Океанология, 2020, T. 60, № 5, стр. 729-739

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Пробы ихтиопланктона в пределах исключительной экономической зоны РФ собирались в Гданьской впадине и на юге Готландской впадины на судах Института океанологии им. П.П. Ширшова РАН в 131-м и 133-м рейсах НИС “Профессор Штокман” и 32-м рейсе НИС “Академик Николай Страхов”. Сборы в этом районе проводились весной (март–апрель) и летом (июль и август) 2016 г.

Кроме того, в сентябре 2016 г. ихтиопланктонные сборы охватили также центральную часть Готландской впадины (глубины от 100 до 220 м). Карта с местоположением глубоководных впадин и станций представлена на рис. 1.

Рис. 1.

Положение станций в Гданьской и Готландской впадинах Балтийского моря в марте–сентябре 2016 г.

Общее количество проб ихтиопланктона составило 43 шт., из которых 20 проб было собрано в глубоководных восточных впадинах. Орудием лова служила ихтиопланктонная сеть ИКС-80 с фильтрующим конусом из капронового сита с размером ячеи 335 мкм. На каждой станции производился вертикальный облов слоя дно – поверхность. Пробы фиксировали 4%-ным раствором формальдегида. Определение видовой принадлежности икры и личинок рыб проводилось согласно определителю И.И. Казановой [4]. Численность икры и личинок рассчитывалась в экз/м². Длина личинок измерялась под бинокуляром МБС-10 с точностью до 0.1 мм.

В ходе экспедиций были получены вертикальные профили значений температуры, солености и плотности воды посредством использования мультипараметрических зондов Idronaut Ocean seven 316 Plus и Sea & Sun Tech CTD90M. Также были измерены значения растворенного кислорода, которые определялись классическим объемным методом по Винклеру.

Учитывалось, что для оплодотворения икры трески и поддержания ее нейтральной плавучести необходима соленость не менее 11‰ [37], для ее развития – содержание кислорода не менее 2 мл/л [38]. Общепринятым показателем среды, формирующим благоприятные условия для успешного размножения трески, является репродуктивный объем RV (RL × S, где RL – толщина слоя с соленостью не менее 11‰ и содержанием кислорода более 2 мл/л, S – площадь распределения этого слоя) [31]. В связи с этим, в данной работе для характеристики условий размножения была использована величина RL, м, рассчитанная по разности между глубинами локализации изооксигены 2 мл/л и изогалины 11‰.

Для выявления параметров среды, потенциально обеспечивающих ретенцию (удержание) личинок трески в толще воды в условиях низкой солености, были рассчитаны градиенты плотности Δσ_θ через 5-метровые промежутки от поверхности до дна по гидрографическим данным за весну–лето 2016 г.

РЕЗУЛЬТАТЫ

Абиотические условия среды в зоне галоклина. На основе вертикального распределения параметров в табл. 1–3 представлена характеристика значимых для размножения трески абиотических условий в слое галоклина, верхней границей которого принято считать изогалину 8‰ [1].

В конце марта–начале апреля высокая придонная соленость (>14‰) и содержание кислорода > 2 мл/л на юге впадины свидетельствовали о недавнем (февраль 2016 г.) проникновении туда нового североморского затока. Однако его воды еще не достигли северной части района, где соленость и содержание кислорода были ниже (ст. 131 011).

В южной части Гданьской впадины на стандартной глубоководной ст. 233 (№ 131 001) верхняя граница слоя с соленостью 11‰ находилась на глубине 71.1 м, являвшейся верхней границей репродуктивного слоя (табл. 1). Содержание кислорода снижалось ниже лимитирующего минимума в 2 мл/л на глубине 92.1–92.5 м (до 1.56 мл/л), но затем снова возрастало до 2 мл/л на 91.6 м, достигая 2.83 мл/л у дна. Таким образом, на этой станции могли быть выделены два слоя RL с наиболее благоприятными для выживания икры трески условиями: на глубинах 71.1–85.3 м и 91.6–109 м. В сумме толщина репродуктивного слоя, доступного для размножения трески, составила 31.6 м.

