Микология и фитопатология, 2023, T. 57, № 3, стр. 210-220

ВВЕДЕНИЕ

Устойчивость растений к патогенам бывает двух типов: конститутивная и индуцибельная (Efroimson, 1971; Rubin et al., 1975; Dyakov et al., 2001; Chesnokov, 2007). Первая обусловлена свойствами тканей растений, существующими изначально, вторая обеспечивается метаболическими изменениями в ответ на влияние инфицирующего агента.

Полиморфизм по генам, кодирующим CAD (Cinnamyl alcohol dehydrogenase, дегидрогеназа коричного спирта; КФ 1.1.1.195), описанный у ряда видов растений, во многих случаях приводит к существенным изменениям свойств и признаков растения, в том числе влияет на устойчивость к патогенам (Konovalov et al., 2015). Защитный белок ELI3, выделенный из петрушки и контролирующий устойчивость к паразитическому грибу Phytophthora sojae, оказался ферментом CAD (Somssich et al., 1996), субстратами для которого служат ароматические альдегиды. Попадание гриба Botrytis cinerea на поврежденные ткани пшеницы вызывает увеличение активности ароматических дегидрогеназ, в том числе CAD (Mitchell et al., 1994). Гены CAD-C и CAD-D арабидопсиса вовлечены в устойчивость к патогену Pseudomonas syringae (Tronchet et al., 2010). Ген CAD1A показал достоверные различия в экспрессии в ответ на заражение у устойчивых и восприимчивых генотипов льна к Fusarium oxysporum f.sp. lini (фузариозное увядание льна) (Novakovskiy et al., 2019). Устойчивый к F. graminearum генотип пшеницы Fhb1 имел утолщенную клеточную стенку за счет отложения флавоноидов и амидов гидроксикоричной кислоты, что в свою очередь было вызвано повышением активности ферментов фенилпропаноидного пути метаболизма, в том числе CAD (Gunnaiah et al., 2012). Влияние генотипов CAD на устойчивость к грибным инфекциям обнаружено на китайских сортах пшеницы (Rong et al., 2016).

Полиморфизм CAD (ранее называемый ароматическая алкогольдегидрогеназа) был описан у видов рода Triticum (Jaaska, 1978; Hart, 1987). В нашей предыдущей работе был выявлен внутривидовой полиморфизм CAD и было установлено (Konovalov et al., 2020; 2021а), что генотипы по трем локусам CAD мягкой пшеницы (Triticum aestivum) различаются по устойчивости к мучнистой росе (возбудитель Blumeria graminis f. sр. tritici) и бурой ржавчине (возбудитель Puccinia triticina). Наибольший вклад в устойчивость или восприимчивость растений к мучнистой росе и бурой ржавчине вносят аллельные варианты по локусу CAD-im (Konovalov et al., 2021a).

Цель работы заключалась в изучении состава метаболитов устойчивого и восприимчивого к бурой ржавчине CAD-im генотипов мягкой пшеницы, выращенных на инфекционном фоне и при его отсутствии.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Полиморфные варианты CAD были получены от скрещивания устойчивого к мучнистой росе и бурой ржавчине ярового сорта Новосибирская 61 с восприимчивым яровым сортом Скала и использовались для анализа расщепления в потомствах F₂ (Konovalov et al., 2021b). В последующем были получены потомства F₅, из которых два контрастных образца, 9-1 (восприимчивый, генотип CAD^im–/CAD^im–) и 9-65 (устойчивый, генотип CAD^im+/CAD^im+) выращивали на инфекционном поле СибНИИРС (координаты 54°52′48.4″N 82°59′48.2″E) и в гидропонной теплице ИЦИГ. На инфекционном поле присутствуют популяции возбудителей грибных инфекций, в частности бурой ржавчины и мучнистой росы. Болезни сначала проявлялись на озимых посевах, затем переходили на яровые. Сначала проявлялась мучнистая роса, заражение происходило естественным путем, фенотипы по устойчивости/восприимчивости регистрировали 03.07. Заражение проростков спорами возбудителя бурой ржавчины проводили искусственно, опрыскиванием растений суспензией спор в 0.1%-м р-ре агара для прилипания, фенотипы регистрировали в середине июля. Лабораторную оценку проводили только по бурой ржавчине, через 7 дней после искусственного заражения спорами. По распространенности других болезней (пыльная головня, септориоз) использованные образцы не различались.

