Журнал общей биологии, 2019, T. 80, № 2, стр. 135-144

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Заповедник “Галичья гора” расположен в центре Липецкой области в окружении сельскохозяйственного ландшафта. Он представлен склоновыми поверхностями, плакорами и поймами, имеет кластерную структуру, состоящую из шести небольших участков общей площадью в 231 га. Растительность состоит из нагорных дубрав, березняков, небольших сосняков, скальных и прибрежно-водных сообществ, а также сообществ пойменных и ксерофитных лугов.

Р. Clematis в заповеднике представлен двумя видами, которые и стали объектами исследования.

Ломонос цельнолистный С. integrifolia. Его ареал охватывает Кавказ, юг Западной и Восточной Сибири, Среднюю и Восточную Европу, Средиземноморье (Балканы), Среднюю и Малую Азию (Флора…, 2001). В России встречается на юге европейской части, в Сибири, Предкавказье. В средней полосе изредка встречается во всех областях Центрального Черноземья. В заповеднике “Галичья гора” произрастает в разнотравно-злаковых и кустарниковых сообществах по известняковым склонам и придолинным плато, по опушкам дубрав.

Ломонос прямой C. recta распространен на Кавказе, в Средней Европе, Средиземноморье и Малой Азии. В России встречается в Европейской части и в Предкавказье. Растет в широколиственных лесах, преимущественно в разреженных дубравах, на опушках, среди кустарников в долинах рек (Флора…, 2001). В заповеднике “Галичья гора” встречается в нагорных дубравах, по опушкам широколиственных лесов с преобладанием дуба и липы, сравнительно редко в кустарниково-злаково-разнотравных сообществах.

Рассматриваемые виды входят в разные секции. В наиболее проработанной на настоящий момент системе р. Clematis, предложенной Джонсоном (Johnson, 2001), С. integrifolia отнесен к секции Viorna (non Reichb.) Prantl., имеющей евразийское распространение, а C. recta – к секции Flammula DC из Восточной Азии. По данным молекулярно-генетических исследований (Miikeda et al., 2006; Xie et al., 2011), виды двух секций разошлись совсем недавно, приблизительно чуть больше 5 млн лет назад. Это совпадает с общим характером “взрывного” видообразования р. Clematis, вызванного, как считается, глобальными геологическими и эколого-климатическими изменениями в конце третичного периода (Xie et al., 2011).

Оба вида имеют сходную жизненную форму. Они принадлежат к гемикриптофитам по Раункиеру (Raunkiaer, 1907) и к кистекорневым травянистым многолетникам по И.Г. Серебрякову (1962). По феноритмотипу или характеру фенологического развития в годичном цикле (Борисова, 1972) изученные виды относятся к длительновегетирующим весеннее-летне-осеннезеленым растениям с периодом зимнего покоя. Осенью прямостоячие побеги у обоих видов отмирают до уровня почвы. Пазушные почки в верхней части корневища становятся почками возобновления, из которых в условиях заповедника “Галичья гора” еще осенью начинают отрастать новые побеги, остающиеся на протяжении всей зимы в подземном положении. Весной с приходом тепла из этих побегов развивается надземная часть растения.

Фенологические наблюдения проводили по общепринятым методикам (Бейдеман, 1954, 1974; Шульц, 1981) на постоянных маршрутах в пределах однородных экотопов для каждого вида. “Видимое” наступление фенологической фазы устанавливалось в тот день, когда в фазу вступало не менее 10% растений на определенной площадке. За начало вегетации принимали дату обнаружения побегов из почек возобновления, заложенных в основании сохранившихся генеративных побегов; за начало бутонизации – дату, когда бутоны едва заметны и еще зеленого цвета; начало цветения – когда в фазу вступает не менее 10% растений, хорошо заметны вполне раскрывшиеся венчики цветков, массовое цветение – при зацветании не менее половины наблюдаемых растений; начало созревания плодов наступает при побурении зеленых плодов (они приобретают светло-коричневую окраску), массовое созревание – когда плоды становились бурыми (окраска зрелых плодов). В исследовании использовался материал фенологических наблюдений в заповеднике “Галичья гора” с 1990 по 2014 год, а также полученные с метеопоста заповедника среднесуточные температуры воздуха за этот период. Подготовка к анализу включала в себя создание таблиц, столбцы которых отражали фазы развития, а строки содержали представленные в виде юлианского дня (номер дня от начала года) даты для каждого года наблюдений. Также создавалась таблица со среднесуточными температурами, в которой столбцы представляли годы наблюдений, а в пронумерованных строках – последовательность температур за каждый день года.

Оценка температурных норм выполнялась с помощью разработанного нами способа (Ушаков, Недосекина, 2017; Ushakov, Nedosekina, 2017). Из таблицы со среднесуточными температурами воздуха ${{T}_{{\text{m}}}}$ выбирались ряды чисел, ограниченные началом года и юлианским днем рассматриваемой стадии развития. Поиск пороговой температуры $C$ для стадии развития для каждого значения экзаменуемой температуры связан с вычислением линейной регрессии

где¹¹ $\sum T $ – сумма среднесуточных температур воздуха, равных или превышающих экзаменуемую температуру, D – число дней развития при температуре, равной или превышающей экзаменуемую температуру, a и b – коэффициенты регрессии. Оценивали диапазон температур от –5 до 20°C с шагом в 1°C. Таким образом, рассчитывалось 26 регрессий, набор которых позволил получить две функции. Одну функцию образовывала последовательность значений коэффициента регрессии b в порядке перечисления тестируемой температуры, другую – последовательность значимости p критерия Стьюдента для этого коэффициента или последовательность значимости p для критерия Фишера качества подгонки регрессии под наблюдаемые данные (оба значения p совпадают). На графике двух функций на пороговую температуру указывало наименьшее значение b в области значений p, превышающих 5%-ный порог вероятности принятия нулевой гипотезы (т.е. когда b статистически не отличается от нуля и утрачивается линейная зависимость между $\sum T $ и D).

После установления пороговой температуры C температура $T = {{T}_{{\text{m}}}} - C,$ по которой производилась оценка, принималась за эффективную температуру ${{T}_{{{\text{eff}}}}},$ т.е. ${{T}_{{{\text{eff}}}}} = {{\sum T } \mathord{\left/ {\vphantom {{\sum T } D}} \right. \kern-0em} D}$ ($\sum T $ выполнялась только для тех дней, для которых ${{T}_{{\text{m}}}} \geqslant C$). Сумму эффективных температур $\sum {{{T}_{{{\text{eff}}}}}} $ вычисляли путем аппроксимации зависимости между D и ${{T}_{{{\text{eff}}}}}$ по гиперболической формуле Блунка (Blunk, 1923)

Линеаризация формулы Блунка приводит к распространенному уравнению скорости развития G (Campbell et al., 1974):

Здесь b – коэффициент термолабильности, характеризующий зависимость скорости развития от температуры; $a = - bC.$ При использовании ${{T}_{{{\text{eff}}}}}$ линия регрессии проходит через начало координат, при использовании ${{T}_{{\text{m}}}}$ – через точку на оси абсцисс, соответствующую C.

Средние фенодаты, а также региональные показатели ($\sum T $, D, ${{T}_{{{\text{eff}}}}}$ и G) одной и той же стадии развития сравнивались между видами с помощью критерия Стьюдента, их дисперсии – с помощью критерия Фишера.

Все вычисления производили в программах MS Office Excel 2003, StatSoft STATISTICA 6.0 и MathCAD 2001.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Все фенофазы (за исключением стадий созревания плодов), отмечаемые у ломоноса прямого в заповеднике “Галичья гора”, приходились на более поздние даты в сравнении с ломоносом цельнолистным (табл. 1). Эти различия статистически значимы (табл. 1, значения критерия Стьюдента). И если начало вегетации и начало бутонизации у лесного вида отставали от тех же стадий другого вида примерно на неделю, то на стадии цветения отставание уже составляло 2–3 недели. На стадиях созревания плодов статистических различий между видами не обнаружилось, возможно из-за сильной изменчивости фенодат, на которую указывают значения дисперсии.

Вариативность фенологических дат является отражением физиологического ответа растений на межгодовые изменения климатических условий, при которых происходит развитие. Изменчивость в сроках начала вегетации, начала бутонизации, начала и массового цветения у растений существенно ниже в сравнении с более высокой изменчивостью сроков начала и массового созревания плодов. При межвидовых сравнениях в целом не было обнаружено значимых различий в изменчивости сроков наступления рассматриваемых фенологических явлений (табл. 1, критерий Фишера). Исключение составляла более высокая изменчивость в сроках бутонизации у ломоноса прямого.

Поиск пороговых температур C для каждой стадии развития у двух видов ломоноса (рис. 1, 2) показал, что эта константа принимает одинаковое значение для фенофаз начала и массового цветения, а также для фенофаз начала и массового созревания плодов.

Совпадение пороговых температур для фенофаз начала и массового цветения говорит о том, что они являются лишь фазами одной стадии – цветения. Их рассмотрение позволяет судить о фенологической неоднородности популяции. Ее причинами могут быть как возрастной характер хронологических сдвигов у растений в сроках наступления фенофаз (Шнелле, 1961), так и особенности индивидуального развития вследствие взаимодействия между генотипом и внешней средой. Одну стадию развития также представляют начало и массовое созревание плодов, но на разных своих этапах. Поэтому различия между ними в значительной степени отражают продолжительность формирования плодов.

У ломоноса цельнолистного никаких неожиданностей при поиске пороговой температуры не обнаружилось (рис. 1). Однако они возникли при установлении этой константы для первых двух стадий сезонного развития у ломоноса прямого. На рис. 2а и 2б функция b имеет хорошо выраженные “зубцы”, указывающие на равное значение $C$ и для начала вегетации, и для начала бутонизации. Однако в обоих случаях функция p не “поднимается” выше 5%-ной границы, что говорит о сохранении линейности зависимости между $\sum T $ и D. Наличие выраженного “зубца” у функции b указывает на существование пороговой температуры. Низкие значения функции p свидетельствуют, однако, о том, что в зимний период развитие растения в условиях заповедника “Галичья гора” не останавливается, или такие задержки непродолжительны.

Нахождение пороговой температуры C позволило оценить тепловую константу для двух видов ломоноса (табл. 2). Ломоносу прямому для достижения большинства сезонных стадий развития требуется потребить больше тепла, чем ломоносу цельнолистному. Так, сумма эффективных температур $\sum {{{T}_{{{\text{eff}}}}}} $ для начала вегетации у этих двух видов различается почти на 100°C. Для достижения цветения ломоносу прямому также требуется “усвоить” примерно на 100°C больше, чем ломоносу цельнолистному, даже при том, что и пороговая температура для этой стадии у лесного вида выше на 1°C. Скорее всего эти особенности развития у растений сохраняются и на стадии бутонизации. Однако это утверждение осложнено более высокой пороговой температурой у ломоноса цельнолистного. В то же время предположение о бóльших температурных потребностях для достижения стадии бутонизации у ломоноса прямого может подтверждаться более поздними сроками наступления этой фенофазы (табл. 1).

Очевидно, что сроки начала вегетации, бутонизации и цветения отражают особенности более быстрого развития маргинальной части особей. Массовое же цветение, а также начало и массовое созревание плодов в значительной степени выражают физиологическую “моду”. Разница в сумме эффективных температур между маргинальными и “модальными” фазами цветения у двух видов ломоноса практически одинакова и составила меньше 80°C.

Межвидовые различия в температурных потребностях утрачиваются на стадии массового созреванием семян, когда для ее достижения обоим видам требуется “освоить” практически одинаковое количество тепла (около 2000°C).

Температурные нормы в условиях местной среды находят свое выражение в региональных особенностях разных параметров развития, главным образом проявляющиеся через число дней развития D. Скорость развития G является просто его обратной величиной. Линейно коррелирующие друг с другом сумма температур $\sum T ,$ которая в российских исследованиях часто неверно принимается за тепловую константу, и эффективная температура ${{T}_{{{\text{eff}}}}}$ также обратно связаны с числом дней развития через сумму эффективных температур $\sum {{{T}_{{{\text{eff}}}}}} $ (Ушаков, Недосекина, 2017; Ushakov, Nedosekina, 2017). Их значения для двух видов ломоноса в условиях заповедника “Галичья гора” за период исследований представлены в табл. 3. Здесь прослеживается та же закономерность, что и при рассмотрении фенологических дат и температурных норм развития. Для межвидового сравнения по приведенным выше причинам использовано число дней развития D (табл. 4). Значимые различия в продолжительности прохождения стадии бутонизации у двух видов вполне ожидаемы в силу межвидовых различий по двум температурным константам. Стадии цветения у ломоноса прямого также значимо отличались от ломоноса цельнолистного в сторону большей своей продолжительности (примерно на две недели). Различия в продолжительности развития между двумя видами пропадали на стадии массового созревания семян. Отсутствие различий в продолжительности стадии вегетации вызвано особенностями вычисления числа дней развития у ломоноса прямого. Поскольку развитие этого вида предположительно происходит и в зимнее время, этот период оказался не учтенным в расчетах, из-за чего величина D для ломоноса прямого получилась явно заниженной даже при близких пороговых температурах у двух видов.

ОБСУЖДЕНИЕ

Полученные результаты показывают, что два вида ломоноса, произрастающие в заповеднике “Галичья гора” в разных экологических условиях, имеют различия в температурных потребностях для своего развития. Между их температурными нормами, продолжительностью стадии развития и отмечаемыми фенологическими датами существует определенная связь. Увеличение потребности в необходимом количестве тепла для достижения конкретной стадии ведет к ее большей продолжительности и к более поздним датам наступления фенофазы.

Общей чертой в развитии двух видов ломоноса явилось практически одинаковое количество энергетических ресурсов, необходимых для достижения и прохождения стадии массового созревания семян. Это выразилось также и в близких фенологических датах. На то, что здесь играет роль общий объем соматических ресурсов, указывает пороговая температура, равная 0°C (Ушаков, Недосекина, 2017; Ushakov, Nedosekina, 2017).

На предшествующих стадиях, однако, ломонос прямой имел бóльшую потребность в количестве необходимого для развития тепла в сравнении с ломоносом цельнолистным. При этом у лесного вида предположительно отсутствует остановка в развитии в зимнее время на стадиях начала вегетации и начала бутонизации. Это может быть вызвано тем, что температура, при которой растение находилось зимой, была либо близка к пороговой температуре, либо была ниже нее, но не так сильно и продолжительно, чтобы развитие остановилось. Вероятно, этому способствовали более мягкие и стабильные зимние условия в лесных сообществах, чем на открытых пространствах. В определенной степени это могло быть обусловлено более мощным и постоянным снеговым покровом в лесу. Низкая теплопроводность снега уменьшает суточные колебания температуры поверхности почвы; снег эффективно действует как изолятор земли в самую холодную часть года (Bartlett et al., 2004). Обнаруженное явление для стадии начала бутонизации предполагает, что цветочные почки у ломоноса прямого, по всей видимости, закладывались зимой.

Потребность в бóльшем объеме тепла для развития на ранних стадиях у ломоноса прямого по сравнению с ломоносом цельнолистным скорее всего вызвана необходимостью конкурировать с другими растениями в условиях леса и, следовательно, с увеличением размера. Действительно, по литературным данным (Губанов и др., 2003) ломонос прямой в лесных сообществах достигает высоты 60–150 см, а ломонос цельнолистный, приуроченный к травяным сообществам, 20–70 см.

Проведенные исследования показали, что адаптация к разным условиям существования двух видов растений в ходе эволюции привела к изменениям в физиологии, выражающимся, в том числе, и в изменениях температурных потребностей для развития. Развитие в условиях конкуренции со стороны других видов требует от организма бóльших затрат ресурсов и, следовательно, бóльшего потребления энергии.