На расположенной севернее ст. 131 011 в результате заглублении изогалины 11‰ до 83.5 м репродуктивный слой отсутствовал.

В июле на всех станциях разреза придонная соленость в Гданьской впадине понизилась (табл. 2). Следствием было небольшое заглубление изогалины 11‰ по сравнению с мартом–апрелем. Однако благодаря росту содержания кислорода в придонных слоях до величин, заметно превышающих лимитирующий уровень 2 мл/л, на каждой из станций на глубинах более 100 м присутствовал репродуктивный слой вод, обеспечивающий успешный нерест трески. На глубинах около 80–82 м (станции 133 022, 133 043) придонная соленость была ниже критического уровня 11‰. Поэтому, несмотря на рост содержания кислорода, репродуктивный слой там отсутствовал.

В начале августа в придонном слое Гданьской впадины соленость немного повысилась. Это привело к незначительному уменьшению глубины локализации изогалины 11‰ по сравнению с июлем. Впервые за весенне-летний сезон в придонном слое наблюдалось истощение кислорода. Его содержание у дна на ст. 32 012 составило только 0.2 мл/л. Однако репродуктивный слой, хотя и уменьшившийся по толщине, присутствовал в начале августа на глубинах более 86 м.

В Гданьской впадине сезонная динамика критических для формирования репродуктивного слоя параметров – глубин локализации изогалины 11‰ и изооксигены 2 мл/л – была заметно выражена только для последнего показателя (рис. 2). Опускание изогалины 11‰ было незначительным, но по мере истощения придонного кислорода наблюдался подъем изооксигены 2 мл/л. Это приводило к уменьшению репродуктивного слоя с марта по август. Тем не менее, на протяжении всех рассмотренных месяцев условия для размножения трески в Гданьской впадине сохранялись. В северной части российской зоны (ст. 133 025) такие условия появились только в июле благодаря росту содержания кислорода в придонном слое.

Рис. 2.

Глубина залегания, м, изогалины 11‰, изооксигены 2 мл/л и толщина репродуктивного слоя RL, м, в Гданьской впадине в марте, июле и августе 2016 г.

Вертикальное распределение градиентов плотности воды Δσ_θ в Юго-Восточной Балтике. Вертикальная локализация максимальных градиентов плотности характеризовалась значительной сезонной изменчивостью. В Гданьской впадине в конце марта–начале апреля вертикальное распределение Δσ_θ было мономодальным (рис. 3). От поверхности до глубин 50 м градиенты плотности были очень низкими (0.02–0.06). Они заметно возрастали на глубинах более 50 м. Максимальные приращения плотности были отмечены на горизонтах 60–65 м. На глубоководной станции (H > 100 м) Δσ_θ достигала величины 1.05, над глубинами от 80 до 90 м – 1.85 (рис. 3; табл. 4). На нижележащих горизонтах (от 70 до 100 м) этот параметр уменьшался до величин 0.23–0.63. Таким образом, в начале весны максимальные градиенты плотности наблюдались только в верхней части галоклина.

Рис. 3.

Вертикальное распределение градиентов плотности и линейная фильтрация: (а) – 30.03–01.04.2016 г., (б) – 18.07.2016 г., (в) – 22.07. 2016 г., (г) – 02.08.2016 г.

Пики в этом слое присутствовали также в летние месяцы, но были менее выражены, чем в весенний сезон, и более заглублены, возможно, в связи с понижением придонной солености (рис. 3). Глубина локализации этих пиков летом колебалась от 70–75 до 80–85 м (табл. 4). В марте–апреле при локализации максимальных градиентов плотности на глубине 60–65 м соленость была менее 11‰. Только при заглублении нижнего градиента плотности до горизонтов 75–80 и 80–85 м соленость превышала критический для выживания икры трески уровень 11‰ (станции 133 044 и 32 012, июль, август). Содержание кислорода во всех случаях превышало критический уровень 2 мл/л. Температура воды находилась в диапазоне от 4.2 до 6.4°С.