Растения, выращенные в теплице, не подвергались воздействию грибной инфекции в отличие от растений, выращенных в поле. Все растения для проведения анализов были собраны после созревания зерна и высушены на воздухе.

Изоферментные спектры CAD определяли методом гель-электрофореза, с последующей окраской на CAD-активность тетразолиевым методом, с использованием НАДФ в качестве кофактора и коричного спирта в качестве субстрата (Jaaska, 1978; Hart, 1987).

Определение содержания лигнина Комарова и кислоторастворимого лигнина (КРЛ), целлюлозы Кюршнера–Хоффера и экстрактивных веществ в стеблях растений проводили по стандартным методикам (Obolenskaya et al., 1965). Экстракцию проводили в аппарате Сокслета. Для этого точную навеску воздушно-сухого измельченного сырья (около 2 г) помещали в гильзу из фильтровальной бумаги, гильзу устанавливали в насадку аппарата Сокслета. В колбу аппарата наливали 300 мл спиртотолуольной смеси (1 : 2 по объему). Экстрагирование продолжали в течение 6–7 ч при энергичном кипении растворителя. Полученный экстракт помещали в высушенную до постоянной массы колбу, и отгоняли растворитель на ротационном испарителе. Колбу с экстрактивными веществами сушили в сушильном шкафу при температуре 103 ± 2°С до постоянной массы и взвешивали. Массовую долю экстрактивных веществ рассчитывали в % к абсолютно сухому сырью с учетом влажности, полученный экстракт использовали для определения содержания флавоноидов, и относительного содержания фенилпропаноидов и стеринов. Содержание золы определяли как остаток после нагревания измельченных стеблей при 575°С в течение 6 ч. Для каждого образца использовали две повторности.

Соотношение гидроксифенильных (H), гваяцильных (G) и сирингильных (S) звеньев в структуре лигнина определялось по содержанию продуктов нитробензольного окисления (Tarabanko et al., 2017). Разделение велось на газовом хроматографе Agilent 6890N с масс-анализатором Agilent 5973N (капиллярная колонка HP-5MS, диаметр колонки 0.25 мм, толщина слоя фазы 0.25 мкм, длина колонки 30 м; газ-носитель – гелий, скорость потока – 1 мл/мин; температура инжектора 280°С, температурный режим – 2 мин при 50°С, далее нагрев со скоростью 2°С/мин до 280°С, далее выдерживание при температуре 280°С в течение 20 мин). Пики хроматограмм идентифицировались по базам данных NIST17. Количество гваяцильных звеньев принимали за единицу.

Поверхности листьев и стеблей, а также срезы третьих междоузлий стеблей растений были исследованы с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) TM-1000 (Hitachi, Япония). Параметры работы СЭМ – ускоряющее напряжение 15 кэВ, режим низкого вакуума. Образцы фрагментов стеблей, листьев и поперечных срезов стеблей без предварительной обработки фиксировались на предметном столике с помощью токопроводящего скотча.

Для определения содержания флавоноидов навеску высушенного спирто-толуольного экстракта стеблей и листьев растений растворяли в этаноле в ультразвуковой ванне (УЗВ), р-р центрифугировали, аликвоту р-ра смешивали с раствором хлорида алюминия в этаноле, фотометрировали на спектрофотометре Cary-5000 (Varian, США), в 1 см кювете. Содержание флавоноидов определяли по калибровочному графику в эквиваленте апигенина на грамм сырья (мгAп/г).

Те же высушенные спирто-толуольные экстракты обрабатывали 10 мл хлороформа для извлечения фенольных соединений и стеринов. Полученные р-ры отделяли от осадка фильтрованием через мембранный фильтр. Фильтраты упаривали до 0.5 мл и использовали для хроматографического анализа. Хроматограммы полученных хлороформных растворов регистрировали на газовом хромато-масс-спектрометре Agilent 7890B с масс-анализатором Agilent 5977B (капиллярная колонка HP-5MS, диаметр колонки 0.25 мм, толщина слоя фазы 0.25 мкм, длина колонки 30 м; газ-носитель – гелий, скорость потока – 1 мл/мин; температура инжектора 280°С, температурный режим – 2 мин при 50°С, далее нагрев со скоростью 10°С/мин до 280°С, далее выдерживание при температуре 280°С в течение 45 мин). Пики хроматограмм идентифицировали по базе данных NIST17. Содержание компонентов нормировали к содержанию кониферилового спирта.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Типы спектров CAD приведены на рис. 1. В нижней “быстрой” части зимограммы присутствуют изоферменты НАДФ-CAD (фермент, использующий в качестве кофактора НАДФ). Этот набор изоферментов контролируется локусами, локализованными в хромосомах 5-й гомеологической группы пшеницы (Jaaska, 1978; Hart, 1987). Самый быстрый изофермент – продукт локуса CAD-5A хромосомы 5A. По нему наблюдается полиморфизм: присутствие/отсутствие окрашенной зоны, аллельные варианты обозначаются соответственно + и –. В середине “быстрого” набора изоферментов локализованы продукты локуса CAD-5D хромосомы 5D. По этому локусу также есть полиморфизм, аллельные варианты + и – . Самый медленный изофермент “быстрого” набора изоферментов – продукт локуса CAD-5B хромосомы 5B, по этому локусу полиморфизм не обнаружен. Локализация генов основана на анализе нулли-тетрасомных и дителосомных линий (Jaaska, 1978).

