1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Океанология
  4. T. 63, № 4, 2023

Океанология, 2023, T. 63, № 4, стр. 634-642

Структура и пространственное распределение мезозоопланктонных сообществ в Атлантическом секторе Южного океана

В. В. Касьян *

Национальный научный центр морской биологии им. А.В. Жирмунского ДВО РАН
Владивосток, Россия

* E-mail: valentina-k@yandex.ru

Поступила в редакцию 02.12.22
После доработки 13.12.2022
Принята к публикации 15.02.2023

Полный текст (PDF)

Аннотация

В работе приведены результаты исследования мезозоопланктона у побережья Антарктического п-ова, в проливах Брансфилда и Антарктик, в бассейне Пауэлла моря Уэдделла и у Ю. Оркнейских о-вов в период южного лета 2022 г. Сообщества мезозоопланктона представлены двумя лидирующими группами с доминантными таксонами: копеподы (Oithona spp., Metridia gerlachei и Calanoides acutus) и эвфаузииды (Euphausia superba). Максимальные значения численности и биомассы мезозоопланктона отмечены над глубоководными желобами у Ю. Оркнейских о-вов в теплой Антарктической поверхностной воде (AASW), минимальные значения – у Антарктического п-ова в холодных модифицированных водах моря Уэдделла (TWW). Максимальные концентрации копепод наблюдались в прол. Брансфилда у Ю. Шетландских о-вов при поверхностной температуре (SST) –0.5–0.5°С и солености (SSS) 34.5–34.6‰; икры и личинок E. superba на разных стадиях развития – у Ю. Оркнейских о-вов при значениях SST 1–2°С и SSS 34.3–34.5‰. Выделены четыре группы сообществ, различающиеся по составу, обилию и доминированию таксонов. Результаты исследований имеют значение для мониторинга экосистемы Южного океана.

Ключевые слова: мезозоопланктон, копеподы, Euphausia superba, Атлантический сектор, Южный океан

ВВЕДЕНИЕ

В последние десятилетия Антарктический п-ов и окружающие его моря претерпевают существенные перестройки в связи с глобальными изменениями климата [7]. Самым заметным следствием этих изменений является колоссальное сокращение площади ледового покрова и доли многолетних льдов [46]. В Южном океане наблюдается значительное потепление, с 1955 г. температура верхних слоев океана к западу от Антарктического п-ова повысилась более чем на 1°C [30]. Деградация ледового покрова влечет за собой изменение условий окружающей среды, продолжительности продукционного периода, структуры и распространения планктонных сообществ. Биота Южного океана сейчас, несомненно, находятся в состоянии трансформации [20, 21, 24, 29, 37, 51]. Мезозоопланктон является важнейшим звеном в пищевой цепи между первичными продуцентами и высшими трофическими уровнями, в том числе и промысловыми. Его биомасса определяет количество ресурсов, доступных для планктоядных рыб, птиц и морских млекопитающих. Планктонные организмы характеризуются короткими жизненными циклами и первыми могут реагировать на климатические изменения, поэтому их можно рассматривать как индикаторы состояния хрупкой антарктической экосистемы. Чтобы прогнозировать возможные изменения в пелагиали Южного океана в будущем, необходимо ежегодное накопление сведений о сообществах, структуре и количественных характеристиках, а также связях с параметрами внешней среды. Цель данного исследования – изучить пространственное распределение и обилие мезозоопланктонных сообществ в Атлантическом секторе Антарктики и выделить основные параметры окружающей среды, регулирующие их распространение.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

В работе использован материал, собранный в ходе 87-го рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” у Антарктического п-ова, в проливах Брансфилда и Антарктик, в бассейне Пауэлла моря Уэдделла и у Южных Оркнейских о-вов южным летом в январе–феврале 2022 г. Планктонные пробы отбирались с помощью сетей Multinet (площадь входного отверстия 0.25 м2, размер ячеи 150 мкм), WP-2 (0.25 м2, 150 мкм) и Bongo (0.25 м2, 505 мкм). Буксировка сетей Multinet и WP-2 проводились вертикально, сети Bongo – путем выполнения косой буксировки с 200–300 м на поверхность со средней скоростью 1.5 узла. Объем профильтрованной воды измерялся с помощью счетчика (Hydrobios, Германия). Закрывающейся системой сетей Multinet на каждой станции отбирались 5 проб из разных горизонтов свыше 1000 м до поверхности. В мелководных районах отбор проб осуществлялся сетями WP-2 и Bongo (рис. 1). Всего с помощью различных сетей было отобрано 119 планктонных проб на 23 комплексных станциях. Для определения видового состава, подсчета численности и биомассы мезозоопланктона свежую пробу после подъема на борт просматривали под бинокулярным микроскопом SZX7 (Olympus, Japan) и позже фиксировали 4% раствором формальдегида. Представителей мезозоопланктона по возможности идентифицировали до самого низкого таксономического уровня [11, 52]. Копеподы, как доминантная группа мезозоопланктона, была подвергнута более детальной таксономической обработке с помощью Marine Planktonic Copepods database [40]. Стадии личиночного развития эвфаузиид идентифицировали с помощью определителей [2, 4]. Биомассу мезозоопланктона рассчитывали с использованием эталонных значений средней массы видов [32]. Полученные величины выражены в миллиграммах сырой массы на 1 м3 (мг/м3). Гидрофизические параметры окружающей среды в изученной акватории, измеренные с помощью зонда Idronaut OCEAN SEVEN 320Plus (Idronaut, Italy), были проанализированы ранее [10, 18, 26].