После начала летнего прогрева пики Δσ_θ появились также в поверхностном слое. В июле на станциях над глубинами более 100 м небольшие максимумы Δσ_θ присутствовали или только на горизонте 10–15 м, или на горизонтах 10–15 и 35–40 м (рис. 3; табл. 4). На станциях над глубинами менее 100 м в июле был отмечен один, но более выраженный пик в поверхностном слое на горизонте 20–25 м (рис. 3б). В августе в поверхностном слое наблюдались два пика Δσ_θ, между 10–15 и 30–35 м, вне зависимости от глубины места.

Летом в поверхностном (сезонном) термоклине соленость на глубинах формирования максимальных градиентов плотности Δσ_θ была на уровне ее минимальных значений: от 7.06 до 7.69‰. Содержание кислорода колебалось в диапазоне от 5.56 до 7.35 мл/л. Если в поверхностном слое наблюдался только один максимум Δσ_θ, перепад температуры воды мог быть очень значительным: от 17.2°С на верхней границе 5-метрового слоя до 5.40°С на нижней границе (ст. 133 025). При наличии двух максимумов Δσ_θ в поверхностном слое температурный режим в них заметно различался: от 20.0 до 17.3°С между горизонтами 10–15 м и от 13.8 до 6.1°С между горизонтами 30–35 м.

Численность и распределение икры и личинок трески. Икра трески в основном районе исследований в Юго-Восточной Балтике присутствовала с конца марта по август (табл. 5). В марте и июле ее средняя численность составляла 4.5 экз/м², при максимуме 18 экз/м². В августе средняя численность икры трески увеличилась, составив в среднем 14.7 экз/м². Сходный сезонный тренд к увеличению средней численности в августе прослеживался также и для личинок трески: от 1.5 экз/м² в июле до 3.8 экз/м² при максимуме 10 экз/м².

В сентябре, в сезон завершения нереста трески, в южной части Готландской впадины (56°00′–56°30′ c.ш.) икра трески отсутствовала. Однако, в небольшом количестве (от 2 до 4 экз/м²) она обнаружена в центральной части Готландской впадины (56°55′–57°20′ с.ш.). Диаметр икринок трески в марте был в диапазоне 1.65–1.80 мм, в июле–августе – в диапазоне 1.60–1.75 мм, что было выше документированных минимальных, но меньше максимальных размеров (соответственно 1.46–1.99 мм) [3].

В марте–апреле и июле икра трески встречалась только в пределах акватории, очерченной изобатой 100 м. В августе зона распределения икры трески расширилась до изобаты 80 м, при сохранении основных скоплений на глубинах более 100 м. Напротив, личинки трески встречались либо только на станциях с глубинами от 80 до 100 м, как в июле, либо в этом диапазоне глубин находилось их основное скопление, как в августе. Таким образом, распределение икры трески было приурочено к зоне максимальных для этого района глубин, где, по-видимому, и проходил нерест трески. Личинки трески постепенно смещались на периферию основной нерестовой зоны с меньшими глубинами. Такой характер распределения свидетельствовал, что присутствие ранних стадий развития было результатом массовой репродукции трески в рассматриваемом районе, а не следствием выноса из западных районов моря. В центральной части Готландской впадины икринки трески были обнаружены на станциях с глубинами 146 и 220 м.

В июле длина личинок трески находилась в диапазоне 4.5–8.1 мм, при среднем значении 6.06 мм. В августе средняя длина личинок трески уменьшилась: от 3.6 до 5.1 мм, при среднем значении 4.21 мм. Все личинки не имели желточного мешка. Соответственно, они уже прошли стадию предличинки и должны были частично или полностью перейти на внешнее питание [4]. Согласно современным литературным данным [18] личинки балтийской трески длиной более 4.5 мм рассматривались как начавшие питаться. В среднем за июль и август 2016 г. доля личинок длиной более 4.5 мм в Гданьской впадине составила 63.3%.

Сопоставление распределения икры и личинок трески с условиями среды. Сезонная динамика численности икры трески и толщины репродуктивного слоя характеризовалась разнонаправленными трендами (рис. 4).

Рис. 4.

Репродуктивный слой RL, м, относительно численности: (a) – икры, (б) – личинок трески, экз/м².

В то время как численность икры трески увеличивалась к августу, репродуктивный слой уменьшался. Это уменьшение было связано с постепенным снижением содержания кислорода в придонном слое и развитием гипоксии в наиболее глубоководных участках рассматриваемого района. Таким образом, интенсивность нереста трески возрастала к августу, что типично для современного состояния этой популяции. В течение длительного сезона размножения (весна–лето) прослеживалась положительная связь (r = 0.638, p < 0.05) между численностью икры трески в ихтиопланктоне и толщиной репродуктивного слоя RL (рис. 4). Отсутствие икры трески в начале апреля на станции № 131 010 с толщиной RL 12.5 м определялось, по-видимому, тем, что большое количество половозрелых особей еще не достигло нерестового состояния. Связь между численностью личинок трески и толщиной RL не прослеживалась (рис. 4). Отсутствие связи определялось тем, что они после рассасывания желточного мешка начинали перемещаться в слои воды с высокой концентрацией кормовых объектов [14].

В летний сезон нижний слой с высоким значением градиента плотности Δσ_θ мог частично совпадать с локализацией RL или находиться несколько выше его: на глубине 70–75 м, при температуре от 5.5 до 6.8°С (табл. 2–4). Этот слой стабильно присутствовал на всех станциях, где были обнаружены икра и личинки трески. Однако, учитывая, что вскоре после выклева личинки трески начинали онтогенетическую миграцию в поверхностные слои воды, их наличие в пробах следует рассматривать относительно условий среды в зоне сезонного (поверхностного) термоклина. В табл. 6 представлены данные по величине и локализации максимумов Δσ_θ на станциях, где были обнаружены личинки трески.

По наблюдениям in situ [19], личинки трески в августе 2007 г. были многочисленными на глубинах от 25 до 40 м (T °C от 11 до 6°С). Они отсутствовали в слое 0–10 м и единично встречались на горизонтах 10–15 и 15–20 м. В эксперименте успешное выращивание способных экзогенно питаться личинок трески было проведено при 8°С, что может быть принято как оптимум [13]. Близкие температурные условия наблюдались в июле 2016 г. на нижних границах слоя 20–25 м и в августе – слоя 30–35 м (табл. 4). Биотоп личинок трески, возможно, мог находиться вблизи нижних границ этих слоев. Учитывая, что в июле и августе температура воды на горизонтах выше 15 м была в диапазоне от 17 до 20°С, поверхностный слой 10–15 м с максимальными значениями Δσ_θ, был, по-видимому, неблагоприятен для роста и развития личинок трески.

ОБСУЖДЕНИЕ

Балтийское море является одним из крупнейших солоноватоводных водоемов планеты, глубоководная часть которого характеризуется наличием галоклина, разделяющим море на два слоя – распресненный и осолоненный. В межгодовом аспекте соленость придонных вод определяется частотой и интенсивностью затоков соленых и обогащенных кислородом североморских вод [26]. В период между 1983 и 2014 гг. частота поступления и объем адвективных североморских вод значительно уменьшились, в том числе и в Юго-Восточную Балтику, а вентиляция придонных вод ухудшилась [3, 27]. В течение этих 30 лет были отмечены только два так называемых больших балтийских затока (MBI) – в 1993 и 2003 гг. Но начиная с декабря 2014 г., частота адвекций значительно увеличилась. Вслед за мощным, так называемым рождественским затоком в декабре [28], вторжения североморских вод уровня MBI наблюдались в середине ноября 2015 г. и конце января–начале февраля 2016 г. [9, 25]. Это привело к росту солености у дна Гданьской впадины в 2016 г. Уровень конца марта 2016 г. (14.4‰) не наблюдался в этом районе моря более 60 лет. Предшествующий максимум (15.4‰ в апреле, в среднем 14.5‰ за 1952 г.) был отмечен в период векового пика солености в глубоководных впадинах; средняя соленость за 1946–2010 гг. в этом районе составляла 12.03‰ [5].

Хотя содержание кислорода на глубине 105 м значительно уменьшилось в августе по сравнению с мартом и июлем, величина репродуктивного слоя, определявшаяся положением изогалины 11‰ и изоксигены 2 мл/л, вполне обеспечивала успешные нерест, плавучесть и эмбриональное развитие икры трески, вплоть до выклева личинок. В лабораторных экспериментах соленость, сохранявшая плавучесть крупных икринки балтийской трески, составляла 12‰; мелких икринок – 14‰ [30].

Из многолетних наблюдений за 1992–2014 гг. в Гданьской впадине следует, что после вторжения больших балтийских затоков происходили интенсификация нереста трески и значительный рост численности выметанной икры, как это было в 1994 и 2003 гг. [7, 22, 23]. В годы с неблагоприятными условиями среды личинки трески, как правило, отсутствовали в ихтиопланктоне Юго-Восточной Балтики. Но даже появление большого количества икры в годы адвекций не приводило к аналогичному увеличению численности личинок этом районе. За 1992–2014 гг. их максимальная численность никогда не превышала 2 экз/м², а преобладающей размерной группой были мелкие экземпляры (<4.5 мм), составлявшие в среднем около 75% [6]. Впервые за много лет наблюдений в июле–августе 2016 г. особи длиной от 4.5 мм и более преобладали в уловах.

Вертикальное распределение личинок балтийской трески на различных стадиях их развития хорошо изучено in situ. Детальные исследования вертикальной локализации личинок трески в Борнхольмской впадине Балтийского моря в мае, июне, июле 1994 г. [18] и августе 2007 г. [19] показали, что их распределение в слое глубин от 5 до 80 м не являлось равномерным, демонстрируя от 1 до 3 пиков численности в некоторых глубинных диапазонах. Характерной чертой были сезонные отличия в вертикальном распределении различных размерных групп: а) менее 4.5 мм (эндогенное питание за счет желточного мешка); б) 4.5–5.5 мм (начало перехода на экзогенное питание); в) более 5.5 мм (полный переход на экзогенное питание) в естественных условиях среды. Как средний размер, так и количество выловленных личинок были выше в поверхностных слоях, чем в зоне ниже галоклина [19]. Состав питания личинок трески по мере их роста изменялся от доминирования науплиев у мелких особей до преобладания копеподитных стадий каляноид у среднеразмерных личинок и, наконец, до появления значительной доли половозрелых каляноид у крупных личинок трески [35]. Обеспеченность пищей личинок трески считается важным фактором их успешного выживания после уменьшения в современный период численности их основного объекта питания Pseudocalanus acuspes [36]. Сопоставление данных этих исследований, проведенных по сходной методике в рамках международных проектов CORE и STORE [14, 35], показало, что для мелких и средне-размерных личинок трески прослеживалась тенденция сезонного уменьшения глубины их основных скоплений: 1) в мае и начале июня слой ниже галоклина Борнхольмской впадины (60–75 м); 2) в июле – бимодальное распределение: как в зоне поверхностного термоклина (15–35 м), так и в глубинном слое ниже галоклина (65–75 м); 3) в августе – преобладающее распределение в поверхностном слое выше 35 м. Преимущественное распределение в мае-июне мелких личинок трески в глубоководных слоях с высокой соленостью, то есть, в зоне икрометания, объяснялось низкой плавательной активностью. Высокая соленость обеспечивала плавучесть личинок. Учитывая, что размер личинок трески уменьшался с мая по июль, требуется дополнительный анализ объяснения возможностей мелких личинок удерживаться в поверхностном слое при солености 7–8‰.

Известно, что пространственно-временнáя изменчивость в распределении зоо- и ихтиопланктона во многом зависит от локальных океанографических факторов [24, 33]. Среди них – процессы апвеллинга и даунвеллинга, турбулентность [35], а также фронтальные структуры, включая вертикальную стратификацию водного столба [17]. В случае относительной стабильности фронтальных структур они оказывают значительное влияние на численность, распределение и видовой состав ихтиопланктонных и зоопланктонных комплексов [15, 16, 29]. Установлено, что во фронтальных зонах Белого моря основные концентрации личинок сельди были сосредоточены под зоной максимальных вертикальных градиентов солености и температуры [8]. Микроструктура вод и гидродинамические процессы на поверхностях раздела еще недостаточно изучены. Известно, что галоклин и термоклин являются зонами распространения внутренних волн, что является типичной чертой мезомасштабной структуры термохалинных полей в юго-восточной части Балтийского моря [2]. Вертикальная динамика вод, создаваемая распространением внутренних волн вдоль термоклина, влияет на вертикальную изменчивость распределения фито- и зоопланктона [11, 32]. Тонкая плотностная стратификация морей, обеспечивая концентрирование планктона в градиентных прослойках, позволяет хищникам питаться с минимальной потерей энергии [10].

Можно предположить, что границы биотопа, в пределах которого личинки трески совершали вертикальные миграции, во многом определялась сезонными изменениями в вертикальной стратификации водного столба. Эти изменения в первую очередь выражались в появлении обостренного градиента плотности в поверхностном слое по мере усиления летнего прогрева.

Существование личинок трески в природных условиях зависело от миграции в вышележащие водные слои, способности удерживаться в них, находить скопления кормовых организмов и, таким образом, от их локомоторной функции. В целом, выживание личинок трески определялось совокупностью многих факторов, и в том числе, опосредованно зависело также от вертикальной стратификации вод, благодаря которой, по-видимому, во многом и формировались слои с высокой численностью зоопланктона.

Способность балтийской трески быстро реагировать на улучшение условий среды, возможно, связано с наличием в ее популяции мигрирующего компонента, что позволяет рыбе, зимующей в Слупском желобе, перемещаться в Гданьскую впадину при проникновении туда вод больших североморских затоков, что типично для этого района моря [39]. Балтийская треска способна уходить из неблагоприятных для нереста зон, предпочитая местообитания с высокими соленостью и содержанием кислорода [34].

После режимного сдвига конца 1980-х–начала 1990-х гг. нерестовый запас восточно-балтийской трески значительно сократился [20]. Ихтиопланктонные исследования 2016 г. показали, что впервые с 1987 г. в Юго-Восточной Балтике на протяжении нескольких месяцев имело место как интенсивное размножение трески, так и успешное выживание ее потомства на ранних стадиях развития. Это свидетельствовало об увеличении роли Гданьской впадины в репродукции балтийской трески.

Благодарности. Авторы благодарят д.ф-м.н., г.н.с. АО ИО РАН В.Т. Паку за предоставленные данные, многочисленные консультации и критические замечания, которые помогли существенно улучшить работу, сотрудников лаборатории геоэкологии А.А. Кондрашова и А.О. Коржа за помощь в работе с данными мультипараметрических зондов.

Источник финансирования. Сбор полевого биологического материала выполнялся в рамках темы Государственного задания ИО РАН на 2016 г. и плановый период 2016–2017 гг. № 0149-2014-0055 (рук. Е.Е. Ежова). Анализ гидролого-гидрофизических данных выполнен в рамках темы Государственного задания ИО РАН № 0149-2019-0013 (рук. В.В. Сивков). Анализ данных поддержан темой Государственного задания АО ИО РАН № 0149-2019-0008 (рук. М.В. Флинт) и темой Госзадания Атлантического филиала ВНИРО (АтлантНИРО) № 076-00005-19-00 (рук. К.В. Бандурин).