Рис. 1.

Полиморфизм CAD у мягкой пшеницы: 1–9 – CAD-5A: –/–, CAD-5D: –/– , CAD^im: +/+ ; 10–12 – CAD-5A: –/–, CAD-5D: +/+, CAD^im: +/+ ; 13–15 – CAD-5A: +/+, CAD-5D: –/–, CAD^im: +/+; 16–21 – CAD-5A: +/+, CAD-5D: +/+, CAD^im: –/–.

Вверху, в “медленной” зоне зимограммы, локализованы изоферменты НАД(Ф)-CAD (это неспецифический фермент, проявляющий активность как с НАД, так и с НАДФ). Гены НАД(Ф)-CAD локализованы в хромосомах 6-й гомеологической группы (Jaaska, 1978). В этой зоне полиморфизм не обнаружен.

Изофермент CAD^im на зимограмме располагался между спектрами НАДФ-CAD (в “быстрой” зоне) и НАД(Ф)-CAD (в “медленной” зоне) (рис. 1), аллельные варианты выглядят как присутствие или отсутствие окрашенной зоны, соответственно. Аллельные варианты были обозначены как CAD^im+ (наличие изофермента) и CAD^im– (отсутствие изофермента), генотипы соответственно +/+ или –/–. Хромосомная локализация данного гена неизвестна, по анализу родословной сорта Новосибирская 61, возможно, это продукт пырейного замещения. Устойчивость сорта Новосибирская 61 к листовым инфекциям может быть унаследована от замещенной пшенично-пырейной линии АГИС 1 (через тулайковские сорта, см. родословная в статье Konovalov et al., 2021b), несущей хромосомное замещение в 6D хромосоме 6Agi2 от пырея (пырей промежуточный – Thinopyrum intermedium) (Sibikeev et al., 2017; Ivanova et al., 2021). Поэтому можно предположить, что ген CAD^im представляет собой результат пырейного замещения по хромосоме 6D. CAD^im проявляет активность только с НАДФ, т.е. является НАДФ-CAD. Ранее было установлено, что именно генотипы по этому локусу вносят наибольший вклад в устойчивость или восприимчивость растений к мучнистой росе и бурой ржавчине (Konovalov et al., 2021a). Гомозигота CAD^im +/+ (присутствует изофермент im с промежуточной подвижностью) является устойчивой, гомозигота CAD^im –/– (изофермент отсутствует) восприимчива к обеим болезням.

Согласно принципу единственного различия, были использованы гомозиготные генотипы CAD^im +/+ и CAD^im –/–.

На рис. 2 показаны результаты лабораторной оценки образцов на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины. На рис. 3 приведены фенотипы растений выращенных на инфекционном поле летом 2019 г. По обоим результатам образец 9–1 сильно поражается мучнистой росой и бурой ржавчиной, образец 9–65 – устойчивый.

Рис. 2.

Лабораторная оценка генотипов CAD на устойчивость к возбудителю бурой ржавчины: (а) потомство 9–65, оценка 0 баллов (устойчив); (б) потомство 9–1, оценка 3 балла (восприимчив).

Рис. 3.

Фенотипы растений по устойчивости к возбудителю бурой ржавчины, лето 2019, инфекционное поле СибНИИРС: 1–4 – 9–65 (поражение 0%); 5–8 – 9–1 (поражение 65%).

Надземную часть растений использовали для сравнительного химического анализа генотипов пшеницы, имеющих разную устойчивость к грибным инфекциям (табл. 1). Содержание целлюлозы в клеточной стенке изучаемых генотипов различается незначительно. Оно несколько выше у восприимчивого генотипа, однако, не отличается у растений, выращенных в отсутствие и присутствии возбудителя инфекции. По содержанию лигнина образцы 9–1 и 9–65 существенно не различались. Содержание золы выше в тепличных образцах, что может быть связано со спецификой выращивания растений в гидропонной теплице. Зола лигнина отражает содержание биогенного оксида кремния в растении. В растениях устойчивого генотипа содержание золы лигнина практически одинаково для тепличных и полевых образцов. В полевых растениях восприимчивого генотипа золы лигнина в два раза больше, чем в тепличных растениях.

Наблюдаются некоторые различия по мономерному составу лигнина. У растений обоих образцов, выращенных в теплице, доля гидроксифенильных и сирингильных звеньев увеличивается, доля гваяцильных звеньев уменьшается, видимо, это связано с различиями полевых и тепличных условий. У растений восприимчивого генотипа (и тепличных, и полевых) выше содержание гидроксифенильных звеньев, у растений устойчивого генотипа выше содержание сирингильных звеньев. Поскольку генотипы 9–1 и 9–65 различаются по спектру CAD, различия по содержанию мономеров могут быть вызваны различиями по субстратной специфичности отдельных изоферментов NADP-CAD, которые обнаружены при очистке этого фермента у пшеницы и ее сородичей (Pillonel et al., 1992). По влиянию инфекции заметных различий не обнаружено, различия в поле и теплице у обоих образцов носят однонаправленный характер.

Содержание экстрактивных веществ у тепличных растений обоих генотипов близко. Однако, в тканях восприимчивых растений, выращенных на инфекционном поле, содержание экстрактивных веществ более чем в два раза ниже, чем в растениях устойчивого генотипа. Суммарное содержание флавоноидов в стеблях и листьях растений устойчивого генотипа не сильно расходятся в зависимости от места произрастания. У восприимчивого генотипа содержание флавоноидов заметно ниже в листьях растений, подвергшихся заражению.

Для тепличных и полевых растений определяли толщину клеточной стенки склеренхимных клеток, изучали поверхности стеблей и листьев (рис. 4, 5). Листья полевых растений взяты в середине вегетации, во время четкого развития болезни.

Рис. 4.

СЭМ-изображения срезов стеблей (а, г), поверхностей стеблей (б, д), поверхностей листа (в, е) тепличных растений генотипов 9–65 (а, б, в) и 9–1 (г, д, е).

Рис. 5.

СЭМ-изображения поверхностей стеблей (а, в), поверхностей листьев (б, г) полевых растений генотипов 9–65 (а, б) и 9–1 (в, г).

Толщина стенок клеток склеренхимы стеблей тепличных образцов составила 1.19 ± 0.07 мкм для устойчивого генотипа и 0.95 ± 0.05 для восприимчивого. Толщина клеток склеренхимы стеблей растений, выращенных на инфекционном поле, составила 2.56 ± 0.11 мкм для устойчивого генотипа и 1.79 ± 0.04 для восприимчивого.

Поверхность стебля устойчивого генотипа покрыта папиллами в виде бляшек овальной формы и трихом, на стебле неустойчивого генотипа папиллы находятся преимущественно в виде бляшек овальной формы с единичными трихомами. На поверхностях зараженных листьев присутствуют папиллы обоих видов, но на поверхности листа растения устойчивого генотипа трихомы большего размера.

В составе фракции экстрактивных веществ, растворимой в хлороформе, методом ГХ-МС обнаружены насыщенные и ненасыщенные углеводороды, жирные кислоты, фенольные соединения и стерины. На рис. 6 приведены диаграммы относительного содержания этих соединений в хлороформной фракции экстрактивных веществ. Содержание компонентов нормировано к содержанию кониферилового спирта (№ 10, принят за 100%).

Рис. 6.

Относительное содержание веществ фенольного типа и стеринов в стеблях растений генотипов 9–1 и 9–65, выращенных в теплице (а) и в условиях инфекционного поля (б): 1 – 2,6-диметоксифенол; 2 – 4-гидроксибензальдегид; 3 – ванилин; 4 – ацетованиллон; 5 – бутированиллон; 6 – 3,4,5-триметоксифенол; 7 – п-кумаровый спирт; 8 – сиреневый альдегид; 9 – метиловый эфир гомованилиновой кислоты; 10 – конифериловый спирт; 11 – п-гидроксикоричная кислота; 12 – сиреневая кислота; 13 – β-гидроксипропиованиллон; 14 – кониферилацетат; 15 – метил-2-(4-гидрокси-3,5-диметоксифенил)ацетат; 16 – синаповый альдегид; 17 – синаповый спирт; 18 – трицин; 19 – холестерин; 20 – кампестерин; 21 – 4-кампестен-3-он; 22 – стигмастерин; 23 – β-ситостерин; 24 – стигмастанол; 25 – β-амирин; 26 – (24R)-эргост-4-ен-3-он; 27 – спинастерон; 28 – лупеол; 29 – стигмаста-3,5-диен-7-он; 30 – ситостенон; 31 – аборенон; 32 – 4,4-диметил-холестан-3-он; 33 – (3β)-3-гидрокси-стигмаст-5-ен-7-он.

Как видно из данных ГХ-МС анализа в экстрактах растений, выращенных в различных по зараженности условиях, существенно различаются соотношения содержания одних и тех же веществ. В экстракте растений устойчивого генотипа, выращенных в теплице, относительное содержание практически всех стеринов (за исключением соединений 21, 32 и 33) и обоих сапонинов (β-амирин, № 25 и лупеол, № 28) выше, чем в экстракте неустойчивых растений. Относительное содержание большинства фенольных соединений также выше в тепличных растениях устойчивого генотипа, исключая 4-гидроксибензальдегид, 3,4,5-триметоксифенол, п-кумаровый спирт, п-гидроксикоричную кислоту и синаповый альдегид.

В условиях инфекционного поля относительное содержание большинства фенольных соединений также выше в растениях устойчивого генотипа. Относительное содержание стеринов в этих растениях ниже, чем в тепличных. В растениях восприимчивого генотипа, выращенных на поле, относительное содержание стеринов резко возросло по сравнению с тепличными растениями и для многих веществ превысило их содержание в растениях устойчивого генотипа.

Содержание сапонинов в экстракте растений устойчивого генотипа, выращенных на инфекционном поле, осталось на том же уровне, что и для тепличных растений. Однако в растениях восприимчивого генотипа их относительное содержание значительно увеличилось.

ОБСУЖДЕНИЕ

Генотипы CAD^im влияли на толщину клеточных стенок, устойчивый генотип CAD^im+ имеет более толстую стенку. Устойчивый к Fusarium graminearum генотип пшеницы Fhb1 имел утолщенную клеточную стенку за счет отложения флавоноидов и амидов гидроксикоричной кислоты, что в свою очередь было вызвано повышением активности ферментов фенилпропаноидного пути метаболизма, в том числе CAD (Gunnaiah et al., 2012). Эти авторы предположили, что утолщение клеточной стенки является механизмом потенциальной устойчивости. Вероятно, утолщение клеточных стенок может являться дополнительным механизмом устойчивости, который не всегда присутствует. В нашем предыдущем исследовании на других образцах генотипы CAD^im по толщине клеточных стенок стебля не различались, а по некоторым микроморфологическим параметрам восприимчивый генотип даже превосходил устойчивый (Konovalov et al., 2021a). Папиллы и трихомы представляют собой динамические защитные структуры, которые могут сильно влиять на исход многих взаимодействий растения с окружающей средой. Было показано (Gupt et al., 2021), что генотипы мягкой пшеницы с высоким содержанием трихом на листве имели высокую устойчивость к поражению темно-бурой пятнистостью. Устойчивый генотип 9–65 также показал высокую опушенность листьев, которая может служить дополнительным барьером к заражению.

Согласно литературным данным в механизме защиты растений от грибных инфекций могут быть задействованы фенольные соединения и стерины (Rubin et al., 1975; Dyakov et al., 2001). Как показал ГХ-МС анализ экстрактов растений изучаемых генотипов, под действием грибной инфекции содержание некоторых фенилпропаноидов повышается, особенно кониферилацетата и синапового альдегида (№№ 14 и 16, рис. 6). Из всех фенилпропаноидов альдегиды наиболее токсичны для паразитических микроорганизмов (Barber et al., 2000), и вероятно оказывают защитное действие против инфекции. Фенилпропаноидные фитоалексины (защитные вещества) характерны для злаков (Dyakov et al., 2001).

У устойчивого образца 9–65 под действием грибной инфекции концентрация некоторых стеринов не увеличивается, а уменьшается (№№ 20, 22, 23, 25, 26, 30, рис. 6). В литературе описан этот феномен как защитная реакция против грибных инфекций, наиболее изученная на примере фитофторы картофеля (Metlitsky et al., 1980). Известно, что стерины необходимы паразитическим грибам для размножения, причем как для полового (спороношения), так и бесполого, а также ветвления мицелия (Metlitsky, Ozeretskovskaya, 1985). Уменьшение концентрации некоторых стеринов является защитной реакцией растений от грибных инфекций. Паразитические грибы используют стерины растения для собственного роста и развития. Стерины оказывают активирующее действие на гены грибов, контролирующих спороношение, а также участвуют в формировании мембран грибов. При выращивании на искусственной среде в отсутствие фитостеринов возбудитель фитофтороза картофеля становится значительно более чувствительным к фитоалексинам и более для них уязвимым (Vasyukova et al., 1977a). Фитостерины синтезируются в ацетатно-мевалонатном пути биосинтеза, в этом же пути синтезируются фитоалексины – вещества защитного действия (Dadali, Tutelyan, 2007). Под воздействием инфекции происходит переключение биосинтеза стеринов на синтез фитоалексинов, таких как ришитин, любимин, фитубурин и др. (Metlitsky et al., 1980). Можно предположить, что у пшеницы происходит сходный процесс – блокировка синтеза стеринов, необходимых для развития самого гриба, и переключения метаболизма на синтез фитоалексинов.

Одним из наиболее значимых стеринов является β-ситостерин (Vasyukova et al., 1977b; Metlitsky et al., 1980), по нашим данным, именно по этому метаболиту наблюдаются наибольшие различия между восприимчивым и устойчивым образцами в условиях инфекционного поля по сравнению с тепличным посевом (№ 23, рис. 6). Выявление стеринов с подобным действием предлагается использовать в практических целях (Metlitsky et al., 1980). Химические вещества, блокирующие синтез таких стеринов, можно использовать в качестве фунгицидов. Другое направление – создание сортов с генетически детерминированной модификацией метаболизма, ограничивающей развитие гриба.

Обнаруженные сапонины β-амирин и лупеол обладают сильным противогрибковым эффектом. Сапонины ядовиты для грибов, так как связываются со стеринами самих грибов в мембранах и блокируют дальнейший рост (имеют высокий гемолитический индекс) (Rubin et al., 1975; Morrissey, Osbourn, 1999; Dyakov et al., 2001; Pavlovskaya et al., 2012; Pane et al., 2020). У устойчивого образца в тепличных условиях концентрация этих сапонинов выше, чем у восприимчивого; однако в полевых условиях концентрация этих метаболитов у восприимчивого образца заметно повышается. Возможно, это реакция на воздействие патогена, которой, однако, не хватает для защиты растений.

У злаков долгое время не удавалось обнаружить фитоалексины, однако в последние годы такие работы появились. У пшеницы обнаружено индуцированное инфекцией Bipolaris sorokiniana накопление двух групп фитоалексинов, представляющих собой амиды коричной кислоты, т.е. производные фенилпропаноидного пути (Ube et al., 2019).

В настоящее время для “полевой” устойчивости (т.е. той, которая непосредственно используется в селекции) вместо поиска основного гена исследователи перешли к мнению, что резистентность более перспективно рассматривать как многофакторный признак (Mosquera et al., 2016; Frolova et al., 2021). Еще Эфроимсон (Efroimson, 1971), проанализировав большое количество данных, пришел к выводу, что устойчивость растений к болезням, нельзя свести к какой-либо одной схеме (ген-на-ген, теория неполной среды, и т.д.). Этим растения отличаются от животных и человека, у которых основной механизм защиты от патогенов обусловлен функцией костного мозга и кровеносной системы. Задача исследований в этой области сводится к определению круга факторов – морфологических и метаболических – способствующих устойчивости.

В данном исследовании обнаружены два механизма устойчивости, один из которых связан с повышением содержания фенилпропаноидных метаболитов, второй связан с понижением содержания стеринов, необходимых самому возбудителю для роста и развития. Можно предположить, что один из этих факторов придает устойчивость к одной из двух листовых инфекций (мучнистая роса или листовая ржавчина), а другой – соответственно к другой инфекции. В ходе дальнейших исследований, возможно, удастся выяснить соответствие механизмов устойчивости и инфекционных агентов.

Работа поддержана бюджетными проектами FWNR-2022-0017 (ИЦИГ СО РАН), FWNR-2022-0018 (СибНИИРС) и FWUE-2022-0005 (НИОХ СО РАН). Спектральные и аналитические измерения проведены в Химическом исследовательском центре коллективного пользования СО РАН.