Рис. 1.

Карта-схема района сбора планктонных проб с помощью сетей Multinet, WP-2 и Bongo с наложением на водные массы: АCC – Антарктическое Циркумполярное Течение, BC – Течение Брансфилда, ACoC – Антарктическое Прибрежное Течение, ASF – Антарктический Шельфовый Фронт, WF – Фронт Уэдделла и DWW – Глубинная вода моря Уэдделла [22, 35, 48]. Цифрами обозначены номера станций.

Многофакторный анализ выполнен с использованием программы PRIMER ver. 6 [12]. Для построения матрицы сходства использовали индекс Брея-Кёртиса, вычисленный на основе данных по численности (экз./м3) организмов в пробах. Для уменьшения влияния доминант, исходные данные были трансформированы извлечением квадратного корня. Кластеризация выполнена методом попарного внутригруппового невзвешенного среднего (UPGMA). Для оценки надежности результатов кластеризации проводили тест SIMPROF (число повторов 999, p = 0.05) [12]. При вычислении разнообразия мезозоопланктона на станциях использовали индекс разнообразия Shannon-Weaver index (H '). Взаимосвязь между количественными характеристиками мезозоопланктона и параметрами внешней среды была проанализирована с использованием ранговой корреляции Спирмена с использованием программы Statistica 10 (StatSoft Power Solutions, Inc.). Коэффициент корреляции считали значимым при уровне достоверности (p < 0.05). Карты распределения численности и биомассы построены с помощью программы Ocean Data View 4.5.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Мезозоопланктон представлен 42 видами из 11 крупных таксономических групп, среди которых преобладали копеподы (49% от общей численности и 18% от общей биомассы) и личинки антарктического криля E. superba (44 и 68%, соответственно). Общая численность мезозоопланктона варьировала от 47.3 до 2840.6 экз./м3, при среднем значении 1001.2 ± 469.4 экз./м3 (рис. 2а). Суммарная биомасса мезозоопланктона колебалась от 20.1 до 13 343.1 мг/м3, при среднем значении 2643.7 ± ± 935.1 мг/м3 (рис. 2б). Максимальные значения численности, биомассы и видового разнообразия мезозоопланктона отмечены у Ю. Оркнейских о-вов, а минимальные – в проливе Брансфилда у Антарктического п-ова. Число таксонов увеличивалось в восточном направлении от 7 (ст. 7318) до 27 (ст. 7382), а общее видовое разнообразие сообществ (H ') в целом было низким – от 0.684 до 2.253.

Рис. 2.

Численность, экз./м3 (а), биомасса, мг/м3 (б) и соотношение, % основных таксонов (в, г) мезозоопланктона в январе–феврале 2022 г.

В сообществах мезозоопланктона значительную долю составляли копеподы (Calanoides acutus, Calanus propinquus, Metridia gerlachei, Oithona spp. и Rhincalanus gigas), которые были многочисленны в прол. Брансфилда у Ю. Шетландских о-вов и в бассейне Пауэлла. Скопление икры криля E. superba наблюдалось в трех районах: в южной глубоководной части прол. Антарктика, над юго-западным и северо-восточным склонами бассейна Пауэлла; личинок E. superba – у Ю. Оркнейских о-вов (рис. 2в, 2г).

