиомы неравномерно окрашенные – пепельно-серые, лилово-серые, коричневато-серые с более светлыми (белыми, желтоватыми) или, наоборот, темными (свинцовыми, вино-бурыми) вершинами ветвей..................3. C. cinerea

Виды рода Clavulina, обнаруженные в России

1. Clavulina amethystina (Bull.) Donk, Rev. Niederl. Homob. Aphyll. 2: 23, 1933. – Clavaria amethystina Bull. (ut ‘amethystea’), Herb. Franc. 9: tab. 496, 2, 1780. – Ramaria amethystina (Bull.) Gray, Nat. Arr. Brit. Plants 1: 655, 1821. – Cladaria amethystina (Bull.) Doty, Lloydia 13: 14, 1950.

Базидиомы одиночные или в небольших сростках, 1.5–8.5 см выс., 1.5–5 см в диам., прямостоячие, коралловидные, простые или регулярно дихотомически-разветвленные почти от основания, вначале равномерно пурпурно окрашенные, затем, начиная с вершины, становящиеся синевато-аметистовыми или сиреневыми, с гигрофанным основанием. Ветви покрыты гимением, дихотомически-ветвящиеся, довольно тонкие (не более 0.4 см в диам.), более или менее округлые, извилистые, на вершине с двумя туповатыми бахромчатыми зубцами, с бахромой на вершине, с продольными морщинками или волокнами, компактные, гигрофанные, под конец с беловатым налетом. Стерильное основание имеется или отсутствует, короткое (до 1 см выс.), неопушенное, лиловато-сероватое или кремово-беловатое. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная, беловатая с лиловым оттенком, с фруктовым запахом и терпким вкусом. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками, с вздутыми длинными сегментами, 2.5–12.5 мкм в диам., гиалиновые, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками. В центральной части ветвей и основании параллельно расположенные, в субгимении переплетающиеся. Цистид нет. Базидии 2-споровые, цилиндрические или утриформные, с двумя крупными изогнутыми стеригмами, 40–60 × 4.5–13.5 мкм. Базидиоспоры 7.0–12.0 × 5.8–8.5 мкм, широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, слегка неравнобокие, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и часто крупной липидной каплей, слабоцианофильные.

На почве в лиственных (преимущественно широколиственных) лесах.

Республика Коми (Kosolapov 2008), Ленинградская обл. (Popov et al., 2007), Новгородская обл. (Malysheva et al., 2007), Тверская обл. (Kotkova, 2014), Калужская обл. (Alekseev et al., 2015), Липецкая обл. (Sarycheva, 2016), Воронежская обл. (Sarycheva et al., 2017), Нижегородская обл. (Spirin, 2002), Республика Башкортостан (Shiryaev, 2007), Ставропольский край (табл. 1), Самарская обл. (Malysheva, Malysheva, 2008), Астраханская обл. (Pilipenko et al., 2014).

Таблица 1.

Документированные находки Clavulina amethystina на территории России по материалам гербария БИН РАН (LE F)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Нижегородская обл. В.А. Спирин, 1998 LE 213897
'' В.А. Спирин, 1998 LE 213896
'' В.А. Спирин, 1998 LE 208454
'' В.А. Спирин, 1998 LE 208463
'' В.А. Спирин, 1999 LE 213625
'' В.А. Спирин, 2000 LE 210664
'' В.А. Спирин, 2000 LE 210988
'' В.А. Спирин, 2000 LE 212370
'' В.А. Спирин, 2001 LE 212236
Ставропольский край А.И. Лобик, 1924 LE 167216
Тверская обл. М.А. Бондарцева, 1976 LE 167203

В полевых условиях этот вид имеет большое сходство с Clavaria zollingeri (Agaricales), который отличается 4-споровыми базидиями и более мелкими (4–7.5 × 3–5.5 мкм) базидиоспорами. От Alloclavaria purpurea (O.F. Müll.) Dentinger et D.J. McLaughlin (Agaricales) Clavulina amethystina отличается обычно более или менее разветвленными гигрофанными базидиомами, характеризующимися более насыщенными оттенками синего или серого цвета.

(2). Clavulina cartilaginea (Berk. et M.A. Curtis) Corner, Annls Bot. Mem. 1: 299, 1950. – Lachnocladium cartilagineum Berk. et M.A. Curtis, J. Linn. Soc., Bot. 10 (46): 330, 1869.

“Базидиомы разветвленные, в очертании вазообразные, в поперечном сечении лопастные, гладкие, с уплощенными лопастями; ножка дискретная, размером до 16 × 2 мм, иногда с небольшими вкраплениями мицелия. Лопасти 2–4-рядные, уплощенные, при высыхании хрящевидной консистенции; гимений, по-видимому, односторонний; вершины шиловидные до мелко дихотомических, без гребней.

Гифы трамы лопастей 2.5–4.5 мкм диам., невздутые, без пряжек, более или менее параллельные, тонкостенные или с утолщенными до 0.3 мкм стенками. В ножке гифы сходные, но толщина стенок достигает 0.5 мкм. Гимений (с субгимением) до 600 мкм толщ., базидии 30–40 мкм дл., гиалиновые, с однородным содержимым, адвентивных септ не наблюдается; две стеригмы тонкие, веретеновидные, слегка изогнутые. Базидиоспоры 7.9–8.6 × 6.1–8.3 мкм (Q = 1.04; Qm = 1.16; Lm = 8.25 мкм), от почти шаровидных до каплевидных, широкие, гиалиновые, гладкие, тонкостенные, однотонные; с широким хилярным придатком” (Petersen, 1984).

На почве и лесной подстилке.

В России вид, отвечающий этому диагнозу (Clavulina cf. cartilaginea) указан для Дагестана (Shiryaev, 2014).

3. Clavulina cinerea (Bull.) J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3 (25–32): 443, 1888. – Clavaria cinerea Bull., Herb. Franc. 8: tab. 354, 1788. – Ramaria cinerea (Bull.) Gray, Nat. Arr. Brit. Plants 1: 655, 1821. – Merisma cinereum (Bull.) Spreng., Syst. veg., Edn 4(1): 497, 1827. – Corallium cinereum (Bull.) G. Hahn, Pilzsammler: 73, 1883; Clavaria grisea Pers., Comm. fung. clav.: 44, 1797 – Ramaria grisea (Pers.) Bourdot, Rev. Sci. Bourb. Centr. Fr. 7: 119, 1894; Clavaria fuliginea Pers., Mycol. Eur. 1: 166, 1822; Clavulina reae Olariaga, Mycotaxon 121: 38, 2013 (Рис. 1, a).

