Журнал общей биологии, 2020, T. 81, № 1, стр. 54-80

МЕТОДОЛОГИЯ НАУКИ

В своей повседневной работе ученый обычно не фиксирует внимание на ее методологических основах. Однако когда привычные стандарты и методы начинают давать сбои или просто перестают нас удовлетворять, возникает соблазн устроить нечто вроде научной революции (Kuhn, 1970): отбросить привычные методы и стандарты вместе с методологией, на которой они базируются, и заменить все это чем-то другим. Революции, даже научные, редко проходят бескровно в том смысле, что они отбрасывают подходы еще вполне работоспособные, хотя и в несколько ином контексте, и результаты значимые, но требующие переосмысления. Поэтому предпочтительнее заново проанализировать методологические основы научной деятельности в надежде выявить и исправить слабые места, и тем сохранить как сам подход, так и основную часть полученных с его помощью результатов.

Издавна различают два основных подхода, дедуктивный и индуктивный, к которым сравнительно недавно (менее столетия назад) прибавился еще один – гипотетико-дедуктивный метод, связанный с именем Карла Поппера. Сильно огрубляя, можно сказать, что при дедуктивном подходе ученый исходит из некоторой системы постулатов, которые он принимает в качестве истинных, и строго логическим путем выводит из них следствия, которые по этой причине принимаются столь же истинными. При индуктивном подходе ученый делает выводы не из постулатов, а из наблюдений (“фактов”) и, будучи уверенным в истинности этих фактов, тоже считает свои выводы истинными, т.е. описывающими действительное положение вещей (то, что есть “на самом деле”).

Это различие мне не кажется принципиальным, поскольку постулаты не выбираются наугад, а формулируются, пусть из общих соображений, но так, чтобы результаты их применения были совместимы с опытом, с реальностью. Дедукция тоже ориентирована на наблюдения и, следовательно, в той или иной мере опирается на индукцию. С другой стороны, при индукции результаты наблюдений обобщаются в виде умозаключений о природе вещей, которые в дальнейших размышлениях уже используются в качестве постулатов. Именно это сходство позволяет использовать дедуктивный и индуктивный методы в качестве единого подхода, ставящего целью познания постижение истины.

Гипотетико-дедуктивный метод являет полную противоположность. Он утверждает, что любые выводы, делаемые из наблюдений, постулатов или любых других обобщений, остаются гипотезами, т.е. умозаключениями, требующими обязательной проверки. Гипотезу в принципе невозможно верифицировать, т.е. раз и навсегда доказать ее справедливость (истинность). Как мы увидим, ее нельзя и опровергнуть раз и навсегда, но можно лишь принять решение о ее адекватности или неадекватности имеющимся данным, т.е. о возможности или нежелательности опоры на нее в дальнейшей познавательной или иной деятельности. Таким образом, гипотетико-дедуктивный метод, ныне признанный наиболее соответствующим реальным когнитивным процессам, ставит целью не постижение истины, а приближение к ней с помощью эффективных методов познания.

В соответствии с гипотетико-дедуктивным методом каждый шаг (цикл) познания включает, на мой взгляд, шесть последовательных этапов:

• Опираясь на предшествующий опыт и знание, мы ставим задачу и планируем наблюдения.

• Затем мы проводим наблюдения (и/или ставим эксперимент) и анализируем результаты, выделяя новые, еще не понятые элементы в полученной картине.

• Опираясь на общий опыт и на результаты предыдущего знакомства с подобными объектами, мы выделяем наиболее важные черты и элементы полученной картины, с которыми, как мы предполагаем, особенно тесно связана ее структура, и тем самым получаем возможность ее понять и предвидеть ее поведение в разных обстоятельствах. Например, когда систематик обнаружит совершенно новую группу насекомых и начнет их классифицировать (создавать внутреннюю систему группы), то, зная о существовании и возможных различиях полов и стадий онтогенеза, он исключит признаки, различающие самцов и самок, взрослых и личинок и т.д., из числа таксономически важных признаков, как бы ни глубоки были эти различия сами по себе.

• Здесь начинается четвертый этап. Мы строим гипотезу об особом сходстве между исследуемой картиной (pattern) и некоторым классом картин, изученных ранее. Гипотеза должна быть прогностической, т.е. указывать на некий механизм, ответственный за наблюдаемое сходство, или предсказывать сходство по многим другим признакам. Это позволит сделать дальнейшее предположение о поведении нашей картины (системы, совокупности предметов и явлений) в различных условиях и обстоятельствах. Возвращаясь к предыдущему примеру, систематик выдвигает гипотезу, что, например, сходство по структурным признакам указывает на более высокий (скажем, родовой) уровень общего сходства, тогда как окраска относится к более низкому (например, видовому) уровню. Другими словами, систематик предполагает, что такая гипотеза позволит классифицировать группу насекомых более естественным образом, чем альтернативный подход (например, придание большего веса признакам окраски).

Четыре предыдущих этапа познания сильно зависят от личного опыта и интуиции исследователя. Их формальная когнитивная (познавательная) структура еще не ясна, и я не буду обсуждать их в деталях.

• Пятый этап – тестирование, проверка предложенных гипотез, для чего из гипотез выводят возможно более длинные и разветвленные цепи следствий. Эти следствия (предсказания) сравнивают с результатами наблюдений и экспериментов (подробнее см. ниже).

• Шестой и последний этап состоит в принятии решения: приемлема ли каждая из предложенных гипотез по результатам испытания, следует ли ее сохранить для дальнейшего тестирования, или она должна быть отброшена. Примеры и обсуждение следуют далее.

Со времен Карла Поппера (2005) известно, что все результаты научного исследования – не более чем гипотезы, которые невозможно окончательно подтвердить (верифицировать). Можно было бы надеяться, что гипотеза открыта для окончательного опровержения (фальсификации), но это тоже не так, поскольку окончательная фальсификация – это одновременно окончательная верификация альтернативной гипотезы, что фальсифицирующий результат не есть ни случайность, ни результат действия неучтенных факторов и обстоятельств (Лакатос, 2003; Поппер, 2005). Если вы утверждаете, что все лебеди белые, а вам предъявляют черного, то прежде чем отказаться от вашей гипотезы, следует попытаться отвергнуть по крайней мере две другие возможности: во-первых, что это не лебедь (а, например, гусь, или искусная подделка, или что-то еще в этом роде), во-вторых, что лебедь не по-настоящему черный (например, искусственно окрашен). По моему убеждению, эти альтернативные возможности всегда оцениваются в терминах вероятности (правдоподобия), а не простого ответа “да” или “нет”. Именно поэтому необходим шестой этап познания, когда мы сравниваем конкурирующие гипотезы и принимаем решение, оценивая альтернативные фальсифицирующие доказательства.

Согласно предложенной интерпретации гипотетико-дедуктивного метода, все наши знания – это гора опирающихся друг на друга гипотез, причем гора вершиной вниз, поскольку базовых гипотез мало, а опирающихся на них частных – бездна. Но беда еще и в том, что наши привычные инструменты анализа не соответствуют тому материалу, которым призваны оперировать: они ориентированы на поиск истины, а не на манипуляции с гипотезами. Доказательства отталкиваются от положений, принимаемых за истинные, но даже в математике эти базовые постулаты могут быть оспорены, а у нас в биологии их и вовсе не сыскать. Законы как эмпирические обобщения высокой степени надежности не так уж надежны, даже такие фундаментальные, как законы сохранения вещества и энергии. А наши эволюционные законы (вроде биогенетического, необратимости или неспециализированного предка) совсем малонадежны.

Объяснение тоже не лучший инструмент для проникновения в природу вещей. Объяснение вводит наблюдаемые феномены в общий контекст, но способ непротиворечивого введения факта в контекст совсем не обязательно уникален, как и сам контекст. Не случайно одни и те же эволюционные феномены объясняются, и нередко с приблизительно равным успехом, селекционистами, ламаркистами и теологами. Собственно, Поппер и развил фальсификационистскую концепцию, отталкиваясь от своего фрейдистского опыта, когда убедился, что нет и, главное, невозможно себе представить ситуацию, которая не может быть успешно объяснена в рамках психоанализа. Именно на этом основании он отказал фрейдизму, а равно марксизму и дарвинизму в принадлежности к науке. Справедлива ли его оценка, вопрос отдельный. Мне кажется, Поппер неправ, поскольку в соответствии со своей концепцией фальсификационизма он имел в виду experimentum crucis – решающий эксперимент, который один должен фальсифицировать всю соответствующую систему взглядов и тем дать окончательный ответ на поставленный вопрос. Но это невозможно, как невозможна окончательная фальсификация гипотезы.

Итак, получается, что мы обладаем только очень ненадежным знанием и неадекватными инструментами для работы с ним. Но в этом пессимистическом выводе что-то явно не так: если бы он был справедлив, наука не достигла бы и сотой доли того, чего она достигла. В обыденной жизни истина нам еще менее доступна, чем в науке, а задачки там попадаются куда более ответственные, когда цена ошибки – собственная жизнь, а порой и жизнь многих других людей. Тем не менее и эти задачи мы в целом решаем достаточно успешно, чтобы выживать при нашем ничтожном репродуктивном потенциале.

Это значит, что адекватные инструменты у нас все же есть, и мы их активно используем, только не отдаем себе в этом отчет, как месье Журден не догадывался, что говорит прозой. Вытащить искомый инструмент из подсознания сумели, и очень давно, юристы, но и они не заподозрили его универсального значения. Этот инструмент, по моему убеждению, – презумпция (Расницын, 1988). Ее парадигмальный вариант (образец, с которым можно сверять все другие презумпции, т.е. типовой экземпляр) – конечно, презумпция невиновности: “Как бы тяжелы ни были подозрения, подозреваемый должен считаться невиновным, пока и поскольку его вина не доказана должным образом”. Что такое “должным образом”, вопрос отдельный и очень важный, к нему еще придется вернуться. В остальном же все презумпции построены однотипно: для определенного класса задач презумпция предлагает типовое решение, которое следует принять независимо от того, имеются или нет свидетельства в его пользу, но при условии, что надежные свидетельства против этого решения отсутствуют. Например, репутация: если человек себя хорошо зарекомендовал, к его словам и поступкам следует относиться с доверием (а если плохо, то с недоверием), если только нет серьезных оснований оценивать их иначе.

Вот несколько примеров презумпций из нашей области. Последовательность слоев земной коры следует интерпретировать как временнỳю последовательность напластований, пока и поскольку нет надежных свидетельств обратного. Гомотаксальные (сходного таксономического состава) комплексы ископаемых следует рассматривать как геологически синхронные, если тому нет серьезных контраргументов. Любой таксон нужно считать монофилетическим (происходящим от родительского таксона одной предковой линией), если нет убедительных свидетельств его полифилии. Сходство организмов должно рассматриваться как унаследованное до тех пор, пока не будут представлены надежные аргументы его множественного происхождения. Онтогенетическую последовательность изменений организма следует интерпретировать как эволюционную, если только нет достаточных оснований интерпретировать ее иным образом. И вообще, не следует умножать сущности без нужды (бритва Оккама), т.е. принимайте самые простые решения до тех пор, пока и поскольку не обнаружены серьезные основания принимать более сложные.

Более подробный анализ системы презумпций, используемых в разделе эволюционной биологии, именуемом филогенетикой (изучение родственных отношений между группами организмов), дан в других работах (Расницын, 1988, 2002; Rasnitsyn, 1996, 2006; Жерихин и др., 2008).

Я хотел бы обратить здесь внимание на то, что презумпция есть, по сути дела, концентрированный опыт удачных решений конкретных задач. Так, в норме для здоровья общества опаснее осудить невиновного, чем оставить преступника на свободе. Нормальная последовательность геологических слоев более обычна, чем обратная. В геологическом масштабе времени миграции обычно мгновенны, и существенная асинхронность сходных по составу комплексов ископаемых – вещь нечастая. Доказуемая полифилия таксона – ситуация не слишком обычная, особенно у высших организмов. Совпадение онтогенетической и палеонтологической последовательностей действительно бросается в глаза во многих случаях. Тем не менее исключения присутствуют всегда, и порой их так много, что применимость презумпции оказывается существенно ограниченной. По утверждению Г.А. Заварзина (1987; см. также Woese, 1987) у микроорганизмов сходство (кроме как по первичной структуре ДНК) чаще приобретается независимо, чем наследуется, и соответствующая презумпция к ним неприложима. В четвертичной палеонтологии с ее дробной хронометрией доказуемая асинхронность гомотаксальных комплексов нередко объяснима именно за счет миграции. Советское общество было организовано таким образом, что его здоровье поддерживала скорее презумпция виновности (т.е. реально правосудие там вершил не суд, а следствие, чьим законным инструментом является презумпция виновности).

Уже по одному этому не следует анализировать презумпции в терминах истинности или пригодности в целом: можно лишь говорить о том, что данная презумпция неплохо работает в данном контексте, а альтернативная ей успешно применяется в некоторых других случаях. Следует иметь в виду, что для решения одной и той же задачи могут одновременно применяться разные презумпции, и рекомендуемые ими решения могут оказаться несовместимыми. Так, относительно эволюционной последовательности изменений некоторой структуры (что в филогенетической терминологии составляет задачу поляризации признака) важную информацию могут предоставлять палеонтологическая и онтогенетическая последовательности, характер распространения разных состояний признака в исследуемой совокупности и за ее пределами, сложность и степень функционального совершенства разных вариантов данной структуры, наличие рудиментов и т.д. Каждому из этих подходов соответствуют свои презумпции, и результаты их приложения к конкретной задаче нередко противоречат друг другу. Например, многие признаки черепа взрослого человека соответствуют эмбриональным признакам человекообразных обезьян, а в нашем онтогенезе соответствующих признаков взрослых человекообразных нет, т.е. биогенетическая презумпция указывает на происхождение обезьян от человека. Напротив, в палеонтологической летописи человеческие черепа появляются значительно позже обезьяньих, свидетельствуя скорее об обратном ходе событий.

В этом конкретном примере решение достаточно очевидно: человеческий череп вторично приобрел эмбриональные черты в результате относительного замедления соответствующих онтогенетических процессов, однако в других случаях такой ясности может и не быть. Чтобы ответить на вопрос, представляет ли собой палеонтологическая последовательность тот самый серьезный контраргумент, который делает неприемлемыми рекомендации биогенетической презумпции, или же наоборот, онтогенетические данные не позволяют следовать палеонтологической презумпции, нужен опыт, интуиция и вообще искусство.

Конечно, и здесь на помощь приходят презумпции. Например, при наличии нескольких независимых источников филогенетической информации, дающих противоречивые указания, нужно следовать указаниям большинства получаемых свидетельств. Действительно, в полном согласии с палеонтологической презумпцией целый ряд других человеческих органов (прежде всего мозг, но также вывернутые губы, резко дифференцированный волосяной покров и т.д.) имеет достаточно выраженный продвинутый (апоморфный) характер. Первичная структура ДНК также тесно сближает человека не с человекообразными в целом, а исключительно с шимпанзе. Это опять-таки противоречит биогенетической презумпции, которая предполагает близость человека к корням всех человекообразных, а не одного только шимпанзе. Однако мнение большинства тоже не всегда можно считать своего рода “гласом божьим”: когда в меньшинстве оказываются источники информации, зарекомендовавшие себя как особо надежные, нужно следовать им вопреки указаниям большинства. Если же мы станем разбираться дальше, то найдем еще массу оговорок.

Как легко видеть, использование презумпций не есть простое дело, оно всегда требует опыта, интуиции и смелости, поскольку риск ошибки никогда не бывает пренебрежимо мал. Но такова жизнь, а наука тем более, и, следовательно, иного пути познания я себе не представляю.

МЕТОДОЛОГИЯ СИСТЕМАТИЗАЦИИ ЗНАНИЯ

Познание возможно лишь при условии систематизации полученных знаний, иначе познающий субъект мгновенно утонет в массе несистематизированной информации. Систематизация, несомненно, есть обязательный метод познания, и характер используемой системы (алгоритм систематизации знания) оказывается принципиально важным.

Способы систематизации знаний бесконечно разнообразны, но все же можно выделить два основных подхода, которые, конечно, не являются взаимоисключающими. Мы можем подойти к систематизируемому многообразию с некой априорной логической схемой. Например, используя какие-то важные для нас в том или ином отношении признаки, будем делить животных на крупных и мелких, сухопутных и водоплавающих, полезных и вредных. С другой стороны, мы также можем, опираясь по возможности на полную совокупность признаков, прослеживать границы (гиатусы, пробелы) между группами объектов систематизации, выделяя очерченные таким образом группировки в качестве таксонов нашей системы. Бескрылых киви будем считать птицами, бесшерстных китов и яйцекладущих утконосов – млекопитающими, мешкообразных саккулин – раками, просто потому, что по совокупности признаков каждый из них ближе к типичным представителям своей группы. В первом случае мы накладываем свою систему на существующее многообразие, во втором – пытаемся выявить имманентную структуры группы и отразить ее результирующей системой. В первом случае, при логическом делении многообразия, получаемые группы (таксоны) будут однозначно определяться соответствующими признаками и именоваться классами. Во втором, при прослеживании границ, таксоны однозначно определяются гиатусами и соответствуют определению континуума (Пономаренко, Расницын, 1971; Жерихин и др., 2008). Первый подход ассоциируется с именем Прокруста, который, как известно, подгонял размеры гостя к размерам своей кровати с помощью ножа и веревки, второй – с именами Платона (объекты следует расчленять, т.е. резать по их естественным сочленениям) и Линнея (не признак определяет род, а род определяет признак, т.е. сначала мы выделяем группы, а потом ищем маркирующие их признаки) (подробнее см. Расницын, 2013а). Несмотря на то, что реальные таксоны в действительности обычно сочетают признаки класса и континуума, различение этих понятий принципиально важно.

Таксономическая классификация как инструмент познания организует наши знания о биологическом разнообразии таким образом, чтобы облегчить наше взаимодействие с этим разнообразием. Существует много форм классификации, созданных для определенных целей и определенных категорий пользователей (например, система жизненных форм или система вредителей по признакам причиняемого ими вреда). Они не представляют значительных теоретических проблем, и здесь речь пойдет только о той системе, которая используется в качестве междисциплинарного языка и претендует на всеобщую значимость. Будем называть ее общей системой организмов.

Таксоны общей системы, чтобы выполнять свои функции, должны быть осмысленными объединениями с точки зрения максимально широкого круга пользователей. Например, птица представляет вполне определенное понятие не только для орнитолога, но и для охотника, повара и художника. Чтобы соответствовать такой цели, таксоны общей системы должны быть максимально однородными внутри себя и максимально различными между собой по максимально широкому кругу признаков. Это свойство позволяет системе выполнять еще две важнейшие функции. Во-первых, она свертывает информацию о живых организмах в доступной форме. Скажем, наши знания о таракане включают значительный объем информации о нем самом и о признаках старших таксонов. Во-вторых, эта система позволяет предсказывать свойства недостаточно изученных групп. Лишь ничтожная часть видов насекомых изучена сколько-нибудь детально, но мы не сомневаемся, что они состоят из эукариотических клеток соответствующей структуры и функции, и с достаточной уверенностью описываем многие детали биологии даже вымерших видов. Например, находка в нижнемеловых отложениях Забайкалья неполного переднего крыла, определенного как крыло стеблевого пилильщика (Cephidae), послужила основанием для предсказания, что уже в начале мела существовали покрытосемянные растения, на которых только и развиваются современные стеблевые пилильщики (Расницын, 1969). И покрытосеменные (листья Dicotylophyllum pusillum Vakhrameev и пыльца Asteropollis и Tricolpites) действительно были найдены в тех же отложениях и в тот самый год, когда это предсказание было опубликовано (Вахрамеев, Котова, 1977; см. также Krassilov, 1997, p. 105; 2002, p. 377).

Анализ методологии систематики, как уже было сказано, обнаруживает дихотомию. Мы либо строим логическую схему и накладываем ее на многообразие, деля его на таксоны (метод Прокруста), либо выявляем предсуществующую структуру многообразия и эксплицируем обнаруженную неоднородность многообразия в виде эмпирической системы таксонов (подход Платона–Линнея). Выбор между этими альтернативами определяется онтологией: если структура (неоднородность) познаваемого многообразия выражена достаточно хорошо, чтобы ее можно было устойчиво и воспроизводимо описать системой опознаваемых и по возможности неперекрывающихся таксонов, то такая система, безусловно, предпочтительна. Она обеспечивает гораздо более эффективное свертывание информации и взаимодействие с реальностью. Если же многообразие слабо структурировано, то выделение системы неперекрывающихся таксонов оказывается затруднительным. Весь опыт народной и научной систематизации указывает на то, что по крайней мере бóльшая часть биологического разнообразия структурирована достаточно, чтобы попытка использования естественной структуры для систематизации биоразнообразия была осмысленной.

В биологической систематике последнего столетия выделяются три основных направления: уже полузабытая фенетика, ныне доминирующий кладизм и традиционная, третируемая, но неистребимая филетика (эволюционная систематика; Пономаренко, Расницын, 1971). Различия между ними гораздо глубже, чем можно было бы предположить: им действительно соответствуют разные онтологии, разные представления о структуре и происхождении биологического разнообразия, и, соответственно, разные гипотезы об эволюционных процессах, создающих это разнообразие. Онтологические аспекты данного вопроса я изложу позже, а здесь попытаюсь кратко сформулировать методологически наиболее важные особенности этих концепций.

Фенетика идейно наиболее проста и прямолинейна. Если система должна оперировать таксонами, осмысленными с точки зрения максимально широкого круга пользователей, то эти таксоны должны быть максимально однородными (сходными) внутри себя и максимально отличными от других таксонов. Значит, нужно найти соответствующие признаки, а чтобы результат был надежным и объективным, нужно взять много признаков, найти (создать) правильный алгоритм (математический, чтобы было объективно) и рассчитать структуру анализируемой группы. В течение третьей четверти ХХ в. фенетический подход был весьма популярен (см. обзор: Расницын, 1972), но экспансия кладизма остановила эту работу.

Филетика – это, по существу, рафинированная версия традиционной систематики, выросшей из народной систематики (Расницын, 2013б). Идейные позиции филетики близки таковым фенетики: она точно так же признает идеальной (естественной) систему, таксоны которой максимально однородны внутри себя и максимально отличны от других таксонов. Однако филетика также признает принципиальную неполноту доступного нам набора признаков и, соответственно, необходимость косвенных методов контроля естественности системы. Речь идет, конечно, о филогенетическом контроле: поскольку разнообразие формируется в ходе эволюции, общая история в той или иной степени предопределяет сходство потомков одного предка. Общее происхождение (монофилия) сигнализирует о вероятном глубинном (общем) сходстве членов монофилума, хотя и не определяет его однозначно. Таким образом, филетика включает в себя фенетику как один из своих методов. Действительно, таксон фенетической системы можно формально описать как континуум, т.е. как простую или ветвящуюся цепь объектов, каждый из которых более сходен со своими соседями по цепи, чем с членами других континуумов. Тогда филетический таксон в идеале должен быть монофилетическим континуумом, т.е. происходить от другого континуума единственным различимым корнем (Пономаренко, Расницын, 1971).

Таким образом, филетика следует традиционной систематике в опоре и на сходство, и на родство, а фенетика в этом наследии абсолютизировала сходство. Кладизм, напротив, абсолютизирует родство: его таксоны, во-первых, не континуумы, а клады (ветви) – отрезки дерева, имеющие единственный корень (предковую линию) и не имеющие потомков (никакое ветвление не позволяет выйти за пределы клады). Равным образом клада не имеет реального предка: возможен только гипотетический предок как коллекция апоморфий клады. Существо эволюции и биологического разнообразия в кладизме игнорируется, поскольку признаки организмов (особенности их организации, развития и поведения) важны только в качестве маркеров родства, т.е. только как указания на имевшее или не имевшее место событие дивергенции. Кладистически (для выделения клады) значимы только апоморфии, т.е. признаки, возникшие у ближайшего общего предка клады. Признаки сходства, унаследованные от более далеких предков (плезиоморфии), в анализе данной группы игнорируются, а признаки вторично приобретенного сходства (параллелизмы, конвергенции, реверсии) важны только как источники ошибок при реконструкции последовательности ветвлений кладограммы. Как хорошо известно, однажды приобретенный признак впоследствии легко может быть потерян (утрачен или изменен), как ноги у змеи, но апоморфия как маркер клады (маркер возникновения новой ветви, новой филетической линии) неуничтожима (змея – тетрапода). Это означает, что апоморфия не есть признак. Апоморфия – это факт истории группы, факт приобретения некоего признака общим предком клады, и именно поэтому она неуничтожима. В действительности, конечно, апоморфия всегда является только гипотезой, а не фактом, мы пользуемся здесь этой метафорой лишь для простоты.

Теоретического обоснования кладизма – почему система организмов должна строго отражать кровное родство (быть изоморфна их генеалогии) – вообще не предложено. Это не аксиома (положение, принимаемое без доказательств, потому что оно настолько основополагающее, что доказательств здесь просто не может быть), но это и не обобщение, основанное на наблюдениях: то, что мы знаем о биологическом разнообразии и его эволюции, сплошь и рядом противоречит положениям кладизма (см. ниже). Таким образом, это не что иное, как догма.

Здесь есть два аспекта: кладизм как методология филогенетики (как выяснять родственные отношения организмов) и как методология систематики (как учитывать родство при построении системы организмов). Родственные отношения отражаются кладограммой, т.е. ветвящимся графом, где узлы соответствуют предкам, ребра – эволюционным переходам, вершины – конечным таксонам (операционным единицам анализа, в пределе – видам), а клады (ветви, включающие общего предка, т.е. базальный узел, все ребра, узлы и окончания над ним) – таксонам. В рамках филогенетики кладизм предполагает (в действительности требует), что:

• Эволюционная линия если делится, то только надвое.

• При этом каждая линия существенно изменяется, так что предковая линия исчезает и, соответственно, не может дать начало третьей дочерней линии.

• Никаких эволюционно значимых событий между событиями дивергенции не происходит (все такие события привязаны к дивергенциям).

• Слияния ветвей не бывает (гибридизация, симбиоз и конвергенция во внимание не принимаются).

• Наличие в кладограмме политомии (когда от узла отходят сразу три и более ветви) всегда интерпретируется как недоработка (неразрешенная политомия).

Кладизм как методология систематики предполагает (требует), что:

• Система изоморфна кладограмме (таксон включает в себя только ближайшего общего предка и всех его потомков).

• Отсюда следует, что таксонов-потомков не существует, как и, соответственно, таксонов-предков (узел интерпретируется как теоретический конструкт, т.е. лишь как коллекция синапоморфий таксона).

• Соответственно, допустимы только сестринские отношения между таксонами.

• Филетическая эволюция (возникновение нового таксона без одновременного появления сестринской группы) и почкование таксонов (возникновение новых таксонов без вымирания предковой линии) невозможны.

Мне кажется, нет нужды доказывать надуманный характер теории кладизма, не соответствующий картине мира любого практикующего систематика, да и любого биолога, имеющего дело с эволюцией организмов. Однако все же полезно указать на недавнее исследование, показавшее, что в эволюции конкретных групп организмов отчетливо выявляются следы как почкования (budding speciation), так и филетической эволюции (anagenetic speciation): “Our joint analysis of fossil and phylogenetic data provided empirical evidence of budding speciation being the most prevalent process in some сlades, but also instances supporting a substantial contribution from anagenetic speciation (while the contribution of bifurcation [строго кладистическое событие. – А.Р.] remains elusive)” (Silvestro et al., 2018, p. 9).

Тем парадоксальнее всеобщий успех кладизма, его (как правило, агрессивная) позиция в современной биологии. Тому, конечно, есть причины, но они в основном, хотя и не полностью, лежат, на мой взгляд, вне эволюционной биологии. Однако в пользу кладизма могут свидетельствовать и некоторые биологические соображения.

Систему сходств и различий, как показывает многовековой опыт систематики, редко удается построить единственным общепринятым образом. В то же время любая филогенетическая линия имеет свою эволюционную историю, а значит, уникальные генеалогические отношения внутри нее могут быть реконструированы единственным возможным образом. В свою очередь, это значит, что остается надежда на познание истинной генеалогии, и, следовательно, на основе данной генеалогии можно построить единственную объективную (хотя и не обязательно лучшую) систему организмов. Подобная надежда действительно имеет право на существование, но только при одном условии: для этого необходимо забыть о существовании таких общепризнанных эволюционных явлений, как (1) почкование и филетическая эволюция, не поддающиеся выявлению с помощью кладистических методов, (2) симбиогенез и гибридогенез, которые приводят к существованию сетчатых кладограмм, принципиально несовместимых с кладизмом, и (3) интенсивная параллельная эволюция, зачастую кардинальным образом искажающая истинную генеалогию (Жерихин и др., 2008).

Важнее, однако, другой вопрос: нужна ли нам в качестве общей системы, в качестве базы для междисциплинарного языка (см. выше) такая система, в которой человек, по сути, оказывается просто голой обезьяной, образующей один таксон с шимпанзе. Таким образом, никакого своеобразия человека из кладистической системы не следует и следовать не может. А с другой стороны, как можно говорить об эволюции и одновременно отказываться от признания существования предков? Какая-то странная получается “эволюция”… Как вообще можно игнорировать существование реальных предков, если простейший математический расчет показывает, что количество конечных ветвей кладограммы (как современных, так и тех вымерших видов, которые не оставили потомков) всегда приблизительно равно числу предковых видов (иными словами, числу узлов кладограммы)? Естественно, конечных видов будет немного больше, чем предковых, если в эволюции определенной клады преобладало почкование (а при доминировании филетической эволюции – наоборот), но в любом случае в палеонтологических коллекциях всегда присутствует масса предковых видов, хотя идентифицировать их бывает нелегко.

С другой стороны, никоим образом нельзя отрицать, что даже самые примитивные кладистические методы, начиная с “pen and paper” cladistics ее отца-основателя Вилли Хеннига (Hennig, 1950, 1966), могут быть полезны для реконструкции филогенеза. Это, разумеется, относится и к последующим методическим достижениям данного направления: максимальной парсимонии и максимальному правдоподобию, байесовскому анализу, а тем более к филогеномике. Здесь, однако, есть принципиально важная оговорка: это только часть методов реконструкции филогенеза, а значит ни один из них не откроет нам окончательную истину, но может дать лишь какое-то приближение к ней (подробнее см. ниже). Еще одна принципиально важная оговорка: это методы именно филогенетики, но не систематики, ибо последняя имеет свои методы и ограничения, не позволяющие, в частности, считать человека просто еще одним видом шимпанзе или аналогичного рода (Расницын, 2002; Rasnitsyn, 2006).

Можно констатировать, что достоинства кладизма как метода филогенетической реконструкции позволяют ему претендовать на роль одного из полезных методических направлений филогенетики, но не более. Однако кладизм претендует и на более привилегированное положение в широком философском контексте, упирая на объективность своих методов, на исключение субъективизма и минимизацию личностного фактора. Разумеется, следование четко прописанным протоколам, а также детализированным и формализованным процедурам, действительно позволяет ограничить произвол и субъективизм. Однако не следует забывать, во-первых, что объективность не гарантирует эффективности, и во-вторых, что объективность результата требует тотальной объективности метода, с чем в кладизме есть серьезные проблемы. Кладистическая процедура тщательно следит за использованием формализованных, стандартных и корректных методов расчета, и здесь претензий к объективности обычно нет. Но гипертрофированное внимание к ясности и корректности этой стороны дела уводит в тень те стороны анализа, где той или иной степени субъективности избежать не удается. Это, в частности, выбор конкретных объектов (операциональных единиц) анализа, как основных (ingroups), так и внешних (outgroups), играющих принципиальную роль в организации кладограммы (они определяют исходное состояние и направление изменений признаков в эволюции). Это и выбор признаков, по которым ведется анализ, а нередко и выбор параметров расчета. Действительно, если получившаяся кладограмма не подходит по тем или иным соображениям, можно менять параметры ее вычисления, пока эта кладограмма не будет полностью удовлетворять авторов исследования. Такие источники субъективности и произвола существуют везде, но в кладизме с его культом объективности о них не говорят и тем более не анализируют, хотя именно открытый анализ источников произвола мог бы минимизировать их вредоносность. Проблема игнорируется, ошибки не критикуются, методы отбора групп и признаков для исследования также не анализируются в критическом свете и, следовательно, оказываются в зоне безответственности.

Объективность кладистических методов и, соответственно, воспроизводимость результатов, казалось бы, должны обещать высокую эффективность. К сожалению, воспроизводимость кладистических результатов в действительности обычно оказывается очень низкой, а разброс кладограмм по одной и той же группе – высоким. Конечно, это субъективная оценка, и сделать ее объективнее нелегко. Моя попытка продвинуться в данном направлении, опубликованная около 10 лет назад (Расницын, 2010), была основана на том, что эволюция оставляет следы не только в строении рецентных организмов, но и в последовательности ископаемых, и хорошее соответствие той или иной системы этим следам можно считать свидетельством в пользу адекватности соответствующих методов систематики. Оказалось, что традиционные методы систематики дают гораздо лучшее, чем кладистика, соответствие между системой и палеонтологической летописью. Парадоксально, но методы молекулярной кладистики не обнаружили при этом никакого преимущества перед кладистикой морфологической. Дело, конечно, может быть и в том, что филогеномика тогда была еще слишком молода и что сейчас результаты могли бы быть и иными, по крайней мере в плане соотношения результатов молекулярной и морфологической кладистики. Тем не менее к настоящему времени заметных преимуществ у кладистики не обнаруживается.

Интересно, что кладистические методы (в том числе молекулярные) в последние годы позволяют получать более определенные результаты, не дающие того колоссального разброса в топологии получаемых кладограмм, как это было до 2010-х годов. Но по тем группам, где я чувствую себя специалистом (система насекомых на уровне отрядов, а перепончатокрылых насекомых – на уровне семейств), я с удивлением вижу, что компьютерные кладограммы все больше и больше приближаются к тем, которые я рисовал, работая совершенно традиционным (т.е. интуитивным) методом лет 30–40 назад (Расницын, 1969, 1980; Rasnitsyn, 1988; по перепончатокрылым – Heraty et al., 2011; Sharkey et al., 2012; Klopfstein et al., 2013; Payne et al., 2013; Mao et al., 2015; Peters et al., 2017; по системе насекомых в целом – Letsch et al., 2012; Misof et al., 2014; Kjer et al., 2016; Wang et al., 2016). До консенсуса, правда, дело не дошло, но раньше ни в наших исследованиях, ни в работах зарубежных коллег ничего похожего вообще не просматривалось. То, что огромные и хорошо оснащенные коллективы постепенно приближаются к тому, что давно было сделано одним человеком, вызывает серьезные сомнения в эффективности компьютерной кладистики.

Итак, прямые преимущества кладизма перед традиционными методами филогенетики и систематики более чем сомнительны, достижения в объективности неочевидны, а преимущества в эффективности реконструкции филогенеза пока незаметны. Что же обеспечило им этот общественный успех? На мой взгляд, здесь ключевым словом является “общественный”, т.е. социальный аспект в данном случае оказался решающим. Кладистический подход с его отрицанием личностного фактора и упором на высокие технологии и четкие протоколы исследования, доступные даже студенту, предельно демократичен: будь трудолюбив, и твой успех будет зависеть только от оборудования и прочих ресурсов, которыми ты располагаешь. Иными словами, этот успех будет зависеть только от денег, которыми ты располагаешь как член некоторой корпорации/организации/коллектива, а поскольку деньги – эквивалент вложенного труда, то все честно и справедливо. По сути, однако, это означает, что первенство в такой науке гарантировано богатым странам независимо от глубины их научных традиций, накопленного научного опыта и созданных научных школ. Тем более что именно в наиболее богатых странах естественным образом сосредоточены научные издательства, диктующие стандарты публикаций. Хорошо известно, что таксономическую и филогенетическую статью не возьмут в высокорейтинговый журнал без кладистической интерпретации результатов, да и фонды выдают гранты только на проекты, обещающие соответствие тем же стандартам.

Итак, кладистический метод работает в филогенетике и не работает в систематике. Что же в таком случае там работает? Какова эффективная практика изучения биологического разнообразия в филогенетическом и таксономическом аспекте?

Мое понимание базовых принципов изучения родственных отношений (генеалогии) живых организмов, сформулированное в качестве метода презумпций, подробно изложено в других работах (Расницын, 1988, 2002; Rasnitsyn, 2006; Жерихин и др., 2008). Обобщая сказанное там, можно выделить два главных метода: анализ признаков и анализ групп (т.е. прямое прослеживание родства). Анализ признаков предполагает:

• выявление сходств и различий между сравниваемыми объектами по каждому признаку;

• их интерпретацию как предполагаемых синапоморфий (сходство, приобретенное ближайшим общим предком групп, сходных по данному признаку), симплезиоморфий (приобретенное более отдаленным предком) и гомоплазий (независимо приобретенное различными группами);

• выявление конфликтов между полученными результатами, когда предполагаемая синапоморфия двух групп по одному признаку оказывается несовместимой с предполагаемой синапоморфией одной из них с третьей группой по другому признаку;

• оценка баланса всех, в том числе, конфликтующих данных с целью решить, какие из несовместимых синапоморфий можно принять как истинные, а какие посчитать гомоплазиями (или же симплезиоморфиями), и в итоге выстроить схему родственных отношений.

Здесь используются наряду с различными другими методами и кладистические (подробнее см. в Расницын, 1988, 2002; Rasnitsyn, 2006; Жерихин и др., 2008).

Прямое прослеживание родства самым наглядным образом осуществляется на палеонтологической летописи, особенно при наличии богатого ископаемого материала хорошей сохранности, что нередко у морских скелетных организмов. В этих случаях удается детально прослеживать взрывы формообразования, многократные миграции, вымирания, превращение одного вида в другой, затем в третий и т.д. В качестве примера можно привести работы школы Л.А. Невесской по моллюскам неогена Восточного Паратетиса (Невесская и др., 1986, 2009; Nevesskaja et al., 2001; Nevesskaya, 2007). Но и существенно менее полная геологическая летопись дает богатые возможности для прослеживания родства, как, например, в случае ископаемых насекомых. Xyelidae, маленькое реликтовое современное семейство перепончатокрылых, ранее считавшееся аберрантным из-за необычного строения антенн, при прослеживании палеонтологической летописи вглубь мезозоя становится все более обильным и разнообразным, пока в триасе не оказывается единственным представителем своего отряда. Показательно, что в более молодых юрских фаунах большинство других семейств низших перепончатокрылых имеют такие же необычные антенны, как Xyelidae, или несут явственные следы преобразования “ксиелидных” антенн в нормальные. Все это в совокупности свидетельствует, что ксиелиды были предками всех остальных перепончатокрылых, и показывает пути ранней дивергенции отряда (Расницын, 1969, 2002; Rasnitsyn, 2006).

Палеонтологические свидетельства могут быть очень убедительными, но, разумеется, не должны рассматриваться как истина в последней инстанции. В равной мере это относится и к другим методам прослеживания родства, например, с помощью зародышевого сходства (биогенетический “закон” Мюллера–Геккеля, “закон” зародышевого сходства Бэра). О достоинствах и недостатках данного метода написано много, так что нет нужды повторяться. Наряду с этим прослеживанием родства фактически занимается филогеномика, а также другие интегральные методы оценки сходства многих групп по многим признакам с помощью ветвящейся диаграммы, включая “total evidence cladograms” и вообще любые кладограммы. Поскольку полученные таким образом генеалогические схемы практически всегда так или иначе противоречат друг другу, не совпадая на тех или иных участках, они все должны приниматься во внимание при их согласовании в процессе создания “окончательной” кладограммы – текущей гипотезы родственных отношений изучаемого фрагмента биоразнообразия, насколько оно может быть реконструировано по имеющимся данным. С помощью каких инструментов следует проводить такое согласование – главный вопрос, на который я не знаю иного ответа, чем эрудиция, мудрость и такт исследователя, оценивающего вес (т.е. убедительность) каждого из доступных свидетельств. В любом случае ни признание всех свидетельств равноценными (простой подсчет плюсов и минусов, как при голосовании), ни выбор единственного из всех вариантов как окончательного мне не кажется перспективным.

Наконец, еще несколько замечаний о методологии систематики. Филетика исходит из того, что организация живых существ определяется не только и, возможно, даже не столько условиями их существования, сколько их историей. Сходство истории (кровное родство) в большей или меньшей степени определяет и сходство организации. Для того чтобы филетический таксон одновременно отражал и сходство, и родственные отношения, он должен быть, во-первых, максимально однороден фенетически (т.е. по сходству) и максимально отличен от других таксонов, во-вторых, монофилетичен. Монофилия понимается в широком смысле по сравнению с кладизмом, т.е. включая голофилию (монофилию в кладистическом смысле) и парафилию. Филогенетическая квалификация таксонов определяется линиями происхождения, пересекающими границы таксона. Если его нижнюю границу пересекает единственная линия (один корень кладограммы), таксон именуется монофилетическим (в широком смысле), если их больше – полифилетическим. Более точной, впрочем, будет другая формулировка: таксон следует считать монофилетическим, пока и поскольку нет надежных свидетельств его полифилии (презумпция монофилии таксона). Отличие филетического таксона от кладистического в том, что последний регламентирует не только происхождение (корни) таксона, но и его дальнейшую судьбу: верхняя граница кладистического таксона не может быть пересечена филетическими линиями, т.е. таксон не может иметь потомков. Если же его верхняя граница пересечена (т.е. потомки таксона все-таки существуют), это уже парафилетический таксон, не имеющий права на существование в кладизме.

Существует более широкое понимание монофилии как происхождения таксона несколькими корнями от общего предка в недрах предкового таксона (плюрифилия, пахифилия, широкая монофилия). Чем такая “монофилия” отличается от полифилии, непонятно, поскольку строго определить рамки предкового таксона в этом определении невозможно. Мне кажется, причина введения понятия “широкая монофилия” чисто эмоциональная: полифилетический таксон традиционно считается неприемлемым, и если сделать его строго монофилетичным не удается, все равно хочется назвать его как-то иначе. Но такая стыдливость не способствует прогрессу науки: игнорирование проблемы полифилии не ускорит понимания причин существования этого явления. А они весьма важны, как это будет видно при обсуждении онтологии эволюционной биологии. Более того, поскольку никто и никогда не присутствовал при рождении того или иного таксона, мы неспособны строго доказать монофилию таксона. Мы можем опираться только на сформулированную выше презумпцию (таксон следует считать монофилетическим, пока и поскольку нет надежных свидетельств его полифилии) и всегда быть готовыми к тому, что новые данные могут заставить в этом усомниться.

Так или иначе, но многие таксоны по мере их изучения вполне могут оказаться полифилетическими в указанном смысле. В то же время трудно усомниться в естественности таких очевидных групп, как рептилии, млекопитающие, членистоногие, покрытосеменные и многие другие таксоны, в отношении которых такие сомнения регулярно возникают. Таким образом, хотя нельзя исключить, что полифилия может оказаться нормой в таксономии, я считаю, что методологически правильнее исходить из презумпции монофилии. Я могу назвать два основания для такого подхода. Во-первых, на нынешнем, весьма низком уровне изученности большинства таксонов обнаружение множественности происхождения конкретной группы скорее будет фальсифицировать гипотезу ее естественности, чем презумпцию монофилии. Если же группа действительно естественна, то дополнительное исследование, спровоцированное обнаружением полифилии, только подтвердит ее естественность и в конце концов заставит признать презумпцию монофилии несправедливой в данном конкретном случае. Существует и другая причина, почему отказ от презумпции монофилии представляется методологически опасным: это означало бы отказ от использования филогенеза для контроля естественности таксона (см. ниже) и, следовательно, переход на позиции чистой фенетики. Такое решение кажется по меньшей мере преждевременным.

Теперь вернемся к филетической процедуре. Филетический таксон был определен как монофилетический континуум (Пономаренко, Расницын, 1971). Определение монофилии дано выше, континуум же понимается как непрерывная линейная или ветвящаяся цепь, построенная из подчиненных таксонов (монофилетических континуумов меньшего объема) таким образом, что каждый из них фенетически ближе к любому из его непосредственных соседей по цепи, чем к членам любых других таксонов. Таким образом, континуум отделен гиатусом (перерывом непрерывности сходства) от всех других континуумов.

Строить систему, основанную на двух разных критериях (в данном случае это родство и сходство), рискованно, поскольку это допускает произвол в их применении, если только сферы компетентности двух критериев четко не разведены. Филетика разводит их следующим образом: сходство используется как критерий, задающий систему, родство – как критерий, контролирующий ее качество. Таксон выделяется прослеживанием гиатусов (разрывов в сходстве), а затем проверяется на единство происхождения.

Итак, филетика требует, чтобы члены ее таксона были достаточно сходны, чтобы удовлетворять критерию континуума, и при этом не обнаруживали бы признаков полифилии (происхождения от нескольких предковых линий). Если континуум оказывается полифилетичным, данные критерии вступают в конфликт. В этом случае систематик едва ли станет отбрасывать все, что было сделано, и начинать работу сначала. Его естественной реакцией будет попытка фальсификации такого результата путем дополнительного изучения соответствующей группы, и подобная попытка обычно оказывается успешной в том или ином смысле. Например, более широкий анализ может обнаружить, что сходство полифилетических групп является поверхностным. Так, отряд сетчатокрылых насекомых (Neuroptera) долгое время включал группы, близкое родство которых впоследствии не подтвердилось. В частности, еще Д. Шарп (1910) объединял под этим именем, помимо сетчатокрылообразных в современном понимании, еще и эмбий (Embioptera), термитов (Isoptera), сеноедов (Psocoptera), пухоедов (Mallophaga), стрекоз (Odonata), веснянок (Plecoptera), поденок (Ephemeroptera), скорпионниц (Mecoptera) и ручейников (Trichoptera). Похожей была судьба такой группы млекопитающих, как отряд толстокожих (Pachydermata): данный таксон использовался в XVIII и XIX вв. для объединения слонов, тапиров, носорогов, бегемотов и свиней, но затем был отвергнут в пользу выделения более естественных (монофилетических) отрядов. В других случаях удалось фальсифицировать гипотезу полифилии, как, например, для зайцеобразных. Они были выделены в свое время в особый отряд Lagomorpha, будто бы лишь конвергентно сходный с грызунами (Gidley, 1912). Хотя статус отряда за зайцеобразными сохранился вплоть до настоящего времени, по современным представлениям они образуют вместе с грызунами монофилетическую группу Glires (Wilson, 1989).

Тем не менее вполне возможно представить ситуацию, когда обе гипотезы (сходства и полифилии) окажутся равно правдоподобными. Скорее всего, это будет означать, что наша попытка была недостаточно эффективной, и нужно попытаться заново проанализировать положение для устранения конфликта. При этом, однако, нельзя исключить, что мы действительно добрались до реальной множественности корней естественного таксона, о которой уже неоднократно говорилось. У меня нет готового рецепта, как отличить одну ситуацию от другой, но на всякий случай лучше еще раз попытаться проанализировать как систему, так и филогенез группы на более широком материале.

Существуют и совершенно очевидные случаи, когда традиционная систематика (включая филетику) сохраняет явно полифилетические таксоны, которые не могут быть без значительных потерь заменены монофилетическими. Я имею в виду различные паратаксоны в таких областях, как палеонтология, паразитология и т.п. (см. ниже). Существование паратаксонов еще раз подтверждает, что традиционная систематика в конечном счете ориентируется на сходство, а родство использует лишь как способ косвенным образом оценить недоступное для прямой оценки тотальное сходство (в том числе с учетом еще неизученных признаков).

В заключение раздела о методологии систематизации знаний в эволюционной биологии обратимся к таксономической номенклатуре. Номенклатура, т.е. совокупность договоренностей о том, как создавать и использовать названия таксонов, обычно воспринимается как область усложненных деталей и простых базовых принципов. Во-первых, это неверно, поскольку еще далеко не все действующие принципы биологической номенклатуры осознаны и сформулированы в явном виде. Некоторые из них упомянуты в кодексах (МКБН, 1980; МКЗН, 1988, 2000) в качестве вспомогательных положений, а многих принципов там просто нет. Во-вторых, некоторые из базовых положений не являются соглашениями в узком смысле, а отражают различные таксономические концепции или же представляют собой следствия из определенных эволюционных гипотез. Линнеевский принцип биноминальной номенклатуры (в отличие, например, от принципа типа) вполне конвенционален, и поэтому он легко сочетается с любой таксономической концепцией, признающей иерархию родов и видов. На мой взгляд, насчитывается девять базовых принципов, из них шесть вполне конвенциональны и методологически нейтральны (таксономически независимые принципы номенклатуры), а три других обусловлены принятой таксономической концепцией (таксономически зависимые принципы). Обо всем этом уже подробно писалось, и не один раз (Расницын, 1992, 2002; Rasnitsyn, 2006; Жерихин и др., 2008), поэтому здесь остановимся только на принципе типа, наиболее важном в контексте философии эволюционной биологии.

Принцип типа, соответствующий природе таксона, является главным достижением биологической номенклатуры: он обеспечивает устойчивость употребления и упорядоченность смены названия таксона при самых разных изменениях его состава (границ) и интерпретации (изменение ранга, диагностических признаков и т.п.). “Номенклатурный тип служит объективным эталоном, с помощью которого приложение названия определяется независимо от возможных изменений границ таксона” (МКЗН, 1988, ст. 61а; МКЗН, 2000, ст. 61.1). Другими словами, таксон не может быть введен в систему иначе как ссылкой на тип, несущий его название. Чтобы оценить смысл этого утверждения, рассмотрим альтернативные возможности.

Первое, что приходит в голову, это возможность введения таксона в систему ссылкой на его признаки. Такой подход означает, что признаки таксона выполняют определяющую, а не просто диагностирующую функцию, а сам таксон соответствует понятию “класс” (Ghiselin, 1974, 1987). Существуют разные возможности такого введения таксона в систему, простейшая из которых – комбинаторная система, т.е. многомерная матрица, каждая ячейка которой соответствует определенной комбинации признаков и определяет положение таксона, обладающего такой комбинацией. Версию подобной матрицы представляет политомическая таблица, иногда используемая систематиками, т.е. прямоугольная матрица с рядами, представляющими таксоны, и колонками, соответствующими признакам. В результате каждая ячейка отражает состояние одного конкретного признака в определенном таксоне. Эта форма системы действительно проста и иногда очень полезна, но не соответствует задачам общей системы организмов. Она не обладает гибкостью: мы не можем исправить ее локально, чтобы, например, лучше согласовать ее с признаками конкретного таксона, поскольку введение нового признака, а также переопределение или удаление старого, заставляет пересматривать характеристики всех таксонов. Поэтому даже в качестве средства идентификации комбинаторная система используется нечасто.

Более гибка система, в которой таксоны определяются ранжированными признаками. В обычной определительной таблице первый используемый признак имеет самый высокий ранг, поскольку делит определяемую совокупность на самые большие группы. Вводимые далее признаки обеспечивают дальнейшее ее дробление и имеют более низкий ранг. Такая система действительно удобна, хотя и не столь хороша, как общая система организмов, из-за очевидно произвольного ранжирования признаков. Тем не менее в несколько модифицированной форме (с выделением небольшого числа высокоранговых признаков, достаточного для формирования системы) этот подход в прошлом был весьма популярен у систематиков. У Линнея (Linnaeus, 1751), например, подобную роль играли признаки фруктификаций растений. В наиболее четкой форме этот подход был сформулирован А.А. Любищевым (1923, 1966). Любищев призывал к поиску немногих наиболее высокоранговых признаков (параметров), детерминирующих распределение всех других признаков, так же, как ядерный заряд определяет свойства атомов и, соответственно, положение элементов в таблице Менделеева. В результате ожидалось построение параметрической системы организмов, которая позволит прогнозировать все важные свойства соответствующих таксонов по этим ключевым признакам (параметрам). Поставленная Любищевым задача казалась безнадежной, и ему самому не удалось ее разрешить. Тем не менее решение в каком-то смысле было найдено, но совсем не там, где он его искал. По иронии судьбы это произошло в области, которую сам Любищев, как убежденный антиселекционист, считал ложной. Решением оказалась кладистическая система с ее центральным утверждением, что признаки организма и, соответственно, его положение в системе наилучшим образом определяются единственным признаком – родством. Родство оказалось “любищевским” параметром по определению, поскольку предлагается вводить таксон в систему ссылкой на конкретный узел кладограммы, т.е. на гипотетического предка таксона-клады (Sundberg, Pleijel, 1994; Клюге, 2000; Pleijel, Rouse, 2002). Но мы уже раньше убедились в неадекватности кладистической интерпретации системы организмов, поэтому не будем далее анализировать соответствующую альтернативу принципу типа.

Логической альтернативой класса как группы, определяемой ее признаками, является индивидуум, и предложение считать таксон индивидуумом (Ghiselin, 1974, 1987) вполне естественно. Обладая свойствами индивидуума, таксон может вводиться в систему остенсивно, т.е. прямым указанием (в том числе и ссылкой на его название). Для этого его целостность в пространстве и во времени должна быть достаточно высокой, чтобы позволять таксону рождаться и умирать, но не распадаться на части, каждая из которых могла бы претендовать на наследование имени таксона. Можно просто указать пальцем – вот он, этот таксон, и не детализировать, к какой именно части таксона имя относится. Именно здесь проходит граница между остенсивным методом и принципом типа: если любая часть индивидуума равно является носителем его названия, специальные правила выбора и использования номенклатурного типа, служащего для введения таксона в систему, оказываются излишними.

Таксон, несомненно, не является ни типичным индивидуумом, ни типичным классом, но обладает чертами обеих этих крайностей. В качестве класса он обладает признаками, о чем свидетельствует наличие диагноза, и членами (представителями). В качестве индивидуума таксон обладает частями (популяции по отношению к виду) и, что важнее, способен развиваться (эволюционировать), не теряя своей индивидуальности. Развиваясь, таксон сохраняет свою целостность во времени, в многомерном пространстве признаков и, в той или иной степени, в географическом пространстве. Такая целостность позволяет идентифицировать таксон как индивидуум, т.е. по его имени. В результате таксон заполняет логическое пространство между этими понятиями и превращает класс и индивидуум в два полюса единого спектра. Таксон достаточно целостен, чтобы, меняясь, сохранять имя как средство опознания, но недостаточно целостен, чтобы простого “вот оно” было достаточно для его опознания. Таксон – это континуум, сгущение точек, облако в многомерном пространстве признаков. Данное облако может эволюционировать, т.е. менять свои размеры и положение в пространстве признаков, может исчезнуть (вымереть) или, наоборот, разделиться пополам либо отпочковать новое облако и т.д. Континуум характеризуется как гиатусом (разрывом непрерывности) между ним и другими облаками-континуумами, так и признаками его диагноза, причем оба эти критерия не обнаруживают жесткости и легко изменяются как в ходе эволюции, так и по мере накопления наших знаний о таксоне. В любой момент может обнаружиться неспособность этих критериев четко идентифицировать и разграничить таксоны.

Возможность идентификации континуума, в отличие от индивидуума, определяется сходством, но, в отличие от класса, речь идет об отношении (общем сходстве), а не о сходстве по конкретным признакам. Поэтому “указание пальцем” не удается адресовать ни облаку в целом, ни его конкретным признакам. Оно должно быть адресовано определенной точке этого облака – его номенклатурному типу. Что бы ни произошло с таксоном-облаком – в ходе ли его эволюции или при изменении наших представлений о нем, – имя, закрепленное за номенклатурным типом, как этикетка за музейным экземпляром, всегда покажет нам, о чем идет речь, если, конечно, тип существует (или хотя бы описан с приемлемой полнотой). Сказанное делает понятным, что номенклатурный тип есть естественный атрибут традиционной, т.е. филетической системы.

К такому же результату можно прийти, используя иной, более короткий, путь рассуждений. Цель любой классификации состоит в том, чтобы покрыть таксонами все подлежащее классифицированию разнообразие без остатка и без перекрывания границ таксонов. Если мы принимаем, что сами таксоны как естественные группировки, а также образуемая ими система действительно существуют в природе, а не придуманы систематиками, то главная цель классификации двуедина. Во-первых, это прослеживание естественных перерывов непрерывности в классифицируемом пространстве (расчленение природы по ее сочленениям, согласно Платону). Во-вторых, мы фиксируем и ранжируем выявленные гиатусы в качестве таксономических границ, а не налагаем эти границы по Прокрусту в соответствии с какими-то внешними принципами.

Существуют ситуации, когда мы вынуждены осознанно нарушать принцип типа и некоторые другие связанные с ним принципы номенклатуры из-за необходимости работать с неполноценным материалом (морфологически или онтогенетически неполным), который по тем или иным причинам важен для изучения (особенно часто в палеонтологии). Об этом тоже много писали, в том числе и автор (Расницын, 1986а, 2002; Жерихин и др., 2008).

ОНТОЛОГИЯ ЭВОЛЮЦИОННОЙ БИОЛОГИИ

Онтология пытается ответить на вопрос “Что есть на самом деле?”. В нашем случае это прежде всего “Что есть биологическая эволюция?”. В самом общем виде ответ на данный вопрос более или менее понятен: биологическая эволюция есть процесс возникновения нового, причем приспособленного, целесообразного нового. Конечно, можно и нужно обсуждать и уточнять, что принимается как новое, а что – как целесообразное, но в большинстве случаев это понятно и без строгого определения. Мне кажется предпочтительным фиксировать границы понятий тогда, когда в этом появляется необходимость, когда без этого есть риск утраты взаимопонимания. Поэтому не будем умножать сущности без нужды и изощряться в точности определений, пока в этом не возникнет очевидная необходимость.

Итак, базовая проблема эволюционной биологии – возникновение целесообразной новизны. Новое легко возникает случайно, хотя бы просто как новая комбинация старых элементов. С целесообразностью сложнее. Целесообразное новое можно сконструировать, опираясь на знание, как это легко и постоянно делает человек. Но человек, и шире – разум человеческого типа, не может быть ответствен за эволюцию: он ее продукт, а не творец. За эволюцию теоретически может быть ответствен какой-то другой разум, но другого естественного разума на Земле, по-видимому, не существует и не существовало. Поэтому концепции, включающие имманентную способность к целесообразным инновациям, на мой взгляд, не являются научными. Имеются в виду прежде всего взгляды Ламарка и Берга. Причем наследование благоприобретенных признаков у Ламарка и закономерный характер (номогенетичность) эволюции у Берга, которые сами по себе суть респектабельные научные гипотезы, сюда не относятся, в отличие от имманентной (не предполагающей научного анализа и обоснования) способности эволюционного процесса создавать целесообразную новизну.

Единственный известный источник целесообразной новизны помимо разума – это отбор, т.е. запоминание и воспроизведение успешного выбора, случайного только в том смысле, что заранее неизвестно, какой из вариантов, представленных к выбору, окажется успешным в ближайшем и тем более в отдаленном будущем. Поэтому на сегодняшний день единственная научная основа эволюционной теории – это селекционизм.

В теории селектогенеза конкурируют два главных подхода, которые обычно обозначают как синтетический и эпигенетический. Синтетическую теорию эволюции, лучше знакомую отечественным биологам, можно охарактеризовать как редукционистскую, сводящую эффекты на уровне целого к явлениям на уровне его элементов, прежде всего элементарных генетических факторов и их частот в популяциях. Поэтому довольно часто, и справедливо, ее обозначают как генетическую теорию эволюции. Противостоящую ей эпигенетическую теорию можно обозначить как холистическую, поскольку ее приверженцы пытаются понять свойства эволюционного процесса, исходя из некоторых свойств целого организма, прежде всего его онтогенеза. Этот термин восходит к понятию холистической эволюции, развивавшемуся, правда, достаточно умозрительно Смэтсом (Smuts, 1926 – цит. по Smuts, 1987). Я предлагаю использовать его взамен названия “эпигенетическая эволюция”, поскольку термины “эпигенез” и “эпигенетический” широко используются современной генетикой в совершенно ином смысле. Восстановить приоритетную трактовку термина, предложенную М.А. Шишкиным (1984), уже не удастся, а параллельное использование двух разных трактовок одного термина в смежных областях приводит только к путанице и взаимонепониманию.

Взаимоотношения двух эволюционных гипотез, синтетической и холистической (эпигенетической), специально рассмотрены М.А. Шишкиным (1987, 1988а, 2006, 2010) и Д.Л. Гродницким (2000, 2002). Опираясь на их результаты, я попытаюсь изложить свое видение этой проблемы.

СИНТЕТИЧЕСКАЯ ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

Синтетическая, а более точно – популяционно-генетическая (ибо синтез там скорее провозглашен, чем достигнут), теория эволюции рассматривает наследственность (т.е. способность к устойчивому воспроизведению фенотипа и его признаков в последовательных поколениях) как свойство особых элементарных носителей-генов, ныне отождествляемых с участками (локусами) хромосом и далее с участками ДНК (цистроны и т.п.). Соответственно, эволюционный процесс представляется как динамика частот аллелей в популяциях, контролируемая отбором (дифференциальным воспроизводством фенотипов). Признаки фенотипа возникают и изменяются в результате мутаций и рекомбинаций генов, а также разнообразных эпигенетических и межгенных взаимодействий. Поскольку все эти изменения не обладают свойством изначальной целесообразности, именно отбор формирует состав популяций и свойства организмов, и делает он это с точностью, ограниченной лишь стохастическими (вероятностными) факторами. Кроме фактора случайности, единственным препятствием полному соответствию организации живых существ требованиям отбора является обмен генами, который унифицирует структуру популяций на уровне, отвечающем не локальным, а усредненным характеристикам отбора.

В соответствии с этими взглядами организация живых существ представляется мягкой глиной в руках отбора, т.е. набором признаков, свободно тасуемых отбором. Соответственно, эволюционный процесс с данной точки зрения оказывается равномерным, по крайней мере настолько, насколько равномерны вариации среды и отбора. Равномерность эволюции устойчиво нарушается лишь дивергенциями и вымираниями, которые в рассмотренной системе взглядов представляют единственную естественную основу для построения системы организмов.

Синтетическая теория, конечно, признает и плейотропность генов (влияние одного гена на несколько признаков), и полигенность признаков (множественную генетическую обусловленность отдельного признака), так что каждый признак в действительности зависит от всего генома. Однако эти признания в действительности декларативны, так как тотальная взаимозависимость элементов структуры и функций организма и, соответственно, отсутствие сколько-нибудь постоянного вклада гена в приспособленность делают невозможным сведéние эволюционного процесса к элементарным генетическим, а тем более молекулярно-генетическим событиям.

Эти упрощения не безобидны: они ведут к несоответствию между предсказаниями теории и результатами наблюдений. Приведем некоторые из подобных несоответствий. Прежде всего обратимся к темпам эволюционного процесса, оцениваемым по скорости возникновения и вымирания таксонов того или иного ранга. Таксон – единственное понятие, самым смыслом существования которого является попытка интегрированной оценки сходств и различий организмов. На деле, конечно, сопоставимость таксонов одного ранга в разных группах не обеспечена ничем, кроме интуиции систематиков, поэтому такой метод оценки скорости эволюции несовершенен, но других способов сравнения темпов эволюции организмов у нас просто нет. Сколь ни несовершенна (субъективна) оценка различий в таксономических рангах, она более информативна, чем более объективная оценка различий с помощью признаков. Хорошо известно, что внешне одинаковые различия могут достигаться настолько разными способами и оказываются проявлениями настолько разномасштабных преобразований организации, что оценка темпов эволюции с их помощью будет только вводить в заблуждение. Особенно ярко подтверждают этот вывод материалы по эволюции в островных условиях и на ранних этапах эволюции таксонов (феномен архаического многообразия). Здесь быстро и легко возникают гротескные формы с несбалансированной организацией. Они часто отличаются по таким признакам, которые в норме (в стабилизированных группах) характеризуют таксоны гораздо более высокого ранга (подробнее см. ниже). В то же время палеонтологическая оценка темпов таксономической эволюции дает результаты и обнаруживает тенденции, которые вряд ли можно списать на несопоставимость таксонов одного ранга в разных группах (Расницын, 1987, 2012; Rasnitsyn et al., 2013, 2015, 2016).

Согласно синтетической теории, эволюционный процесс управляется в основном теми же факторами и механизмами, которыми оперирует генетика популяций. Но тогда и скорость макроэволюции должна подчиняться тем же закономерностям, что скорость изменения частот генов в генетике популяций. Эта скорость, в свою очередь, определяется мощностью потока адаптивно компетентных генетических вариаций (изменений, значимых для отбора), которые протекают через эволюционирующую совокупность. Следовательно, скорость должна быть тем выше, чем выше частота мутаций и скорость смены поколений, чем больше размер популяций и мобилизационный резерв изменчивости.

Палеонтологический материал не позволяет прямо оценить большинство перечисленных параметров, используемых в генетике популяций. Некоторые из них все же могут быть косвенно оценены у ископаемых, в той мере, в какой они коррелируют с другими признаками, такими как размер, таксономическая принадлежность и т.п. В частности, если генетический подход к эволюции справедлив, то ее скорость должна быть минимальной у млекопитающих, обладающих сравнительно медленной сменой поколений и небольшими популяциями (в связи с относительно крупными размерами особи), максимальной у одноклеточных и промежуточной у беспозвоночных. В действительности же, как показывают многочисленные палеонтологические данные, эти соотношения имеют обратный характер (Расницын, 1987). При этом различия весьма велики даже на уровне вида, а ведь эта таксономическая категория считается сравнимой в разных группах. Так, возраст полусовременной фауны (фауны, в которой половина видов современные, половина — вымершие) у крупных млекопитающих (хоботные и копытные) 0.2 млн лет, у мелких млекопитающих 0.5 млн лет, у птиц и рыб 0.7 млн лет, у насекомых 3–7 млн лет, у моллюсков 3.5–5 млн лет, у диатомовых водорослей 15 млн лет. Время полувымирания (по аналогии с полураспадом, время вымирания половины наличного на какой-то момент времени числа видов; в нашем случае это возраст фауны, состоявшей наполовину из вымерших и наполовину – из доживших доныне видов) наименьшее у слонов (0.18 млн лет), у млекопитающих в среднем 0.54 млн лет, у костистых рыб 3.5 млн лет, у граптолитов 1.3 млн лет, иглокожих 4.2 млн лет, двустворчатых моллюсков 7 млн лет, у планктонных 5 млн лет, бентосных фораминифер 18–24 млн лет, у диатомовых водорослей 5.5 млн лет, у динофлагеллят 9 млн лет. На старших таксономических уровнях межгрупповые различия являются обычно сходными, но часто более резкими. Например, возраст полусовременной фауны для родов млекопитающих 4 млн лет, птиц 10 млн лет, рептилий 20 млн лет, рыб 30–50 млн лет, насекомых 40 млн лет, моллюсков 60 млн лет, фораминифер 230 млн лет.

Приведенные цифры не ставят под сомнение генетические предсказания. Отбор абсолютно автоматичен: если в популяции появляются особи, различающиеся по степени приспособленности, они будут неуклонно отбираться в полном соответствии с положениями генетики популяций. В той мере, в какой эти различия наследуемы, разное участие особей в воспроизводстве популяции столь же автоматически приведет к изменению ее наследственной структуры. Значит, предсказываемое генетическими теориями распределение скоростей эволюции обязательно должно иметь место в природе, в той мере, в которой мощность общего потока генетических вариаций в долговременном аспекте скоррелирована с мощностью потока отбираемых (повышенно адаптивных) наследуемых изменений. Подтверждением служат хорошо известные различия по типичным скоростям селекции между породами домашних животных, сортами растений и штаммами микроорганизмов. Не менее показательны и изредка наблюдающиеся максимальные темпы эволюции насекомых, когда на о-ве Гавайи возрастом 0.5 млн лет (Rotondo et al., 1981) в результате 17 вселений возникло 46 видов жуков-усачей р. Plagithmysus (Gressit, 1978), т.е. не менее одного акта видообразования происходило в среднем за 150–200 тыс. лет.

В то же время очевидно, что в целом распределение скоростей эволюции на уровне вида и выше в первом приближении противоположно предсказанному популяционной генетикой. Это означает, что ограничения, критические для популяционной генетики, не являются таковыми для эволюционного процесса. Другими словами, поток общей генетической изменчивости эволюционно избыточен даже в популяциях крупных млекопитающих, не говоря уже о других более многочисленных и быстрее плодящихся организмах. Скорость изменений на надпопуляционном уровне (т.е. скорость эволюции) должна регулироваться какими-то другими факторами. Вопрос о том, какие это могут быть факторы, мы рассмотрим позже, а здесь можно только заключить, что тот уровень, к которому синтетическая теория эволюции пытается свести эволюционный процесс и тем самым его объяснить, не отвечает надеждам, возлагаемым на этот подход, и не дает ожидаемых объяснений, по крайней мере в отношении парадокса эволюционных скоростей.

Существуют и другие группы данных, не укладывающиеся в рамки синтетической теории эволюции. Если организация живых существ – мягкая глина в руках отбора или набор признаков, свободно тасуемых отбором, то ее результаты должны быть предсказуемыми в той мере, в какой известны условия протекания эволюции. Антиселекционисты показали на многочисленных примерах, что это не так (например, Любищев, 1982). Даже близкородственные формы в сходных, казалось бы, условиях могут вести себя совершенно по-разному. Самый парадоксальный пример этого – крайне экстравагантная в репродуктивной сфере пятнистая гиена и вполне ординарная в данном отношении близкая к ней полосатая гиена (Glickman et al., 2006).

Еще менее объяснима с синтетической точки зрения широко распространенная, если не универсальная дискретность биологического разнообразия. В этой системе взглядов естественна лишь одна форма дискретности – дискретность амфимиктического вида в условиях, когда обмен генами достаточно интенсивен для унификации состава популяций вопреки локальным вариациям отбора. Но тогда между степенью (полнотой и древностью) изоляции и степенью дивергенции должна существовать хорошая корреляция. Этого в действительности не наблюдается: тормозящее влияние обмена генами на скорость дивергенции (т.е. нивелирующее различия между дивергирующими частями единой популяции) подтвердить не удается. К такому выводу пришел, в частности, С.С. Шварц (1980), сравнивавший виды млекопитающих с разной склонностью образовывать изоляты. Напрашивающийся контрпример островного видообразования в действительности относится к иному контексту (см. ниже).

Совершенно необъяснима с точки зрения синтетической теории эволюции дискретность видов у партеногенетических и бесполых организмов, лишенных обмена генами. Действительно, сравнение близких обоеполых и партеногенетических видов у коловраток (Майр, 1974) и жуков-долгоносиков (Иванова, 1978), обоеполых и бесполых видов у протистов (Полянский, 1957; Poljansky, 1977), низших водорослей (Полянский, 1956) и папоротников (Farrer, 1990) показало, что однополые и бесполые виды столь же дискретны, как и обоеполые.

Не менее показателен длительный (миллионы, десятки и, возможно, даже сотни миллионов лет) эволюционный стазис на видовом и родовом уровне, когда об обмене наследственной информацией не может быть и речи (примеры см. Расницын, 1987). В частности, довольно обычно персистирование в течение 10–20 млн лет (Zherikhin, 1999). Находки разнообразных плиоценовых галлов, неотличимых от галлов, вызываемых современными видами насекомых на тех же растениях, гораздо моложе (3–5 млн лет), но они не менее важны (Zherikhin, 2002). Морфологическая специфика галла обусловлена биохимическим воздействием насекомого-галлообразователя на ткани растения-хозяина, поэтому морфологическая стабильность галлов доказывает биохимический стазис насекомых в течение миллионов лет. Рекордсменом, однако, является щитень Triops cancriformis (Schaffer), который практически не изменился с раннего триаса (около 230 млн лет), и даже вопрос о видовой самостоятельности популяций пермского возраста остается нерешенным (Tasch, 1969). Этот вывод подтверждают данные молекулярных часов для двух едва различимых морфологически японских популяций другого вида, T. longicaudatus (LeConte): они свидетельствуют о расхождении видов около 15 млн лет назад. Для других видов этого рода, включая T. cancriformis, дивергенции датируются 25–45 млн лет (Suno-Uchi et al., 1997).

Не более понятен в этой системе взглядов такой обычный феномен, когда старшие таксоны оказываются существенно более дискретными и демонстрируют более ясные родственные отношения, чем виды. Действительно, виды, как правило, расходятся относительно недавно, имеют меньше времени на дивергенцию, чем старшие таксоны, и, следовательно, должны были сохранить больше следов того, как именно протекала дивергенция (подробнее см. ниже). Все это свидетельствует о несоответствии между популяционно-генетическим подходом с его производными (синтетической теорией эволюции и биологической концепцией вида), с одной стороны, и результатами наблюдений – с другой.

ХОЛИСТИЧЕСКАЯ (ЭПИГЕНЕТИЧЕСКАЯ) ТЕОРИЯ ЭВОЛЮЦИИ

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проблемы эволюционного крыла современной биологии, куда можно отнести ее разделы, исследующие историю и современное состояние биологического разнообразия, включая теорию и методологию вышеуказанных разделов, связаны прежде всего с поисками парадигмы. Уже более столетия продолжается спор двух подходов – элементаристской (редукционистской) и холистической парадигм. Поразительно, но размежевания этих столь различных подходов в явном виде так и не произошло, так что продукты каждого из них продолжают сосуществовать в головах ученых, а также в их печатной продукции. Элементаристской парадигме, редуцирующей изучаемую систему к ее элементам, соответствует популяционно-генетическая (синтетическая) теория эволюции, представляющая эволюционный процесс как динамику частот дискретных наследственных детерминант (генов) в популяциях под действием отбора. Наблюдаемый процесс эволюции воспринимается как отражение этой динамики, а ее специфика затрагивает особенности как генного уровня организации, так и собственно отбора. Эволюционный процесс более или менее равномерен, и единственными регулярными источниками дискретности, делающими возможным разбиение результата эволюции (т.е. наблюдаемого биоразнообразия) на таксоны, оказываются дивергенция и вымирание. Этой парадигме адекватна таксономическая концепция кладизма, где таксон возникает в ходе эволюции как продукт дивергенции и вводится в систему именно на этом основании, а последовательность дивергенций определяется с помощью синапоморфий.

Альтернативная холистическая парадигма редуцирует эволюционирующую систему к целому, и в частности к онтогенотипу, т.е. к системе построения живого организма в онтогенезе. В зеркале онтогенетической теории эволюции сложная, пронизанная переплетающимися взаимосвязями и взаимодействиями живая система предстает напряженным компромиссом противоречивых требований оптимизации разных адаптивных функций. Изменение такой системы оказывается существенно затрудненным, мало предсказуемым и более или менее скачкообразным, а специфика эволюционного процесса определяется прежде всего особенностями эпигенотипа и лишь в существенно меньшей степени – отбора. Из-за скачкообразности эволюционных изменений биологическое разнообразие, возникающее в ходе такой эволюции, оказывается дискретным, разбитым гиатусами на естественные отдельности, которые как раз и заслуживают использования в качестве таксонов общей системы. Соответственно, смысл таксономии, адекватной онтогенетической концепции и холистической парадигме, состоит в выявлении объективно существующей дискретности и прослеживании гиатусов.

Имеющиеся данные позволяют заключить, что структура биологического разнообразия скорее соответствует онтогенетической, чем популяционно-генетической концепции. Более важной, однако, является сама попытка различения концепций и методологий, используемых в анализе эволюционного процесса и его результатов, как восходящих к одной из двух конкурирующих парадигм. Представляется, что строгое различение двух парадигм и их следствий позволит не только сделать осмысленный выбор между ними, но и избавиться от одновременного использования взаимно несовместимых принципов и подходов.

Пользуюсь случаем выразить свою искреннюю признательность В.Е. Гохману (МГУ, Москва) за редактирование текста и ценные советы, А.В. Храмову и Е.Д. Лукашевич (ПИН РАН, Москва) за обсуждение и помощь в работе с корректурой.