Сообщества мезозоопланктона в изученной акватории отличались определенной вертикальной структурой. Максимальные показатели средней численности мезозоопланктона наблюдались в поверхностном слое (200–0 м), где преобладали икра, личинки криля E. superba и копеподы Oithona spp. (рис. 3). Исключением были воды прол. Антарктика и в бассейне Пауэлла, где высокие концентрации икры и науплиусов криля отмечены на значительной глубине (1000–500 м) (табл. 1). Относительно высокие показатели средней численности мезозоопланктона характерны для 500–200 м слоя воды, где основу формировали крупные антарктические копеподы C. acutus, C. propinquus, M. gerlachei, Amphipoda (гиперииды Themisto gaudichaudii, Primno macropa, Cyllopus magellanicus) и Ostracoda (рис. 3). Исключением были воды над северо-восточным склоном бассейна Пауэлла, где в поверхностном теплом слое (1°С) концентрировались копеподы C. acutus и C. propinquus (табл. 1). Глубже 500 м наблюдались максимумы численности копепод родов Paraeuchaeta, Euchirella и Rhincalanus, при общем снижении средней численности мезозоопланктона. Сообщества, наблюдаемые глубже 1000 м были немногочисленные, а видовое богатство фауны минимальное (рис. 3).

Рис. 3.

Вертикальное распределение средней численности (экз./м3) основных таксономических групп/видов мезозоопланктона в январе–феврале 2022 г.

Таблица 1.  

Численность (экз./м3) доминантных таксонов мезозоопланктона в проливе Антарктика (ст. 7332), над юго-западным (ст. 7348) и северо-восточным (ст. 7370) склонами бассейна Пауэлла моря Уэдделла

Район Слой, м Calanoides acutus Calanus propinquus Metridia gerlachei Oithona spp. E. superba (eggs, nauplii) E. superba (larvae) Другие
таксоны
Ст. 7332 50–0 7.8 – 0.7 15.6 52.6 20.1 4.9
100–50 10.5 – 3.9         52 47.8          16 6.6
200–100 13.1 1.8 8.8 31.8 95.6 16.3 7.8
500–200 6.5 1.6 5.3 16.9 270.1 76.5 23.2
800–500 3.9 – 3.5 – 334.7 30.5 12.3
Ст. 7348 100–0 3.1 2.4 0.1 0.7 – 0.9 2.2
200–100 0.7 0.1 0.05 0.5 0.8 0.06 6.9
500–200 12.2 0.02 1.5 36.5 32.5 62.4 10.1
1000–500 24.3 7.4 1.4 243.2 650.3 130.8 6.2
1500–1000 – 0.06 0.03 21.1 – – 0.8
Ст. 7370 50–0 375.2 160.2 – 163.6        1112 469.2 0.9
100–50 14.9 0.5 1.2 5.8 – 0.2 2.3
200–100 11.1 0.4 0.1 5.5 – 5.8 6.9
300–200 3.5 0.5 0.2 5.1 – 0.8 8.4
500–300 – 0.3 0.6 4.3 – 0.1 4.4

В изученном регионе выделены четыре группы станций (SIMPROF R = 0.69, p = 0.05%) с характерными сообществами, которые распределены неравномерно (рис. 4а). Сообщества группы А отмечены в северной части прол. Антарктик, над юго-западным и северо-восточным склонами бассейна Пауэлла (рис. 4б) и характеризовались доминированием копепод Oithona spp., M. gerlachei и C. acutus (виды ранжированы по убыванию значимости). Сообщества группы Б локализованы в прол. Брансфилда у побережья Ю. Шетландских о-вов, где наибольшее значение имели копеподы Oithona spp. и M. gerlachei. Сообщества группы В, выделенные в глубоководных частях между Антарктическим п-овом и Ю. Оркнейскими о-вами, характеризовались преобладанием икры и личинок криля E. superba и комплексом копепод, состоящим из C. acutus, Oithona spp. и C. propinquus. И наконец, сообщества группы Г, локализованные в прол. Брансфилда у Антарктического п-ова, представлены в основном копеподами, среди которых особо значимыми были C. acutus и Oithona spp. Сообщества мезозоопланктона, характеризующиеся низкой численностью и видовым разнообразием, не вошли ни в одну из групп (рис. 4б).

Рис. 4.

Результаты кластерного анализа данных по численности (а) и географическое распространение выделенных групп (б). Группы: ◆ – А, ▲ – Б, ⚫ – B, ◼ – Г, ⚪ – нет группы.