Базидиомы одиночные, в небольших или крупных сростках, располагающихся радиальными или концентрическими рядами, 2.5–11.5 см выс., 1.5–8.5 см в диам., прямостоячие, коралловидные, регулярно дихотомически-разветвленные почти от основания, окрашенные в различные оттенки серого (чаще всего пепельно-серые), сиреневого, желтого и глинисто-охряного цветов. Ветви покрыты гимением, дихотомически-ветвящиеся, округлые (до 0.8 см в диам.) или уплощенные, апикально или базально вздутые, либо без вздутий, нередко двужильные или с множеством мелких жилок и продольных морщин, более или менее извилистые, на вершине с двумя туповатыми или приостренными зубцами, гигрофанные, сероватые, кремовые или желтовато-беловатые или, наоборот, лиловато-серовато-коричневатые, при прикосновении или поранении дающие глиняно-желтые или лилово-коричневые пятна. Стерильное основание имеется или отсутствует, до 1.5 см выс., неопушенное, лиловато-сероватое или кремово-беловатое. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная, кремовая, с сырым запахом и в различной степени выраженным грибным вкусом. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками, с вздутыми длинными сегментами, 1.5–13 мкм в диам., гиалиновые (часто с множественными липидными каплями), тонкостенные или со слегка утолщенными стенками. В центральной части ветвей и основания параллельно расположенные, в субгимении переплетающиеся. Цистид нет. Базидии 2-споровые, цилиндрические или утриформные, с двумя крупными изогнутыми стеригмами, 45–75 × 5.5–13.5 мкм. Базидиоспоры 6.5–11.5 × 5.5–10.5 мкм, в массе почти шаровидные, (отдельные споры эллипсоидальные и слегка неравнобокие), с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и крупной липидной каплей, слабоцианофильные.

На почве в мелколиственных и широколиственных лесах, лесных полянах, мезофильных лугах среди опавшей листвы и разреженных травостоев; нередко вблизи деревьев.

Мурманская обл. (Isaeva, Khimich, 2011), Архангельская обл. (Ezhov, 2013), Республика Карелия (Krutov et al., 2014), Республика Коми (Kosolapov, 2008), Ленинградская обл. (Popov et al., 2007), Санкт-Петербург (Zmitrovich, 1997), Новгородская обл. (Kotkova, 2012), Псковская обл. (Popov et al., 2013), Калининградская обл. (Dedkov et al., 2007), Тверская обл. (Kotkova 2014), Московская обл. (Barsukova, Dunaev, 2001), Рязанская обл. (Volosnova, 2007), Калужская обл. (Volobuev et al., 2013), Липецкая обл. (Sarycheva, 2016), Воронежская обл. (Sarycheva et al., 2017), Орловская обл. (Volobuev, 2015), Тульская обл. (Svetasheva, Freze 2013), Кировская обл. (Kotkova 2013), Республика Мордовия (Bolshakov, 2015), Республика Башкортостан (Shiryaev, 2007), Республика Удмуртия (Kapitonov, 2008), Пермский край (Bondartseva, Zmitrovich, 2004), Самарская обл. (Malysheva, Malysheva, 2008), Республика Татарстан (Vassilyeva, 1977), Свердловская обл. (Shiryaev et al., 2010), Краснодарский край (табл. 2), Ставропольский край (табл. 2), Алтайский край (табл. 2), Республика Алтай, Кемеровская обл., Красноярский край (Shiryaev, 2014), Иркутская обл. (табл. 2), Хабаровский край (Bukharova, Zmitrovich, 2014), Приморский край (Azbukina et al., 2006), Сахалинская обл. (Shiryaev, 2014).

Таблица 2.

Документированные находки Clavulina cinerea на территории России по материалам гербария БИН РАН (LE F)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Алтайский край Д.В. Агеев, 2015 LE 303393
Иркутская обл. Э.Л. Нездойминого, 1961 LE 167227
Калужская обл. С.В. Волобуев, 2013 LE 299105
Краснодарский край А.А. Кияшко, 2009 LE 269151
'' А.А. Кияшко, 2009 LE 269162
Красноярский край А.П. Кошелева, 2001 LE 255697
Ленинградская обл. Е.С. Попов, 2019 LE 329612
Ленинградская обл. М.А. Бондарцева, 1961 LE 167210
'' О.В. Морозова LE 242128
'' О.В. Морозова, 2005 LE 242129
'' О.В. Морозова, 2005 LE 242130
Липецкая обл. С.В. Волобуев, 2016 LE 313866
Новгородская обл. В.М. Коткова, 2011 LE 290272
Орловская обл. С.В. Волобуев, 2011 LE 286821
'' С.В. Волобуев, 2011 LE 292161
Псковская обл. Е.С. Попов, 2000 LE 247029
'' В.М. Коткова, 2007 LE 257515
Псковская обл. В.М. Коткова, 2007 LE 257482
Республика Коми Б.П. Васильков, 1962 LE 167208
Республика Мордовия А.В. Ивойлов, 2016 LE 315310
Самарская обл. В.Ф. Малышева, 2003 LE 213076
Санкт-Петербург О.В. Морозова, 2004 LE 236749
'' В.М. Коткова, 2006 LE 268515
Ставропольский край А.И. Лобик, 1920 LE 167209
'' Ю.А. Ребриев, 2009 LE 287196
Тверская обл. В.М. Коткова, 2010 LE 283962
'' В.М. Коткова, 2011 LE 290248
'' В.М. Коткова, 2011 LE 290247
'' В.М. Коткова, 2012 LE 301483

Широко распространенный в пределах Голарктики полиморфный вид. Ряд образцов с продольно-морщинистыми базидиомами имеет сходство с C. rugosa, который в полевых условиях отличается от C. cinerea отсутствием выраженного пепельно-серого оттенка базидиом. В литературе описано немало разновидностей и форм этого вида, представляющих экотипы, воспроизводящиеся в самых разных регионах: C. cinerea f. bicolor Donk (белые или желтые окончания ветвей), C. cinerea var. gracilis (Rea) Corner (стройные коралловидные базидиомы) и некоторые другие.

4. Clavulina coralloides (L.) J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3 (25–32): 443, 1888. – Clavaria coralloides L., Sp. Pl. 2: 1182, 1753. – Ramaria coralloides (L.) Bourdot, Rev. Sci. Bourb. Centr. Fr. 7: 119, 1894; Clavaria elegans Bolton, Hist. fung. Halifax 3: 115, 1790; C. fimbriata Pers., Neues Mag. Bot. 1: 117, 1794; Ramaria cristata Holmsk., Beata Ruris Otia Fungis Danicis 1: 92, 1790. – Clavaria cristata (Holmsk.) Pers., Syn. Meth. Fung. 2: 591, 1801. – Clavulina cristata (Holmsk.) J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3 (25–32): 442, 1888. – Stichoramaria cristata (Holmsk.) Ulbr., Krypt.-Fl. Anfäng.: 83, 1928.; Ramaria alba (Bull.) Quél., C. R. Assoc. Franç. Avancem. Sci. 22 (2): 488, 1894 (Рис. 1, б, в).

Базидиомы обычно в небольших или крупных сростках, располагающихся радиальными или концентрическими рядами, редко одиночные, 0.5–8.5 см выс., 0.5–6.5 см в диам., прямостоячие, коралловидные, обычно многократно дихотомически-разветвленные, окрашенные в различные оттенки кремового, желтоватого, реже бледносеровато-лилового или коричневатого цветов. Ветви покрыты гимением, дихотомически-ветвящиеся, округлые (до 0.4 см в диам.) или уплощенные, обычно невздутые, более или менее извилистые, гладкие или реже слабо продольно-морщинистые, на вершине с гребнями притупленных или приостренных зубцов и обычно бахромчатые, гигрофанные, беловатые, кремовые, желтоватые, бледно-сероватые или буровато-лиловатые, апикальная часть белая или рыжевато-охряная. Стерильное основание имеется или отсутствует, до 1 см выс., неопушенное, кремово-беловатое. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная, беловатая или кремовая, с сырым запахом и в различной степени выраженным грибным вкусом. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками, с вздутыми длинными сегментами, 1.5–12.5 мкм в диам., гиалиновые (часто с множественными липидными каплями), тонкостенные или со слегка утолщенными стенками. В центральной части ветвей и основания параллельно расположенные, в субгимении переплетающиеся. Цистид нет. Базидии 2-споровые, цилиндрические или утриформные, с двумя крупными (до 8 мкм дл.) изогнутыми стеригмами, 50–80 × 4.5–12.5 мкм. Базидиоспоры 7.1–11.0 × 6.5–10.5 мкм, широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и крупной липидной каплей, слабоцианофильные.

На почве в широколиственных, мелколиственных и хвойных лесах, лесных полянах, среди зеленых и бриевых мхов, опавшей листвы и разреженных травостоев.

Мурманская обл. (Isaeva, Khimich, 2011), Архангельская обл. (Ezhov, 2013), Республика Карелия (Krutov et al., 2014), Республика Коми (Kosolapov, 2008), Ленинграская обл. (Popov et al., 2007), Санкт-Петербург (Bondartseva et al., 2014), Псковская обл. (Popov et al., 2013), Новгородская обл. (Malysheva et al., 2007), Калининградская обл. (Dedkov et al., 2007), Тверская обл. (Kotkova, 2014), Московская обл. (Barsukova, Dunaev, 2001), Пензенская обл. (Davydkina et al., 1989), Калужская обл. (Volobuev et al., 2013), Рязанская обл. (Volosnova, 2007), Нижегородская обл. (Murashkinsky, 1911), Брянская обл. (Kruglikov, 2007), Липецкая обл. (Sarycheva, 2016), Тульская обл. (Svetasheva, Freze, 2013), Орловская обл. (Volobuev, 2015), Воронежская обл. (Sarycheva et al., 2017), Республика Мордовия (Bolshakov, 2015), Республика Удмуртия (Kapitonov, 2013), Республика Башкортостан (Shiryaev, 2007), Республика Татарстан (Vassilyeva, 1977), Оренбургская обл. (Shiryaev, 2008), Пермский край (Perevedentsev, 1985), Самарская обл. (Malysheva, Malysheva, 2008), Республика Крым (табл. 3), Ставропольский край (табл. 3), Свердловская обл. (Shiryaev et al., 2010), Республика Алтай, Кемеровская обл. (Shiryaev, 2014), Томская обл. (табл. 1), Красноярский край (Shiryaev, 2014), Хабаровский край (Bukharova, Zmitrovich, 2014), Приморский край (Azbukina et al., 2006), Сахалинская обл. (Shiryaev, 2014).

Таблица 3.

Документированные находки Clavulina coralloides на территории России по материалам гербария БИН РАН (LE F)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Калиниградская обл. В.М. Коткова, 2010 LE 268944
Калужская обл. С.В. Волобуев, 2013 LE 299111
Кемеровская обл. А.С. Бондарцев, 1928 LE 167286
Ленинградская обл. В.М. Коткова, 2003 LE 242167
'' М.А. Бондарцева, 1960 LE 167291
'' М.А. Бондарцева, 1961 LE 167280
Московская обл. И.В. Матершев, 2017 LE 315337
'' П. Хеннингс, 1906 LE 167284
Нижегородская обл. В.А. Спирин, 1995 LE 213067
'' В.А. Спирин, 1998 LE 208462
'' В.А. Спирин, 1999 LE 213877
'' Л.Н. Васильева, 1926 LE 167249
Новгородская обл. В.М. Коткова, 2011 LE 290273
Орловская обл. В.М. Коткова, 2009 LE 268715
'' В.М. Коткова, 2009 LE 268665
'' В.М. Коткова, 2009 LE 268824
'' С.В. Волобуев, 2011 LE 292164
'' С.В. Волобуев, 2012 LE 298653
'' С.В. Волобуев, 2012 LE 298523
'' С.В. Волобуев, 2013 LE 299030
'' С.В. Волобуев, 2013 LE 299016
'' С.В. Волобуев, 2013 LE 299049
Псковская обл. Е.С. Попов, 2000 LE 247028
Республика Карелия А.Е. Коваленко, 1995 LE 24124
'' В.М. Лосицкая, 1995 LE 24151
Республика Крым Б.П. Васильков, 1927 LE 167290
Республика Мордовия С.Ю. Большаков, 2013 LE 301224
'' С.Ю. Большаков, 2013 LE 301233
Самарская обл. В.Ф. Малышева, 2003 LE 213066
'' В.Ф. Малышева, 2003 LE 227921
Санкт-Петербург В.М. Коткова, 2006 LE 268516
Ставропольский край А.И. Лобик, 1920 LE 167305
'' А.И. Лобик, 1920 LE 167306
'' А.И. Лобик, 1925 LE 167279
Тверская обл. В.М. Коткова, 2011 LE 290246
Томская обл. А.П. Кошелева, 2000 LE 255696

Широко распространенный полиморфный вид. Отдельные серовато- или лиловатоокрашенные образцы могут иметь сходство с C. cinerea, от которого в полевых условиях C. coralloides отличается апикально-разветвленными ветвями с гребенчатыми и часто бахромчатыми окончаниями. Описано немало форм этого вида, представляющих собой экады и экотипы, воспроизводящиеся по всему его ареалу: C. coralloides f. bicolor (Donk) Franchi et M. Marchetti (беловато-желтоватые в апикальной части сероватые базидиомы), C. coralloides f. cristata (Holmsk.) Franchi et M. Marchetti (с выраженными гребнями на апикальных ветвях), C. coralloides f. fimbriata (Pers.) Courtec. (с пушисто-бахромчатыми апикальными ветвями), C. coralloides f. lutea (Bull.) Franchi et M. Marchetti (желтовато-кремовые базидиомы), C. coralloides f. subrugosa (Corner) Franchi et M. Marchetti (слабо ветвящиеся, продольно морщинистые базидиомы).

5. Clavulina hispidulosa Corner, K.S. Thind et Anand, Trans. Br. mycol. Soc. 39 (4): 481, 1956.

Базидиомы обычно в сростках, 0.5–5 см выс., 0.5–4.5 см в диам., прямостоячие, коралловидные, многократно дихотомически-разветвленные, розовато-коричневатые до мышино-серых и темно-винных. Ветви покрыты гимением, дихотомически-ветвящиеся, более или менее уплощенные, обычно вздутые, с пальчатыми окончаниями, гигрофанные, беловатые, кремовые, желтоватые, бледно-сероватые или буровато-лиловатые, апикальная часть белая или рыжевато-охряная. Стерильное основание имеется, до 2.5 см выс., нежноопушенное, беловатое. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная, кремовая или сероватая, без особого вкуса и запаха. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками, с вздутыми длинными сегментами, 2.5–15 мкм в диам., гиалиновые, тонкостенные или со слегка утолщенными стенками. В центральной части ветвей и основания параллельно расположенные, в субгимении переплетающиеся. Цистиды 100–160 × 10–12 мкм, цилиндрические, с адвентивными септами. Базидии 2-споровые, цилиндрические или утриформные, с двумя крупными изогнутыми стеригмами и адвентивными септами, 40–50 × 8–10 мкм. Базидиоспоры 8.3–10.1 × 7.2–8.6 мкм, широкояйцевидные до почти шаровидных, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и крупной липидной каплей, слабоцианофильные.

На почве и лесной подстилке.

Республика Алтай, Кемеровская обл. (Shiryaev, 2014).

Этот малоизвестный южноазиатский вид имеет определенное сходство с C. cinerea, однако отличается от этого космополитного вида мелковойлочным опушением стерильной части и мышино-серой, переходящей в темно-винную окраску базидиом.

6. Clavulina ornatipes (Peck) Corner, Annls Bot. Mem. 1: 333, 1950. – Clavaria ornatipes Peck, Bull. N.Y. St. Mus. 122: 18, 1908. – Lachnocladium ornatipes (Peck) Burt, Ann. Mo. Bot. Gdn 9 (1): 22, 1922.

Базидиомы обычно одиночные, реже в небольших группах, 2.5–7.5 см выс., 0.5–1.0 см в диам., прямостоячие, коралловидные, булавовидные или лопастные, неразветвленные или слабо (1–2 порядка) разветвленные, белые, кремовые или светло-сероватые c охряноокрашенным основанием. Ветви и лопасти покрыты гимением, дихотомически-ветвящиеся, более или менее уплощенные, обычно апикально расширенные, морщинистые и жилковатые. Стерильное основание имеется, до 2.5 см выс., опушенное, охристо-рыжеватое или коричневатое. Ткань мягковосковидная, гигрофанная, беловатая или кремовая, с сырым запахом. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками, с вздутыми длинными сегментами, 2.5–10.5 мкм в диам., гиалиновые (часто с множественными липидными каплями), тонкостенные или со значительно утолщенными стенками. В центральной части ветвей и основания параллельно расположенные, в субгимении переплетающиеся. Цистид нет. Базидии 2-споровые, цилиндрические или утриформные, с двумя крупными изогнутыми стеригмами, 45–75 × 5.0–12.0 мкм. Базидиоспоры 8.0–11.0 × 7.0–9.5 мкм, в массе почти шаровидные, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и крупной липидной каплей, слабоцианофильные.

На почве в хвойных и лиственных лесах. Пантропический (иррадиирующий) вид.

Хабаровский и Приморский края, Сахалинская обл. (Shiryaev, 2014).

7. Clavulina rugosa (Bull.) J. Schröt. in Cohn, Krypt.-Fl. Schlesien 3 (25–32): 442, 1888. – Clavaria rugosa Bull., Herb. Franc. 10: tab. 448, fig. 2, 1790. – Ramaria rugosa (Bull.) Gray, Nat. Arr. Brit. Plants 1: 655, 1821. – Clavicorona rugosa (Bull.) Corner, Beih. Nova Hedwigia 33: 168, 1970; Clavaria cornu-alces Batsch, Elench. fung.: 135, 1783; C. damicornis Schrank, Baier. Fl. 2: 666, 1789; C. grossa Pers., Comm. Fung. Clav.: 50, 1797; C. canaliculata Fr., Observ. Mycol. 2: 294, 1818; C. macrospora Britzelm., Ber. naturw. Ver. Schwaben 29: 287, 1887; C. herveyi Peck, Ann. Rep. Reg. N.Y. St. Mus. 45: 84, 1893. – Clavulina herveyi (Peck) R.H. Petersen, Mycologia 59 (1): 42, 1967 (Рис. 1, г).

Базидиомы обычно одиночные, реже в небольших группах, 3.5–12.5 см в выс., 0.5–1.5 см в диам., прямостоячие, коралловидные, веретеновидные, булавовидные или лопастные, неразветвленные или слабо (1–2 порядка) разветвленные, белые, кремовые, желтоватые или светло-сероватые. Ветви и лопасти покрыты гимением, дихотомически-ветвящиеся, округлые (до 0.4 см в диам.) или уплощенные, обычно апикально вздутые, более или менее извилистые, продольно-морщинистые или мозговидные, гигрофанные. Стерильное основание имеется или отсутствует, до 1.5 см выс., неопушенное, кремово-беловатое. Ткань восковидно-мясистая, гигрофанная, беловатая или кремовая, с сырым запахом и в различной степени выраженным грибным вкусом. Споровый порошок белый.

Гифальная система мономитическая. Генеративные гифы c пряжками, с вздутыми длинными сегментами, 2.5–16.5 мкм в диам., гиалиновые (часто с множественными липидными каплями), тонкостенные или со значительно утолщенными стенками. В центральной части ветвей и основания параллельно расположенные, в субгимении переплетающиеся. Цистид нет. Базидии 2-споровые, цилиндрические или утриформные, с двумя крупными (до 10 мкм дл.) изогнутыми стеригмами, 45–85 × 5.0–12.5 мкм. Базидиоспоры крупные, 8.5–15.0 × 7.5–12.5 мкм, широкоэллипсоидальные до почти шаровидных, с притупленным апикулюсом, гладкие, с выраженной стенкой и крупной липидной каплей, слабоцианофильные.

На почве в широколиственных и мелколиственных лесах, мезо- и гигрофильных лугах, среди зеленых мхов.

Мурманская обл. (Isaeva, Khimich 2011), Архангельская обл. (Shiryaev, 2014), Республика Коми (Shiryaev, 2006), Ленинградская обл. (Popov et al., 2007), Псковская обл. (Popov et al., 2013), Новгородская обл. (табл. 4), Калининграская обл. (Dedkov et al., 2007), Тверская обл. (Kotkova, 2014), Костромская обл. (Parmasto, 1965), Московская обл. (Shiryaev, 2014), Липецкая обл. (Sarycheva, 2016), Орловская обл. (Volobuev, 2015), Республика Башкортостан (Shiryaev, 2007), Свердловская обл. (Shiryaev et al., 2010), Краснодарский край (табл. 4), Республика Алтай, Кемеровская обл., Красноярский край, Хабаровский край, Приморский край, Сахалинская обл. (Shiryaev, 2014).

Таблица 4.

Документированные находки Clavulina rugosa на территории России по материалам гербария БИН РАН (LE F)

Регион Коллектор, год Гербарный номер
Псковская обл. В.М. Коткова, 2007 LE 257532
'' О.В. Морозова, 2009 LE 290513
Новгородская обл. С.Ю. Большаков, 2018 LE 321640
Краснодарский край А.А. Кияшко, 2009 LE 269157
Тверская обл. В.М. Коткова, 2011 LE 290256

Отличительными признаками этого вида являются бледноокрашенные продольно-морщинистые базидиомы и в среднем более крупные базидиоспоры, нежели у других распространенных в умеренном поясе представителей рода. В полевых условиях вид можно спутать с бледноокрашенными представителями C. cinerea, отличающимися, тем не менее, более разветвленными ветвями с пепельно-серыми оттенками в окраске. Разновидность C. rugosa var. canaliculata (Fr.) Corner характеризуется вздутыми, регулярно морщинистыми базидиомами.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Концепция рода Clavulina не претерпела существенных изменений со времен Шрётера, обратившего внимание на специфику организации этих ортотропных грибов. Корнер (Corner, 1950) ввел в диагноз рода признак вторичной септации базидий после спороношения, но, как показал Петерсен (Petersen, 1988), этот признак нестабилен на уровне рода и даже вида. Более существенной особенностью базидий Clavulina является их стихобазидиальная природа: ядра после мейоза делятся по продольной оси базидии (Donk, 1964). По этому признаку род закономерно встает в ряд других представителей семейства Hydnaceae s.str., приближаясь по многим характеристикам к роду Cantharellus. Если позиция лишенных пряжек на гифах тропических представителей (например, C. cartilaginea) в роде Clavulina будет подтверждена методами молекулярной таксономии, то по этому признаку род останется гетерогенным.

Морфологически род включает грибы с коралловидными базидиомами с гладким гимением и округлыми в сечении, либо уплощенными, а у тропических представителей часто лопастными ветвями, заметно пигментированными – представители рода являются, несомненно, украшением умеренных и тропических лесов. Описанные особенности организации базидиом определяют их значительную морфологическую пластичность и наличие в природе серий “параллельных экотипов”, свойственных различным видам. Особенно много параллелизмов проявляют два наиболее распространенных представителя рода – C. cinerea и C. coralloides.

Судя по особенностям плодоношения, характеризующегося образованием во вторую половину вегетационного периода больших скоплений базидиом, представители рода несут существенную функциональную нагрузку в экосистемах, связанную как с участием в процессах деструкции подстилки и гумуса, так и формированием эктомикориз (Argüelles-Moyao et al., 2017). Учитывая, что представители соседних Clavulina клад отмечены в качестве биотрофов, способных колонизировать аэрофитные водоросли и протонемы мхов (Matsumoto, Degawa, 2020), на повестке дня – тестирование взаимоотношений мицелия представителей рода с почвенными водорослями, составляющими заметную часть биомассы наземных биомов.

Авторы благодарны д.б.н. А.Г. Ширяеву за любезное предоставление информации по распространению редких в России видов рода Clavulina. Работа выполнена в рамках государственного задания БИН РАН “Биоразнообразие и пространственная структура сообществ грибов и миксомицетов в природных и антропогенных экосистемах” (АААА-А19-119020890079-6). Работа полностью выполнена на оборудовании Центра коллективного пользования научным оборудованием “Клеточные и молекулярные технологии изучения растений и грибов” Ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (ЦКП БИН РАН).

Список литературы

  1. Argüelles-Moyao A., Garibay-Orijel R., Márquez-Valdelamar L.M. et al. Clavulina-Membranomyces is the most important lineage within the highly diverse ectomycorrhizal fungal community of Abies religiosa. Mycorrhiza. 2017. V. 27 (2). P. 53–65. https://doi.org/10.1007/s00572-016-0724-1

  2. Alekseev S.K., Voronkina N.V., Himelbrant D.E. et al. Red Data Book of Kaluga Oblast. Vol. 1. Plants and fungi. Vash dom, Kaluga, 2015 (in Russ.).

  3. Azbukina Z.M., Bardunov L.V., Bezdeleva T.A. et al. Flora, vegetation and mycobiota of the Ussuriysky Reserve. Dalnauka, Vladivostok, 2001 (in Russ.).

  4. Barsukova T.N., Dunaev E.A. Clavarioid fungi of Moscow Region. Mikologiya i fitopatologiya. 2001. V. 35 (3). P. 1–5 (in Russ.).

  5. Bolshakov S.Yu. Flora and fauna of reserves. Aphyllophoroid fungi of the Mordovian Reserve. Moscow, 2015 (in Russ.).

  6. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. Aphyllophoroid fungi of Perm Region. Mikologiya i fitopatologiya. 2004. V. 38 (4). P. 1–12.

  7. Bondartseva M.A., Kotkova V.M., Zmitrovich I.V.  et al. Aphyllophoroid and heterobasidiomycetous fungi of Peter the Great Botanical Garden of Komarov Botanical Institute of the Russian Academy of Scences (St. Petersburg). In: Botany: history, theory, practice (on the 300th anniversary of the founding of the V.L. Komarov Bota-nical Institute of the Russian Academy of Sciences): Proceedings of the International Scientific Conference, 2014, pp. 23–30 (in Russ.).

  8. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Botryobasidium in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2018. V. 52 (4). P. 231–242. https://doi.org/10.1134/S0024114818040034 (in Russ.).

  9. Bondartseva M.A., Zmitrovich I.V. The genus Sistotrema in Russia. Mikologiya i fitopatologiya. 2020. T. 54. № 1. P. 3–15 (in Russ.).https://doi.org/10.31857/S0026364820010043

  10. Bukharova N.V., Zmitrovich I.V. Aphyllophoroid fungi of the Bastak Reserve. Mikologiya i fitopatologiya. 2014. V. 48 (6). P. 343–354 (in Russ.).

  11. Corner E.J.H. A monograph of Clavaria and allied genera. Oxford Univ. Press., London, 1950.

  12. Corner E.J.H. Some clavarias from Argentina. Darwiniana. 1957. V. 11. P. 193–206.

  13. Corner E.J.H. A monograph of cantharelloid fungi. Univ. Press, Oxford, 1966.

  14. Corner E.J.H. Supplement to “A monograph of Clavaria and allied genera”. Beih. Nova Hedwigia. 1970. V. 33. P. 1–299.

  15. Corner E.J.H. The genus Clavulina (Basidiomycetes) in south-eastern Australia. Australian J. Bot. 1986. V. 34. № 1. P. 103–105.

  16. Davydkina T.A., Ivanov A.I., Komirnaya O.N. Novitates de aphyllophoralibus et gasteromycetibus elevations Volgensis. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. 1989. V. 26. P. 60–62 (in Russ.).

  17. Dedkov V.P., Volodina A.A., Gubareva I.Yu. Synopsis of fungi of the Kaliningrad Region. In: V.P. Dedkov, I.Yu. Gubareva (eds). Biodiversity of the Kaliningrad Region. Part 1. Fungi, lichens, mosses, clubmosses, horsetails and ferns of the Kaliningrad Region. Kaliningrad, 2007, pp. 6–78 (in Russ.).

  18. Donk M.A. Revisie van de Nederlandse Heterobasidiomyceteae (uitgez. Uredinales en Ustilaginales) en Homobasidiomyceteae-Aphyllophraceae: II. Mededelingen van het botanisch Museum en Herbarium van de Rijksuniversiteit Utrecht. 1933. V. 9. P. 1–278.

  19. Donk M.A. A conspectus of the families of Aphyllophorales. Persoonia. 1964. V. 3 (2). P. 199–324.

  20. Ezhov O.N. Aphyllophoraceous fungi of the Arkhangelsk Region. Ekaterinburg, 2013 (in Russ.).

  21. He M.-Q., Zhao R.-L., Hyde K.D. et al. Notes, outline and divergence times of Basidiomycota. Fungal Diversity. 2019. V. 59. P. 1–263.

  22. Hibbett D.S., Bauer R., Binder M. et al. Agaricomycetes. In: The Mycota. Systematics and evolution. Part A. VII. 2nd ed. Springer-Verlag, Berlin, 2014.

  23. Isaeva L.G., Khimich Yu.R. A catalogue of aphyllophoroid fungi of the Murmansk Region. Apatity, 2011 (in Russ.).

  24. Kapitonov V.I. Addition to the macromycetes list of Udmurtia. Vestnik Udmurtskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya bioogiya, nauki o Zemle. 2008. № 2. P. 131–138 (in Russ.).

  25. Kapitonov V.I. The finds of new (for Udmurtia) species of macromycetes. Vestnik Udmurtskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya bioogiya, nauki o Zemle. 2013. № 4. P. 9–24 (in Russ.).

  26. Kosolapov D.A. Aphyllophoroid fungi of middle taiga forests of European North East of Russia. Ekaterinburg, 2008 (in Russ.).

  27. Kotkova V.M. Aphyllophoraceous fungi of National Park “Valdaisky” (Novgorod Region). Vestnik Tverskogo gosudarstvennogo universiteta. Seriya Biologiya i ekologiya. 2012. V. 27 (23). P. 95–108 (in Russ.).

  28. Kotkova V.M. New data on aphyllophoroid fungi of the Tulashor Area of the Nurgush Nature Reserve. In: Tselishcheva LG (ed.). Trudy gosudarstvennogo prirodnogo zapovednika “Nurgush”. Tom 2. Tipografiya “Staraya Vyatka”, Kirov, 2013, pp. 78–86 (in Russ.).

  29. Kotkova V.M. Fungi of the Tsentralno-Lesnoy Nature Reserve (annotated list of species). Moscow, 2014 (in Russ.).

  30. Kruglikov S.A. Macromycetes of the “Bryansky Les” Nature Reserve. – In: Tsarstvo Griby: nastoyashchiye griby, slizeviki, lishayniki zapovednika “Bryanskiy les”. Bryansk, 2007, pp. 6–41 (in Russ.).

  31. Krutov V.I., Shubin V.I., Predtechenskaya O.O. et al. Fungi and insects – consorts of the forest trees in Karelia. Karelsky nauchnyy tsentr RAN, Petrozavodsk, 2014 (in Russ.).

  32. Malysheva V.F., Malysheva E.F., Zmitrovich I.V. On the higher basidiomycetes of Novgorod Region. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. 2007. V. 41. P. 132–155 (in Russ.).

  33. Malysheva V.F., Malysheva E.F. Higher basidiomycetes in forest and meadow ecosystems of Zhiguli. KMK, Moscow, SPb., 2008 (in Russ.).

  34. Matsumoto H., Degawa Y. Bryoclavula phycophila gen. et sp. nov. belonging to a novel lichenized lineage in Cantharellales (Basidiomycota). Mycol. Progress. 2020. V. 19 (7). P. 705–714. https://doi.org/10.1007/s11557-020-01588-2

  35. Moncalvo J.-M., Nilsson R.H., Koster B. et al. The cantharelloid clade: dealing with incongruent gene trees and phylogenetic reconstruction methods. Mycologia. 2006. V. 98 (6). P. 937–948.

  36. Murashkinsky K.E. A descriptive catalogue of the Natural History Museum of Nizhny Novgorod Governorate Zemstvo. Guide to the study of the nature of the Nizhny Novgorod Region. Issue 3. Botanical section: catalogue of herbarium of fungi. Tipografiya V. Royskago i I. Karneva, Nizhny Novgorod, 2011 (in Russ.).

  37. Nagy L.G., Riley R., Tritt A. et al. Comparative genomics of early-diverging mushroom-forming fungi provides insights into the origins of lignocellulose decay capabilities. Mol. Biol. Evol. 2015. V. 33 (4). P. 959–970.

  38. Olariaga I., Jugo B.M., Garcia-Etxebarria K. et al. Species delimitation in the European species of Clavulina (Cantharellales, Basidiomycota) inferred from phylogenetic analyses of ITS region and morphological data. Mycol. Res. 2009. V. 113. P. 1261–1270. https://doi.org/0.1016/j.mycres.2009.08.008

  39. Parmasto E. Handbook to clavarioid fungi of the USSR of the famiy Clavariaceae. Nauka, Moscow; Leningrad, 1965 (in Russ.).

  40. Perevedentsev V.M. Wood-decaying fungi in some types of spruce forests of the Prikamye. In: Selivanov I.A. (ed.). Mycorrhiza and other forms of consortive relationships in the nature. Perm, 1985, pp. 84–87 (in Russ.).

  41. Petersen R.H. Notes on clavarioid fungi XVIII. A preliminary outline of Clavulina in Southeastern Australia. Nova Hedwigia. 1983. H. 37. P. 19–35.

  42. Petersen R.H. Type studies in clavarioid fungi – VIII. Persoonia. 1984. V. 12 (3). P. 225–237.

  43. Petersen R.H. Notes on clavarioid fungi. XX. New taxa and distributional records in Clavulina and Ramaria. Mycologia. 1986. 77 (6). P. 903–919.

  44. Petersen R.H. The clavarioid fungi of New Zealand. Bull. N.Z. Dept Scientific and Industrial Res. 1988. V. 236. P. 1–170.

  45. Pilipenko V.N., Lozovskaya M.V., Zakutnova V.I. et al. Red Data Book of the Astrakhan Oblast. Astrakhansky universitet, Astrakhan, 2014 (in Russ.).

  46. Popov E.S., Morozova O.V., Kotkova V.M. et al. Preliminary list of fungi and myxomycetes of Leningrad Region. Treeart LLC, Saint Petersburg, 2007.

  47. Popov E.S., Kovalenko A.E., Gapienko O.S. et al. Mycobiota of the Belorussian-Valdai lakes region. KMK, Moscow, SPb., 2013 (in Russ.).

  48. Sarycheva L.A. Mycobiota of the Galichya Gora Nature Reserve. Izdatelsky dom VGU, Voronezh, 2016 (in Russ.).

  49. Sarycheva L.A., Starodubtseva E.A., Sapelnikova E.A. Mycobiota of the Voronezhsky Nature Reserve. Trudy Voronezhskogo zapovednika. 2017. Issue 28. P. 7–75 (in Russ.).

  50. Schröter J. Pilze. Kryptogamen-Flora von Schlesien. 1888. V. 3(4). P. 385–512.

  51. Shiryaev A.G. Clavarioid fungi of the Urals. II. The nemoral zone. Karstenia. 2007. V. 47 (1). P. 5–16. https://doi.org/10.29203/ka.2007.417

  52. Shiryaev A.G. Clavarioid fungi of anthropogenic territories of the Urals. Vestnik ekologii, lesovedeniya i landshaftovedeniya. 2008. № 8. P. 80–91 (in Russ.).

  53. Shiryaev A.G. Spatial differentiation of the biota of clavarioid fungi in Russia: ecological and geographical aspect. Diss. … doct. biol of sciences. Ekaterinburg, 2014. 304 p.

  54. Shiryaev A.G, Kotiranta H., Mukhin V.A. et al. Aphyllophoroid fungi of Sverdlovsk Region, Russia. Ekaterinburg, 2010.

  55. Spirin V.A. Aphyllophoroid fungi of oak forests of the Nizhny Novgorod Region. Mikologiya i fitopatologiya. 2002. V. 16 (2). P. 43–52 (in Russ.).

  56. Svetasheva T.Yu., Freze A.V. To the mycobiota of the Tula Region: aphyllophoraceous fungi of deciduous forests. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. 2013. V. 47. P. 143–154 (in Russ.).

  57. Vassilyeva L.N. Macromycetes of the Raifsky Area of the Volzhsko-Kamsky Nature Reserve. In: Trudy Volzhsko-Kamskogo gosudarstvennogo zapovednika. Issue 3, 1977, pp. 3–36 (in Russ.).

  58. Volobuev S.V. Aphyllophoroid fungi of the Oryol Region: Taxonomical composition, distribution, ecology. Lan, Moscow, SPb., 2015 (in Russ.).

  59. Volobuev S.V., Popov E.S., Senik S.V. et al. New data on diversity of macromycetes in broadleaved forests of the Ugra National Park. In: Priroda i istoriya Pougorya. Issue 7. Kaluga, 2007, pp. 49–54 (in Russ.).

  60. Volosnova L.F. Aphyllophoraceous fungi of Oksky Nature Reserve. Novosti sistematiki nizshikh rasteniy. 2007. V. 41. P. 101–115 (in Russ.).

  61. Wu C.-L., He Y., Zhang P. Two new species of Clavulina (Cantharellales) from southwestern China based on morphological and molecular evidence. Mycol. Progress. 2019. V. 18 (8). P. 1071–1078. https://doi.org/10.1007/s11557-019-01506-1

  62. Zmitrovich I.V. Distribution of the Aphyllophorales over St. Petersburg territory. Mikologiya i fitopatologiya. 1997. V. 31 (1). P. 19–27 (in Russ.).

  63. Zmitrovich I.V., Wasser S.P. Modern view on the origin and phylogenetics reconstruction of Homobasidiomycetes fungi. In: Wasser S.P. (ed.). Evolutionary theory and processes: modern horizons. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, Boston, L., 2004, pp. 230–263.

  64. Азбукина З.М., Бардунов Л.В., Безделева Т.А. и др. (Azbukina et al.) Флора, растительность и микобиота заповедника Уссурийский. Владивосток: Дальнаука, 2006. 300 с.

  65. Алексеев С.К., Воронкина Н.В., Гимельбрант Д.Е. и др. (Alekseev et al.) Красная книга Калужской области. Т. 1. Растения и грибы. Калуга: Ваш дом, 2015. 536 с.

  66. Барсукова Т.Н., Дунаев Е.А. (Barsukova, Dunaev) Рогатиковые грибы Московской области // Микология и фитопатология. 2001. Т. 35. № 3. С. 1–5.

  67. Большаков С.Ю. (Bolshakov) Афиллофороидные грибы Мордовского заповедника // Флора и фауна заповедников. М., 2015. 44 с.

  68. Бондарцева М.А., Коткова В.М., Змитрович И.В. и др. (Bondartseva et al.) Афиллофороидные и гетеробазидиальные грибы Ботанического сада Петра Великого ботанического института им. В.Л. Комарова РАН (Санкт-Петербург) // Ботаника: история, теория, практика (к 300-летию основания Ботанического института им. В.Л. Комарова Российской академии наук): Труды Международной научной конференции. СПб.: Изд-во СПбГЭТУ ЛЭТИ, 2014. С. 23–30.

  69. Бондарцева М.А., Змитрович И.В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Botryobasidium в России // Микология и фитопатология. 2018. Т. 52. № 4. С. 231–242.

  70. Бондарцева М. А., Змитрович И. В. (Bondartseva, Zmitrovich) Род Sistotrema (Cantharellales, Hydnaceae) России // Микология и фитопатология. 2020. Т. 54. № 1. С. 3–15.

  71. Бухарова Н.В., Змитрович И.В. (Bukharova, Zmitrovich) Афиллофороидные грибы заповедника “Бастак” // Микология и фитопатология. 2014. Т. 48. № 6. С. 343–354.

  72. Васильева Л.Н. (Vassilyeva) Макромицеты Раифского участка Волжско-Камского заповедника // Труды Волжско-Камского государственного заповедника. Вып. 3. 1977. С. 3–36.

  73. Волобуев С.В. (Volobuev) Афиллофороидные грибы Орловской области: Таксономический состав, распространение, экология. СПб.; М.: Лань, 2015. 304 с.

  74. Волобуев С.В., Попов Е.С., Сеник С.В. и др. (Volobuev et al.) Новые данные о биоразнообразии макромицетов широколиственных лесов национального парка “Угра” // Природа и история Подугорья. Вып. 7. Калуга: Ноосфера, 2013. С. 49–54.

  75. Волоснова Л.Ф. (Volosnova) Афиллофоровые грибы Окского заповедника // Новости систематики низших растений. 2007. Т. 41. С. 101–115.

  76. Давыдкина Т.А., Иванов А.И., Комирная О.Н. (Davydkina et al.) Новые данные об афиллофоровых грибах и гастеромицетах Приволжской возвышенности // Новости систематики низших растений. 1989. Т. 26. С. 60–62.

  77. Дедков В.П., Володина А.А., Губарева И.Ю. (Dedkov et al.) Список грибов Калининградской области // В.П. Дедков И.Ю. Губарева (ред.). Биоразнообразие Калининградской области. Часть 1. Грибы, лишайники, плауны, хвощи и папоротники Калининградской области. Калининград, 2007. С. 6–78.

  78. Ежов О.Н. (Ezhov) Афиллофоровые грибы Архангельской области. Екатеринбург: РИО УрО РАН, 2013. 276 с.

  79. Змитрович И.В. (Zmitrovich) Распространение афиллофоровых грибов по территории Санкт-Петербурга // Микология и фитопатология. 1997. Т. 31. № 1. С. 19–27.

  80. Исаева Л.Г., Химич Ю.Р. (Isaeva, Khimich) Каталог афиллофороидных грибов Мурманской области. Апатиты: изд-во Кольского научного центра РАН, 2011. 68 с.

  81. Капитонов В.И. (Kapitonov) Дополнения к списку макромицетов Удмуртии // Вестник Удмуртского университета. Серия биология, науки о Земле. 2008. № 2. P. 131–138.

  82. Капитонов В.И. (Kapitonov) Находки новых для Удмуртии виов макромицетов // Вестник Удмуртского университета. Серия биология, науки о Земле. 2013. № 4. P. 9–24.

  83. Косолапов Д.А. (Kosolapov) Афиллофороидные грибы среднетаежных лесов Европейского Северо-Востока России. Екатеринбург: УрО РАН, 2008. 230 с.

  84. Коткова В.М. (Kotkova) Афиллофоровые грибы национального парка “Валдайский” (Новгородская обл.) // Вестник Тверского государственного университета. Серия биология и экология. 2012. Т. 27. С. 95–108.

  85. Коткова В.М. (Kotkova) Новые данные об афиллофороидных грибах участка “Тулашор” заповедника “Нургуш” // Труды государственного природного заповедника “Нургуш”. Т. 2. Киров, 2013. С. 78–86.

  86. Коткова В.М. (Kotkova) Флора и фауна заповедников. Вып. 122. Грибы Центрально-Лесного заповедника (Аннотированный список видов). М.: Изд-во Комиссии РАН по сохранению биологического разнообразия, 2014. 94 с.

  87. Кругликов С.А. (Kruglikov) Макромицеты заповедника “Брянский лес” // Царство Грибы: настоящие грибы. Слизевики, лишайники заповедника “Брянский лес”. Брянск, 2007. С. 6–41.

  88. Крутов В.И., Шубин В.И., Предтеченская О.О. и др. (Krutov et al.) Грибы и насекомые – консорты лесообразующих пород Карелии. Петрозаводск: КНЦ РАН, 2014. 216 с.

  89. Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф., Змитрович И.В. Материалы к изучению высших базидиомицетов Новгородской области // Новости систематики низших растений. 2007. Т. 41. С. 132–155.

  90. Малышева В.Ф., Малышева Е.Ф. (Malysheva, Malysheva) Высшие базидиомицеты лесных и луговых экосистем Жигулей. М.; СПб.: КМК, 2008. 242 с.

  91. Мурашкинский К.Е. (Murashkinskiy) Описательный каталог Естественно-исторического музея Нижегородского губернского земства. Руководство к изучению природы Нижегородского края. Вып. 3. Нижний Новгород, 1911. 88 с.

  92. Пармасто Э. (Parmasto) Определитель рогатиковых грибов СССР семейства Clavariaceae. М.; Л.: Наука, 1965. 166 с.

  93. Переведенцев В.М. (Perevedentsev) Дереворазрушающие грибы в некоторых типах еловых лесов Прикамья // И.А. Селиванов. Микориза и другие формы консортивных связей в природе. Пермь, 1985. С. 84–87.

  94. Пилипенко В.Н., Лозовская М.В., Закутнова В.И. и др. (Pilipenko et al.) Красная книга Астраханской области. Астрахань, 2014. 413 с.

  95. Попов Е.С., Коваленко А.Е., Гапиенко О.С. и др. (Popov et al.) Микобиота Белорусско-Валдайского поозерья. М.; СПб.: КМК, 2013. 399 с.

  96. Сарычева Л.А. (Sarycheva) Микобиота заповедника “Галичья Гора”. Воронеж: Изд. дом ВГУ, 2016. 236 с.

  97. Сарычева Л.А., Стародубцева Е.А., Сапельникова Е.А. (Sarycheva et al.) Микобиота Воронежского заповедника // Труды Воронежского заповедника. Вып. 28. С. 7–75.

  98. Светашева Т.Ю., Фрезе А.В. (Svetasheva, Freze) Материалы по микобиоте Тульской области: афиллофоровые грибы лиственных лесов // Новости систематики низших растений. 2013. Т. 47. С. 143–154.

  99. Спирин В.А. (Spirin) Афиллофороидные макромицеты дубрав Нижегородской области // Микология и фитопатология. 2002. Т. 16. № 2. С. 43–52.

  100. Ширяев А.Г. (Shiryaev) Клавариоидные грибы антропогенных территорий Урала // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения. 2008. № 8. С. 80–91.

  101. Ширяев А.Г. (Shiryaev) Пространственная дифференциация биоты клавариоидных грибов России: эколого-географический аспект. Дисс. … докт. биол наук. Екатеринбург, 2014. 304 с.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Микология и фитопатология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал