Журнал общей биологии, 2023, T. 84, № 2, стр. 114-126

1. ОБЪЕКТ ИССЛЕДОВАНИЯ И ХАРАКТЕР ДАННЫХ

Незабудочник кавказский Eritrichium caucasicum (Albov) Grossh. – травянистый дву- или малолетний полурозеточный поликарпик (Попов, 1953; Зернов, 2006, 2015; Ахметжанова и др., 2009). Этот светолюбивый вид произрастает на лугах и скалах в субальпийском, альпийском и субнивальном поясах на высоте 2000−3000 м (Попов, 1953; Гроссгейм, 1967; Цепкова, 1987; Зернов, 2006). Очень медленно восстанавливается после нарушений, так как его семенная продукция невысока, а вегетативное размножение отсутствует (Батчаева, 2005).

Исследование ценопопуляции E. caucasicum проводили в Карачаево-Черкесской Республике на территории Тебердинского национального парка на горе Малая Хатипара, высота над уровнем моря 2800 м. Наблюдения проводили по общепринятой методике изучения ценопопуляций в естественной среде обитания на постоянных площадях (Работнов, 1950а, б; Полевая геоботаника, 1960; Программа и методика…, 1986; Современные подходы…, 2008). В 2009 г. в пределах одного фитоценоза (альпийская лишайниковая пустошь) были заложены постоянные площадки размером 0.25 × 0.25 м, общей площадью 0.625 м². Признавая мозаичность пространственного распределения альпийского фитоценоза (Onipchenko, 2002; Казанцева, 2016) фактором сохранения изучаемых популяций, в полевой сезон 2020 г. дополнительно были заложены еще постоянные площадки в пределах того же фитоценоза – две трансекты размером 1.5 × 0.25 м.

Сбор данных по картированию маркированных особей, или мониторинг, проводили ежегодно в августе, отмечая обновленные онтогенетические стадии закартированных ранее особей и пополнение популяции молодыми растениями согласно известной шкале онтогенеза (Казанцева, 2016; Логофет и др., 2016б) (рис. 1).

Рис. 1.

Шкала онтогенеза альпийского малолетника Eritrichium caucasicum: pl – проростки, j – молодые особи, v – взрослые вегетативные растения, g – генеративные, gt – генеративные на стадии последнего цветения.

Все стадии онтогенеза имеют определенные морфологические признаки как в надземной, так и в подземной части, и 13 лет мониторинга структуры ценопопуляции соответствующим образом дополнили историю ее изменений (табл. 1).

Всего за 13 лет наблюдений с 2009 по 2021 г. для E. caucasicum было маркировано 1313 особей, из которых 76 особей были впервые закартированы на новых площадках 2020 г. В 2021 г. на новых площадках были впервые прослежены онтогенетические переходы и отмечено пополнение из 19 ювенильных особей.

В данных мониторинга прослеживается развитие каждого растения данного вида по стадиям онтогенеза, однако определению не поддается то, в какой стадии (g или gt) находилось родительское растение каждой особи пополнения. Это обстоятельство уточняет характер данных мониторинга как “идентифицированные особи с неопределенными родителями” (Логофет, 2010, с. 30), после чего и возникает понятие “репродуктивная неопределенность” (Логофет и др., 2016б, с. 111), формализация которого представлена в следующем разделе.

2. ОСНОВНЫЕ ПОНЯТИЯ ФОРМАЛИЗМА МАТРИЧНОЙ МОДЕЛИ ПОПУЛЯЦИИ

2.1. Граф жизненного цикла E. caucasicum

Граф жизненного цикла (ГЖЦ) особей определенного вида – это краткое графическое представление наших знаний о том, как особи развиваются от рождения до смерти и когда производят потомство. ГЖЦ согласован со шкалой онтогенеза и строго соответствует структуре рассматриваемой популяции: его вершины (или узлы) соответствуют компонентам вектора структуры, а направленные ребра (или дуги) показывают переходы, которые особи совершают (или могли бы совершить) между структурными группами за фиксированный промежуток времени Δt, называемый временны́м шагом.

На рис. 2 показан ГЖЦ E. caucasicum, который согласован со стадийной структурой ценопопуляции, ежегодно наблюдаемой в поле.

Рис. 2.

Граф жизненного цикла по стадиям онтогенеза Eritrichium caucasicum. Обозначения стадий как на рис. 1; штриховые стрелки – виртуальное пополнение популяции из генеративных стадий (Логофет и др., 2016б).

Поскольку стадию проростка и ювенильную растение проходит за один сезон, их объединили в одну стадию j. Направленные в нее дуги ГЖЦ следует понимать как виртуальное пополнение. Параметры семенного размножения весьма неопределенны в полевых условиях, и потому стадия семени сознательно исключена из модельного жизненного цикла. Возможность и корректность такого исключения при калибровке модели по данным типа “идентифицированные особи” была доказана математически (Логофет и др., 2016б, Приложение А; Logofet et al., 2020a), а для данных типа “идентифицированные особи от неизвестных родителей” детально обсуждается в Разделе 5.

По общей направленности развития особи ГЖЦ воспроизводит шкалу онтогенеза, однако наличие в жизненном цикле нетривиальных задержек $ \circlearrowleft $ на стадиях v и g, возврата v ← g, а также ускоренного перехода v gt есть проявление поливариантности онтогенеза (Жукова, 1983, 1986; Жукова, Комаров, 1990) E. caucasicum в условиях альпийского пояса Северо-Западного Кавказа (Логофет и др., 2016б). Смысл параметров a, b, …, k, l, приписанных дугам ГЖЦ, разъясняется в следующем разделе.

3. РЕАЛИСТИЧНАЯ МОДЕЛЬ СЛУЧАЙНОСТИ В ОЦЕНКЕ λ_S

Тринадцать лет мониторинга ценопопуляции E. caucasicum и соответствующие им 12 наборов годичных ПМП {L(t)}, t = 2009, 2010, …, 2020 определяют (неявно) спектр вариаций условий среды, повлиявших на динамику ценопопуляции, и дают временнóй ряд соответствующих значений асимптотической скорости роста λ₁(t). Очевидно, этот ряд представляет собой реализацию некоторого случайного процесса смены условий, и если найти параметры этого процесса и использовать их при случайном выборе ПМП в ходе построения длинной последовательности (7), то именно такой выбор и будет соответствовать гораздо более реалистичной модели случайности, нежели выбор iid матриц.

Поиск параметров случайного процесса осуществляли (для 12 лет мониторинга; Logofet et al., 2021) по следующей схеме: сначала искали корреляции ряда из 11 (медианных в своем наборе) значений λ₁(t), t = 2009, 2010, …, 2019, c аналогичными рядами 29 погодных и микроклиматических показателей, а затем среди найденных “зависимых переменных” выбирали те, для которых имеются более длинные (порядка 60 лет) продолжающиеся ряды наблюдений на ближайшей к альпийскому местообитанию метеостанции (Теберда). Для 12 лет мониторинга наилучшим показателем оказался температурный индекс θ(t) – минимальная за май–июнь температура воздуха (Logofet et al., 2021), – а добавление данных за 2021 г., т.е. еще одного значения λ₁(2020), оставило этот выбор прежним.

Далее, ряд из 12 справочных значений θ(t), t = = 2010, …, 2021 рассматриваем как короткую реализацию дискретной цепи Маркова из 12 состояний и каждому из более длинного ряда значений θ присваиваем ближайшее справочное. Таким образом получаем длинную реализацию марковской цепи блужданий по 12 состояниям, и она оказалась достаточно длинной, чтобы восстановить по ней переходную матрицу этой цепи, что и обеспечило реалистичную модель случайного выбора из 12 наборов {L(t)} в машинных экспериментах Монте-Карло для оценки стохастической скорости роста.

Как только выбор годичного набора сделан, возникает вопрос о выборе одной ПМП из этого набора, т.е. одного из допустимых значений параметра a. Два простых решения – это выбор согласно дискретному аналогу нормального распределения на соответствующем отрезке значений и равновероятный выбор из заданного набора. Интуиция подсказывает, что в первом случае диапазоны оценок λ_S должны быть уже, чем во втором.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ

Двенадцать наборов {L(t)} годичных ПМП, калиброванных по данным 13-летнего мониторинга стадийной структуры ценопопуляции E. caucasicum, представлены в табл. 2. Количество пар значений репродуктивных параметров a и b в каждом годичном наборе ограничено условием (2), причем значение b (элемент (1, 4) матрицы L(a; t)) выражено через параметр a, все допустимые значения которого {a} показаны в явном виде. Среди них всегда существует такое a°, которое дает “медианное” значение λ₁(a°), наиболее близкое к среднему (см. сноску к табл. 2). По расположению диапазонов λ₁(L(t)) относительно λ₁ = 1 можно судить, был ли прошедший год благоприятным для ценопопуляции или нет (если только 1 не попадает внутрь диапазона, как в случае t = 2012), но о долгосрочной перспективе можно лишь строить догадки, сравнивая количество благоприятных и неблагоприятных лет.

Наша реалистичная модель случайности в изменениях условий местообитания представляет собой дискретную (с шагом в один год) цепь Маркова с 12 состояниями, отождествленными с годами мониторинга с 2010-го по 2021-й. Восстановленная по длинному ряду погодного показателя, переходная матрица цепи размера 12 × 12 показана в табл. 3. Несложно убедиться, что матрица является стохастической (все суммы по столбцам равны 1), неразложимой (irreducible; Horn, Johnson, 1990) и примитивной (Логофет, Уланова, 2018). Отсюда следует существование устойчивого предельного распределения ss* и сходимость к нему из любого начального распределения (Kemeny, Snell, 1976). Оно также использовано в расчетах λ_S по модели iid сравнения ради.

Оценки стохастической скорости роста ценопопуляции E. caucasicum по реалистичной модели случайности (табл. 3) представлены в табл. 4. В целях сравнения использован прежний план экспериментов Монте-Карло (Logofet et al., 2021) по длине последовательности (7) и количеству повторностей, но вместо равновероятных iid матриц (несостоятельность которых в условиях полевого эксперимента больше не вызывает никаких сомнений) мы провели эксперимент с равновероятным выбором ПМП из годичного набора, предписанного марковской моделью случайности.

Численные результаты подтверждают априорные ожидания: при любой фиксированной длине последовательности диапазон оценок расширяется с ростом числа реализаций и длины последовательности, а наиболее надежная оценка достигается при максимальной длине. Результаты при нормальном и равновероятном выборе ПМП из реализованного годичного набора различаются незначительно (в 4–5-м знаке), а искусственная модель случайности завышает оценку λ_S по сравнению с реалистичной.

5. ОБСУЖДЕНИЕ

Как показано в табл. 2, репродуктивная неопределенность в данных мониторинга заставляет оперировать наборами ПМП вместо отдельных матриц, а соответствующие диапазоны значений асимптотической скорости роста вместо отдельных значений λ₁(t) привносят не только технические сложности в расчеты стохастической скорости роста λ_S, но и неопределенность прогноза (как в случае t = 2012; табл. 2). Закономерно поэтому желание избавиться от репродуктивной неопределенности путем дополнительных (искусственных) допущений матричной модели (см. обзор Logofet, 2008) или более радикально, путем объединения (агрегации) нескольких (двух в случае E. caucasicum) репродуктивных групп в одну, что снижает размерность модели и делает единственный коэффициент пополнения вполне определенным. Однако такое изменение модели – а в сущности, самого ГЖЦ – может, как оказалось (Logofet, 2017), принципиально изменить характер асимптотической динамики – с заметного экспоненциального убывания на определенный рост (Logofet, 2017, Tabl. 2, 3, t = 2013), и потому неприемлемо в адекватном моделировании изучаемого объекта.

Можно было бы избавиться от неопределенности без искажения ГЖЦ как формального выражения биологических знаний об изучаемом объекте, если воспользоваться принципом оптимальности, т.е. принять гипотезу, что вклады репродуктивных групп в пополнение популяции обеспечивают максимально возможное значение скорости роста λ₁ (Логофет, 2010). Сам поиск этого значения потребовал определенных математических усилий в доказательстве существования решения у соответствующей нелинейной задачи максимизации с нужными ограничениями, и оно было доказано в классической постановке оптимальных задач (Logofet, 2013), т.е. когда неизвестные a и b в условии (2) суть просто неотрицательные числа. Тот факт, что все данные мониторинга изначально представляют собой числа целые, никак не учитывался в традиционном формализме матричных моделей (Caswell, 2001), а оказалось, что целочисленный формализм, т.е. выражение векторов структуры в целых, а всех демографических параметров – в рациональных числах, таит в себе дополнительные возможности.

Например, если неизвестные a и b действительные неотрицательные, то невозможно отследить все их значения, ограниченные уравнением (2). А если a и b только целые, то лишь конечное число всех допустимых значений и их последовательный перебор (порученный компьютеру) позволяют выяснить нужные свойства всего набора. На этом, в частности, основан метод сравнительного анализа моделей, включающих стадию семени и исключающих ее из ГЖЦ (Logofet et al., 2020a), который положил конец довольно бурной дискуссии о роли “скрытых” (cryptic) стадий жизненного цикла в построении адекватной модели (Kendall et al., 2019; Nguyen et al., 2019; Che-Castaldo et al., 2020). Используя математический факт линейности так называемого индикатора потенциального роста R₁(L) (Логофет, 2012) относительно неопределенных параметров пополнения (Protasov, Logofet, 2014), мы доказали (Logofet et al., 2020a), что в пределах известных ограничений на неопределенные параметры семенного размножения Androsace albana – другого альпийского малолетника – исключение стадии семени из модельного жизненного цикла не способно изменить качественно картину динамики популяции, т.е. с убыли на рост или наоборот. Тем самым доказана корректность ГЖЦ с “виртуальным” пополнением (рис. 2) вместо реального семенного.

Возвращаясь к гипотезе оптимальности, отметим, что она не получила подтверждения в прямых экспериментах с иным объектом – вейником Calamagrostis epigeios (Логофет и др., 2016а), что не дает оснований надеяться на ее справедливость и для E. caucasicum.

Все вышесказанное убеждает в том, что репродуктивная неопределенность объективно существует и нужно работать с диапазонами скоростей роста E. caucasicum, а не с отдельными ее значениями, как, например, у Androsace albana (Логофет и др., 2019, 2020). И формализм матричной модели, как показывают полученные нами результаты, такую возможность предоставляет – иллюстрируя в очередной раз методическую эффективность матричной модели, которая продемонстрирована и в сотнях иных приложений матричных моделей к видам растений (https://compadre-db.org/Data/Compadre) и животных (https://compadre-db.org/Data/Comadre).

6. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Тринадцатый год (2020–2021) мониторинга ценопопуляции E. caucasicum оказался неблагоприятным расширением совокупности условий местообитания, наблюдавшихся в течение 12 лет, поскольку диапазон [λ_1min, λ$_{1}^{{\max }}$] допустимых значений асимптотической скорости роста (табл. 2) оказался заметно левее критического значения λ₁ = 1. Соответственно, и стохастическая скорость роста отреагировала на такое ухудшение условий смещением диапазона оценок влево от 12-летнего диапазона [0.921158, 0.922505] (Logofet et al., 2021, Tabl. 4). Полученный с помощью реалистичной модели случайности, этот диапазон оказывается уже, чем по искусственной модели iid, т.е. дает более точную оценку. Таким образом, стохастическая скорость роста ценопопуляции E. caucasicum, вычисленная по результатам 13-летннего мониторинга ее структуры с помощью реалистичной модели случайности, подтверждает прежний вывод о нестабильном состоянии ценопопуляции в данной точке локального местообитания. А целочисленный формализм матричной модели популяции доказал в очередной раз свою эффективность.