Сопоставляя расположение выделенных сообществ мезозоопланктона со структурой вод, отмечено, что сообщества (А и В), встречающиеся в прол. Антарктика, между Антарктическим п-овом и Ю. Оркнейскими о-вами, находились в условиях типичных вод моря Уэдделла, которые состояли из трех слоев – теплой Антарктическая поверхностная воды (AASW), холодного промежуточного слоя (CIL) и теплой глубинной воды (WDW) [17, 36]. При этом, сообщества А, встречающиеся в северной части прол. Антарктика и над юго-западным и северо-восточным склонами бассейна Пауэлла находились в холодной и пресной модификации AASW. Напротив, сообщества В, выделенные в глубоководных частях прол. Антарктика, в бассейне Пауэлла и у Ю. Оркнейских о-вов, находились в теплой и соленой модификации AASW. Сообщества Б, встречающиеся в прол. Брансфилда у Ю. Шетландских о-вов, отмечены в теплой воде течения Брансфилда (ВС) [49, 54]. Сообщества Г, встречающиеся в прол. Брансфилда у Антарктического п-ова, наблюдались в холодных модифицированных водах моря Уэдделла (TWW), переносимых Антарктическим Прибрежным Течением (ACoC) [16]. Сообщества, не вошедшие ни в одну из групп, отмечены на границе сплоченных льдов в холодных (до –1.7°С) и распресненных (33.5‰) шельфовых водах (SW) в зоне локального максимума хлорофилла a.

Корреляционные связи между средними значениями численности и биомассы мезозоопланктона, численностью криля E. superba на различных личиночных стадиях и соленостью на глубине 200 м (200 m S) и 500 м (500 m S) были положительными и достоверными. Достоверная отрицательная связь отмечена между численностью икры и личинок криля E. superba и поверхностной соленостью (SSS) и температурой воды на глубине 200 м (200 m T), а также между численностью копепод и соленостью (500 m S) (табл. 2). Из общего количества изученных корреляционных зависимостей установлено 6 достоверных связей, которые в равной степени могут отражать изменения численности и биомассы доминантных групп мезозоопланктона при изменении параметров внешней среды.

Таблица 2.  

Корреляция Спирмена (Spearman’s rank order Correlations) между количественными характеристиками мезозоопланктона и параметрами внешней среды

  SST 200 m T 500 m T SSS 200 m S 500 m S Chl a
N Meso 0.380 –0.056 0.182 –0.162 0.454 0.350 0.059
B Meso 0.366 0.009 0.271 –0.277 0.311 0.521 0.084
N Cop 0.291 –0.004 0.139 0.077 0.263 –0.346 0.006
B Cop 0.143 –0.019 0.296 –0.069 0.182 0.128 –0.043
N E. superba (eggs, nauplii, larvae) 0.082 –0.390 0.296 –0.369 0.335 0.415 –0.041
B E. superba (eggs, nauplii, larvae) 0.173 –0.258 0.353 –0.258 0.358 0.423 –0.047

Примечание: T – температура (°C), S – соленость (‰), Chl a – хлорофилл a (мг/м3), N – численность (экз./м3), B – биомасса (мг/м3), Meso – мезозоопланктон, Cop – копеподы. Жирным шрифтом выделены значимые значения (p < 0.05).

Несмотря на потепление [30] и опреснение поверхностных вод за счет таяния ледников [13, 38], которое в Атлантическом секторе Южного океана привело к изменению сообществ фитопланктона – от сообществ с преобладанием диатомовых водорослей к криптофитам и мелким жгутиковым [33, 34] и оказало значительное влияние на криля и сальп [24, 33], структура и распределение сообществ мезозоопланктона в исследуемом регионе в летний сезон 2022 г. по сравнению с данными других лет [28, 35, 36, 51, 53] изменились незначительно. Величина средней численности икры и личинок криля в изученном регионе была в 3–5 раз ниже, чем сообщалось ранее другими исследователями [5, 6, 19]. Возможно, период наших исследований мог совпадать с периодом между волнами миграции криля, когда его численность низкая. На наличие волн высокой и низкой численности криля в Атлантическом секторе Антарктики указывалось ранее [5, 44]. Тем не менее, не исключается и проявление тренда на уменьшение численности криля в связи с климатическими изменениями, который начал наблюдаться еще в конце XX века [5, 9, 24, 44].

Различия, наблюдаемые нами в пространственном распределении сообществ мезозоопланктона, могут быть связаны с неоднородностью водных масс в регионе [18, 26, 35]. Наличие в прол. Брансфилда двух различных сообществ мезозоопланктона подтверждает выводы о существовании в этом районе известной разнонаправленной двуструйной системы [27, 42], состоящей из мощного теплого течения BC, направленного вдоль Ю. Шетландских о-вов на северо-восток, и слабого холодного течения ACoC, направленного на юго-запад. Различия в вертикальном распределении мезозоопланктона могут быть обусловлены сезонной миграцией планктеров, наличием пищи и сезонного пикноклина. Копеподы C. acutus, C. propinquus, M. gerlachei, встречающиеся летом обычно в поверхностном слое 200–0 м [1, 14, 28], в летний период наших исследований были сосредоточены в пределах теплой глубинной воды (500–200 м). Наличие в исследуемой акватории резкого сезонного пикноклина, где градиенты температуры и солености достигали 0.5°C и 0.06‰ на 10 метров, возможно, препятствовали совершению миграции этих видов копепод к поверхности для откорма и размножения. Тем не менее, стратификация водной толщи способствует активной вегетации фитопланктона, как необходимого корма для развития мезозоопланктона [8, 15].

Изменения структуры и обилия мезозоопланктона в Южном океане в наибольшей степени связаны с изменениями биомассы фитопланктона [39, 50]. Дж. Тарлинг с соавторами [47] обнаружили, что копеподы отдают пищевое предпочтение динофлагеллятам, тем самым демонстрируя, что изменение качества пищи и пищевой избирательности могут являться основными факторами, влияющими на стабильность сообществ мезозоопланктона. Высокая численность мезозоопланктона также может быть связана с наличием доступной гетеротрофной пищи, которая входит в биоту морского льда и появляется в летний период во время его таяния [24]. Максимальная численность копепод в изученном районе была сосредоточена в прол. Брансфилда у Ю. Шетландских о-вов, во время сезонного обилия динофлагелят (Phaeocystis аntarctica и Polarella glacialis) [26].

Прогрев воды, обилие фитопланктона и высокая концентрация хлорофилла а могут являться ключевыми факторами высокой численности другой доминантной группы мезозоопланктона – личинок криля E. superba [25, 31, 41, 43, 45]. Летом в 2022 г. максимальные скопления икры и личинок криля, так же как и в другие годы [3, 19, 25], были отмечены на границе морей Уэдделла и Скоша, в прогретых водах у Ю. Оркнейских о-вов. Возможно, часть икры и личинок уэдделловской группировки переносится западной ветвью круговорота Уэдделла и смешивается с группировкой, переносимой водами южной струи АЦТ [23].

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В Атлантическом секторе Южного океана в летний сезон 2022 г. мезозоопланктон был представлен 42 видами из 11 крупных таксономических групп, среди которых преобладали копеподы, икра и личинки антарктического криля E. superba. Численность и биомасса мезозоопланктона увеличивалась в восточном направлении от Антарктического п-ова к Южным Оркнейским о-вам. Максимальные значения численности и биомассы мезозоопланктона отмечены в теплой Антарктической поверхностной воде, минимальные значения, соответственно, отмечены в холодной модифицированной воде моря Уэдделла. Таксономическое разнообразие мезозоопланктона было значительно выше в глубоководных районах, чем в прибрежных зонах у Антарктического п-ова. Выделены четыре группы сообществ мезозоопланктона, которые тесно связаны с неоднородностью водных масс в изученном регионе. Различия в вертикальном распределении мезозоопланктона обусловлены сезонной миграцией планктеров, наличием пищи и стратификацией водной толщи. Корреляционные связи показали, что биомасса мезозоопланктона может увеличиваться с глубиной, при этом изменения значений поверхностной солености и температуры воды могут влиять на изменения численности икры и личинок криля E. superba.

Это предварительные результаты комплексного исследования, которые будут подробно проанализированы в последующих публикациях и предоставят бесценную информацию о жизни планктонных организмов в экстремальных условиях изменяющегося Южного океана. Результаты настоящего и будущих исследований будут иметь практическое значение при прогнозировании долгосрочных изменений биоты Южного океана и для разработки будущих оценок и стратегий ее сохранения и управления.

Благодарности. Автор благодарит руководство ИО РАН и начальника экспедиции Морозова Е.Г. за организацию экспедиционных работ, зам. нач. экспедиции Молодцову Т.Н. и Орлова А.М., отряды Планктона и Бентоса за отбор планктонных проб, коллег из ИО РАН, ИнБЮМ РАН, ТОИ ДВО РАН, ННЦМБ ДВО РАН за плодотворные дискуссии, а также капитана и экипаж НИС “Академик Мстислав Келдыш” за всестороннюю помощь.

Источники финансирования: Работа выполнена в рамках темы государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ FMWE-2022-0001 и № 122072000067-9 (ННЦМБ).

Список литературы

  1. Воронина Н.М. Экосистемы пелагиали Южного океана. 1984. М.: Наука, 206 с.

  2. Макаров Р.Р. Личинки Euphausia superba Dana в планктоне моря Скотия // Труды ВНИРО. 1974. Т. 99. С. 84–102.

  3. Макаров Р.Р., Меньшенина Л.Л. Общие черты распределения личинок эвфаузиид в водах Антарктики // Океанология. 1989. Т. 29. № 5. С. 825–831.

  4. Перцова К.Н. Личинки эвфаузиид Антарктики // Труды института океанологии АН СССР. 1976. Т. 105. С. 147–170.

  5. Сологуб Д.О. Распределение и возрастной состав личинок эвфаузиид (Euphausiacea) в районе Антарктического полуострова // Труды ВНИРО. 2015. Т. 154. С. 3–15.

  6. Спиридонов В.А., Залота А.К, Яковенко В.А., Горбатенко К.М. Состав популяции и транспорт молоди антарктического криля в районе бассейна Пауэлла (северо-западная часть моря Уэдделла) в январе 2020 г // Труды ВНИРО. 2020. Т. 181. С. 33–51.

  7. Anisimov O.A., Vaughan D.G., Callaghan T.V. et al. Polar regions (Arctic and Antarctic). In: Parry M.L., Canziani O.F., Palutikof J.P.et al. (eds). Climate change 2007: impacts, adaptation and vulnerability. Contribution of Working Group II to the Fourth Assessment Report of the Intergovernmental Panel on Climate Change. Cambridge: University Press, 2007. P. 653− 685.

  8. Atkinson A. Life cycle strategies of epipelagic copepods in the Southern Ocean // Journal of Marine Systems. 1998. V. 15. Iss. 1–4. P. 289–311. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(97)00081-X

  9. Atkinson A., Tarling G.A., Shreeve R.S. et al. Natural growth rates in Antarctic krill (Euphausia superba). II. Predictive models based on food, temperature, body length, sex, and maturity stage // Limnol. Oceanogr. 2006. V. 51. No. 2. P. 973–987.

  10. Bitiutskii D.G., Samyshev E.Z., Minkina N.I. et al. Distribution and demography of Antarctic krill and salps in the Atlantic sector of the Southern Ocean during austral summer 2021–2022 // Water. 2022. V. 14. No. 23. 3812. https://doi.org/10.3390/w14233812

  11. Boltovskoy D. South Atlantic Zooplankton. 1999. Leiden: Backhuys Publishers, 868 pp.

  12. Clarke K.R., Gorley R.N. PRIMER v6: User Manual/Tutorial. 2006. Plymouth: PRIMER-E. 192 pp.

  13. Cook A.J., Fox A.J., Vaughan D.G., Ferrigno J.G. Retreating Glacier fronts on the Antarctic Peninsula over the past half-century // Science. 2005. V. 308. P. 541–544. https://doi.org/10.1126/science.1104235

  14. Delgado L.E., Jana R., Mari V.H. Testing hypotheses on life-cycle models for Antarctic calanoid copepods, using qualitative, winter, zooplankton samples // Polar Biology. 1998. V. 20. No. 1. P. 74–76. https://doi.org/10.1007/s003000050278

  15. Deppeler S.L., Davidson A.T. Southern Ocean phytoplankton in a changing climate // Frontiers in Marine Science. 2017. V. 4. 40. https://doi.org/10.3389/fmars.2017.00040

  16. Fedotova A.A., Kashin S.V. Interannual variations of water mass properties in the central basin of the Bransfield Strait. In: Morozov E.G., Flint M.V., Spiridonov V.A. (Eds.). Antarctic Peninsula Region of the Southern Ocean. Oceanography and Ecology // Advances in Polar Ecology. V. 6. 2021. Springer: Cham, Switzerland, P. 131–141. https://doi.org/10.1007/978-3-030-78927-5_9.

  17. Fedotova A.A., Stepanova S.V. Water mass transformation in the Powell Basin. In: Morozov E.G., Flint M.V., Spiridonov V.A. (Eds.). Antarctic Peninsula Region of the Southern Ocean. Oceanography and Ecology // Advances in Polar Ecology. V. 6. 2021. Springer: Cham, Switzerland, P. 115–129. https://doi.org/10.1007/978-3-030-78927-5_8.

  18. Frey D.I., Krechik V.A., Morozov E.G. et al. Water exchange between deep basins of the Bransfield Strait // Water. 2022. V. 14. No. 20. 3193. https://doi.org/10.3390/w14203193

  19. Gao Q., Xu Z., Huang H. et al. Geographical distribution and age composition of Euphausia superba larvae (Crustacea: Euphausiacea) in the South Shetland Islands region and southern Scotia Sea in relation to environmental conditions // Acta Oceanol. Sin. 2013. V. 32. P. 59–67.

  20. Garcia M.D., Dutto M.S., Chazarreta C.J. et al. Micro- and mesozooplankton successions in the Antarctic coastal environment during a warm year // PlosONE, 2020. V. 15. No. 5. e0232614. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0232614

  21. Hewes C.D., Reiss C.S., Holm-Hansen O.A. quantitative analysis of sources for summertime phytoplankton variability over 18 years in the South Shetland Islands (Antarctica) region // Deep-Sea Res. 2009. V. 56. P. 1230− 1241.

  22. Heywood K.J., Garabato A.C.N., Stevens D.P., Muench R.D. On the fate of the Antarctic Slope Front and the origin of the Weddell Front // J. Geophys. Res. 2004. V. 109. C06021. https://doi.org/10.1029/2003JC002053

  23. Hofmann E.E., Klinck J.M., Locarnini R.A., Fach B. Krill transport in the Scotia Sea and environs // Antarct. Sci. 1998. V. 10. P. 406–415. https://doi.org/10013/epic.21917.d001.

  24. Johnston N.M.; Murphy E.J.; Atkinson A. et al. Status, change, and futures of zooplankton in the Southern Ocean // Front. Ecol. Evol. 2022. V. 9. 624692. https://doi.org/10.3389/fevo.2021.624692

  25. Kasyan V.V. Age structure and spatial distribution of Euphausia superba larvae off the Antarctic Peninsula, Southern Ocean // Water. 2022. V. 14. 3196. https://doi.org/10.3390/w14203196

  26. Kasyan V.V., Bitiutskii D.G., Mishin A.V. et al. Composition and distribution of plankton communities in the Atlantic Sector of the Southern Ocean // Diversity. 2022. V. 14. No. 11. 923. https://doi.org/10.3390/d14110923

  27. Krechik V.A., Frey D.I., Morozov E.G. Peculiarities of water circulation in the central part of the Bransfield Strait in January 2020 // Doklady Earth Sciences. 2021. V. 496, No. 1. P. 92–95. https://doi.org/10.1134/S1028334X21010116

  28. Lee W., Kim S., Kang S.et al. Distribution and abundance of zooplankton in the Bransfield Strait and the western Weddell Sea during austral summer // Ocean and Polar Research. 2004. V. 26. No. 4. P. 607–618. https://doi.org/10.4217/OPR.2004.26.4.607

  29. Loeb V.J., Santora J.A. Population dynamics of Salpa thompsoni near the Antarctic Peninsula: growth rates and interannual variations in reproductive activity (1993–2009) // Progr. in Oceanog. 2012. V. 96. Iss. 1. P. 93–107. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2011.11.001

  30. Meredith M.P., King J.C. Rapid climate change in the ocean west of the Antarctic Peninsula during the second half of the 20th century // Geophys. Res. Lett. 2005. V. 32. L19604. https://doi.org/10.1029/2005gl024042

  31. Meyer B., Atkinson A., Blume B., Bathmann U.V. Feeding and energy budgets of larval Antarctic krill Euphausia superba in summer // Mar. Ecol. Prog. Ser. 2003. V. 57. P. 167–177.

  32. Mizdalski E. Weight and length data of zooplankton in theWeddell Sea in austral spring 1986 (ANT V/3) // Ber. Polarforsch. 1988. V. 55. P. 1–72.

  33. Moline M.A., Claustre H., Frazer T.K.et al. Alteration of the food web along the Antarctic Peninsula in response to a regional warming trend // Global Change Biol. 2004. V. 10, P. 1973–1980. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2004.00825.x

  34. Montes-Hugo M., Vernet M., Martinson D. et al. Variability on phytoplankton size structure in the western Antarctic Peninsula (1997–2006) // Deep Sea Res. II. 2008. V. 55. P. 2106–2117. https://doi.org/10.1016/j.dsr2.2008.04.036

  35. Morozov E.G., Flint M.V., Spiridonov V.A. Antarctic Peninsula region of the Southern Ocean // Advances in Polar Ecology; Springer: Cham, Switzerland, 2021. V. 6. 433 p. .

  36. Morozov E.G., Krechik V.A., Frey D.I. et al. Frontal zone between relatively warm and cold waters in the Northern Weddell Sea. In: Morozov E.G., Flint M.V., Spiridonov V.A. (Eds.). Antarctic Peninsula Region of the Southern Ocean. Oceanography and Ecology // Advances in Polar Ecology. V. 6. 2021. Springer: Cham, Switzerland, P. 31–54. https://doi.org/10.1007/978-3-030-78927-5_3

  37. Pakhomov E A., Pshenichnov L.K., Krot A. et al. Zooplankton distribution and community structure in the Pacific and Atlantic Sectors of the Southern Ocean during austral summer 2017–18: A pilot study conducted from Ukrainian long-liners // J. Mar. Sci. Eng. 2020. V. 8. 488. https://doi.org/10.3390/jmse8070488

  38. Peck L.S., Barnes D.K. A., Cook A.J. et al. Negative feedback in the cold: ice retreat produces new carbon sinks in Antarctica // Glob. Change Biol. 2010. V. 16. P. 2614–2623. https://doi.org/10.1111/j.1365-2486.2009.02071.x

  39. Pinkerton M.H., Decima M., Kitchener J.A. et al. Zooplankton in the Southern Ocean from the continuous plankton recorder: distributions and long-term change // Deep Sea Res. I. 2020. V. 162. 103303. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2020.103303

  40. Razouls C., de Bovee F., Kouwenberg J., Desreumaux N. Diversity and geographic distribution of marine planktonic copepods. Sorbonne University, CNRS. 2005-2021. Available at http://copepodes.obs-banyuls.fr/en/ (accessed February 2022).

  41. Ross R.M., Quetin L.B., Kirsch E. Effect of temperature on developmental times and survival of early larval stages of Euphausia superba Dana // J. Exp. Mar. Bio. Ecol. 1988. V. 121. P. 55–71.

  42. Sangra P., Gordo C., Hernandez-Arencibia M. et al. The Bransfield Current system // Deep Sea Res. I. 2011. V. 58. P. 390–402. https://doi.org/10.1016/j.dsr.2011.01.011

  43. Schmidt K., Atkinson A., Venables H.J., Pond D.W. Early spawning of Antarctic krill in the Scotia Sea is fuelled by “superfluous” feeding on non-ice associated phytoplankton blooms // Deep Sea Res. II. 2012. V. 59–60. P. 159–172.

  44. Siegel V., Watkins J.L. Distribution, biomass and demography of Antarctic krill, Euphausia superba // Advances in Polar Ecology. Biology and ecology of Antarctic krill. 2016. V. 1. P. 21–100.

  45. Spiridonov V.A. Spatial and temporal variability in reproductive timing of Antarctic krill (Euphausia superba) // Polar Biol. 1995. V. 15. P. 161–174. https://doi.org/10.1007/BF00239056

  46. Stammerjohn S.E., Martinson D.G., Smith R.C. et al. Trends in Antarctic annual sea ice retreat and advance and their relation to El Nino – Southern Oscillation and Southern Annular Mode variability // J. Geophys. Res Oceans. 2008. V. 113. C03S90.

  47. Tarling G.A., Peck V., Ward P. et al. Effects of acute ocean acidification on spatially-diverse polar pelagic foodwebs: insights from on-deck microcosms // Deep Sea Res. II. 2016. V. 127. P. 75–92.

  48. Thompson A.F., Heywood K.J., Thorpe S.E. et al. Surface circulation at the tip of the Antarctic Peninsula from drifters // J. Phys. Oceanog. 2009. V. 39. P. 3–26.

  49. Tokarczyk R. Classification of water masses in the Bransfield Strait and southern part of the Drake Passage using a method of statistical multidimensional analysis // Polish Pol. Res. 1987. V. 8. P. 333–366.

  50. Trifoglio N.L., Olguin Salinas H.F., Franzosi C.A., Alder V.A. Annual cycle of phytoplankton, protozoa and diatom species from Scotia Bay (South Orkney Islands, Antarctica): community structure prior to, during and after an anomalously low sea ice year // Progress in Oceanography. 2022. V. 204. 102807. https://doi.org/10.1016/j.pocean.2022.102807

  51. Voronina N.M. Comparative abundance and distribution of major filter-feeders in the Antarctic pelagic zone // J. of Mar. Sys. 1998. V. 17. Iss. 1–4. P. 375–390. https://doi.org/10.1016/S0924-7963(98)00050-5

  52. WoRMS Editorial Board. World Register of Marine Species. 2015. http://www.marinespecies.org.

  53. Yakovenko V.A., Spiridonov V.A., Gorbatenko K.M. et al. Macro- and mesozooplankton in the Powell Basin (Antarctica): species composition and distribution of abundance and biomass in February 2020 // Antarctic Peninsula Region of the Southern Ocean. Springer: Cham, Switzerland, 2021; V. 6. P. 131–141. https://doi.org/10.1007/978-3-030-78927-5_27.

  54. Zhou X.Q., Zhu G.P., Hu S. Influence of tides on mass transport in the Bransfield Strait and the adjacent areas // Antarctic Polar Sci. 2020. V. 23. 100506. https://doi.org/10.1016/j.polar.2020.100506

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Океанология

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал