Океанология, 2023, T. 63, № 4, стр. 604-617

ВВЕДЕНИЕ

Пролив Брансфилда представляет собой относительно глубокий и узкий пролив между Южными Шетландскими островами и Антарктическим полуостровом. Пролив соединяет море Беллинсгаузена на западе, море Уэдделла на востоке и море Скотия на севере, однако водообмен в глубинных слоях между указанными акваториями ограничен, поскольку пороги между ними достаточно мелководны [16]. Гидрография пролива неоднократно изучалась с начала 20-го века [14]. Верхний слой океана в этом регионе представлен двумя основными водными массами: модифицированной водой, распространяющейся из моря Беллинсгаузена (TBW), относительно более теплой и менее соленой, и модифицированной водой моря Уэдделла (TWW), относительно более холодной и более соленой [19, 43]. TBW занимает северную часть пролива и распространяется в северо-восточном направлении вдоль Южных Шетландских островов, TWW наблюдается в южной части пролива и распространяется в юго-западном направлении вдоль Антарктического полуострова [39].

Существующие данные показывают, что в проливе Брансфилда наблюдается циклоническая циркуляция [39, 45]. Главной особенностью циркуляции вод в проливе является наличие быстрого и узкого течения Брансфилда, направленного на северо-восток вдоль Южных Шетландских островов. Важным аспектом динамики вод в проливе являются приливные течения [46], которые, в частности, приводят к генерации интенсивных внутренних волн в некоторых районах пролива [26].

Для значительной части Южного океана отмечен феномен высокой концентрации биогенных элементов и низкого содержания хлорофилла. Считается, что относительно низкая первичная продукция при высоком содержании биогенных элементов обусловлена в основном ограничениями по доступности света и железа [13]. Причем влияние этих двух факторов на фотосинтетическую активность фитопланктона взаимосвязано на физиологическом уровне. Ограничение количества железа вызывает нарушение синтеза пигментов и неэффективное функционирование системы транспорта электронов, снижая выход фотосинтеза на единицу хлорофилла [12]. Эти нарушения фотосинтетических процессов сильно снижают способность фитопланктона адаптироваться к условиям низкой освещенности [10, 18].

Существует представление, что в океанических районах, где сильно влияние TBW, особенно вокруг Южных Шетландских островов, наблюдается более высокая концентрация хлорофилла “а” (хл “а”) по сравнению с водами под влиянием TWW в летний период [24, 30, 38]. Но такое горизонтальное распределение хлорофилла формируется не каждый год [21].

Фитопланктон и гетеротрофные бактерии являются ключевыми группами в основании пищевой сети, которые преобразуют растворенные биогенные элементы в органическое вещество и обеспечивают продукционный потенциал более высоких трофических уровней, таких, как мезозоопланктон и рыбы. Формирование биомассы фитопланктона и бактериопланктона служит основанием для двух вариантов пищевых цепей – пастбищной цепи и микробной петли. Согласно концепции “микробной петли” [3, 11], выделяемое фитопланктоном растворенное органическое вещество (РОВ), практически не используемое гетеротрофными организмами, потребляется гетеротрофными бактериями, которые служат пищей для простейших – гетеротрофных нанофлагеллят и циллиат. Таким образом, растворенная часть первичной продукции включается в пищевую цепь. Кроме автохтонного РОВ, гетеротрофные бактерии потребляют также и аллохтонное РОВ. Доминирование продукции гетеротрофных бактерий может приводить к более низкой эффективности пищевой сети и более низкой продукции высших трофических уровней.

Целью данной работы было исследовать особенности первичной продуктивности, а также баланса между первичной и бактериальной продукцией в Антарктике в условиях сильных градиентов гидрофизических параметров, определяемых двумя различающимися водными массами в проливе Брансфилда.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Район исследований, гидрофизические и гидрохимические измерения. Исследования проводили в ходе 87 рейса НИС “Академик Мстислав Келдыш” в проливе Брансфилда (Антарктика) в летний период южного полушария с 21 января по 1 февраля 2022 г. [33] Пробы воды отбирали с помощью пластиковых батометров Нискина в составе комплекса General Oceanic GO1018 на 16 станциях. Было сделано три поперечных разреза (разрез 1 – станции 7294–7305, разрез 2 – станции 7308–7314, разрез 3 – станции 7319–7323) и одна станция восточнее пролива (ст. 7356) (рис. 1). Профили солености и температуры на станциях были получены с помощью CTD-зонда Idronaut Ocean Seven 320p в составе комплекса. Горизонты отбора проб (5–7 горизонтов на станцию) выбирали по следующей схеме: поверхность, слой максимума флуоресценции, нижняя граница эвфотического слоя и промежуточные горизонты.

Интенсивность фотосинтетически активной радиации (ФАР, 400–700 нм) на поверхности моря и в толще воды измеряли с использованием автономного зондирующего измерителя “Кондор”. Эвфотическая зона определялась как слой, ограниченный глубиной проникновения 1% поверхностной ФАР.

Потенциальную плотность воды рассчитывали по данным температуры, солености и давления, полученным по результатам CTD-зондирований. Глубина верхнего перемешанного слоя (ВПС) оценивалась как глубина, на которой градиент плотности был равен или превосходил 0.02 кг/м³ [9].

Определение содержания растворенного неорганического фосфора (фосфаты) проводилось колориметрически в соответствии с [7]. Определение растворенного неорганического кремния (силикатов) проводилось по методу Королева [1] с образованием голубого молибденового комплекса. При ожидаемо высоких величинах содержания кремния, пробы предварительно разбавлялись 1 : 2 или 1 : 10 малокремниевой морской водой. Определение нитратного азота (нитраты) проводилось по [6].

Определение продукционных параметров фитопланктона. Определение скорости первичной продукции (ПП) проводили на 7 станциях (5 горизонтов на каждой) экспериментально радиоуглеродным методом [40]. Во флаконы c пробами воды объемом 50 мл был добавлен раствор NaH¹⁴СO₃. Экспонирование флаконов осуществляли по методу имитации световых и температурных условий в оригинальном лабораторном инкубаторе с регулируемой светодиодной подсветкой [4]. Поддержание температуры инкубации, соответствующей температуре в точке отбора проб, осуществляли с помощью лабораторного охладителя HAILEA-100 и микропомпы для циркуляции воды. Уровень освещенности для каждого флакона, также соответствующей освещенности в точке отбора проб, задавался регулируемой величиной постоянного тока, протекающего через светодиод [4].

Условия освещенности в инкубаторе устанавливались для каждого измерения следующим образом. Учитывая параболическую зависимость интенсивности освещения от времени суток и величину максимальной (полуденной) интенсивности ФАР, измеренной при пробоотборе, был рассчитан средний за светлое время суток уровень ФАР. В период исследований эти значения составляли 300–700 мкмоль фотонов/м² в сек. Эти значения устанавливались в инкубаторе для поверхностных проб. Для задания освещенности проб с других горизонтов использовались значения доли ФАР, достигавшей соответствующих горизонтов, рассчитанных при оптическом зондировании водной толщи с помощью комплекса “Кондор”. Суточные значения ПП были рассчитаны по экспериментально полученным значениям часовой скорости ПП (мгС/м³ в час) и длины дня для данной широты и периода времени (17 ч).

После инкубации в течение 3 часов пробы отфильтровывали через мембранные фильтры “Владипор” (0.45 мкм). Радиоактивность исходного раствора и фильтров определяли с помощью жидкостного сцинтилляционного счетчика Triathler (Hidex, Финляндия). Ассимиляционное число (удельная первичная продукция, АЧ, мг С/мг хл в ч) было рассчитано путем нормирования ПП на отдельных горизонтах по соответствующей концентрации хл “а”. Долю феофитина определяли как отношение концентрации феофитина к сумме концентраций хл “а” и феофитина. Этот параметр рассматривался как показатель состояния хлорофилла с точки зрения продукционного потенциала. Как показано в работе [5], доля феофитина менее 40% соответствует активному состоянию фитопланктона с высоким продукционным потенциалом.

Концентрацию хл “а” в воде измеряли методом флуоресценции ацетонового экстракта [25]. Пробы воды (500 мл) отфильтровывали через стекловолоконные фильтры Whatman GF/F под вакуумом не более 0.2 атм. Для экстракции хл “а” фильтры помещали в пробирки с ацетоном (90%) и выдерживали в темноте при температуре +4°С в течение 24 ч. Затем флуоресценцию экстракта измеряли с помощью флуориметра МЕГА-25 до и после подкисления 1 н HCl (коррекция на феофитин). Флуориметр был предварительно откалиброван с использованием стандарта хлорофилла (Sigma). Концентрация хл “а” и феофитина была рассчитана согласно [23].

Активная флуоресценция хл “а” была измерена с помощью ультрачувствительного РАМ-флуориметра WATER-PAM (Walz, Германия). Измерение соотношения интенсивности флуоресценции хлорофилла для фитопланктона, выдержанного в темноте, при слабой вспышке возбуждающего света (минимальный выход флуоресценции, F₀) и при насыщающем фотосинтез возбуждающем свете (максимальный выход флуоресценции, F_m) позволяет определить максимальную эффективность первичных процессов фотосинтеза (F_v/F_m), которая рассчитывается по формуле F_v/F_m = (F_m–– F₀)/F_m [20]. Относительная переменная флуоресценция F_v/F_m – это максимальный квантовый выход фотосистемы II, служащий мерой потенциальной фотосинтетической способности фитопланктона. Измерения флуоресцентных параметров фотосинтетической системы фитопланктона F₀ и F_v/F_m были выполнены в пробах, выдержанных в темноте в течение часа. Для оценки активности первичных процессов фотосинтеза (конвертация солнечной энергии в химически связанную) определялась величина rETR (относительная скорость электронного транспорта в фотосистеме II) при задании освещенности, соответствующей точке отбора пробы:

где Y – фотохимическая эффективность фотосистемы II при определенной освещенности, Е – уровень актиничного (соответствующего природному в месте отбора) света (мкмоль фотонов/м² в сек) и фактор 0.5 – величина, учитывающая распределение фотонов между фотосистемой I и фотосистемой II.

Фотохимическую эффективность фотосистемы II для свето-адаптированных проб рассчитывали согласно [20]:

где F_t – стационарная флуоресценция для свето-адаптированных проб, ${\text{F}}_{{\text{m}}}^{{\text{'}}}$ – максимальная флуоресценция для свето-адаптированных проб.

Определение микробиологических параметров. Определения численности (ЧБ), биомассы (ББ) и продукции бактериопланктона (ПБ) выполняли на 6 станциях (4–5 горизонтов на каждой). Пробы морской воды сразу после их отбора фиксировали 38% формальдегидом (предварительно профильтрованным через мембранный фильтр с диаметром пор 0.2 мкм (Nucleopor)) до конечной концентрации в пробе 1% и хранили максимум в течение суток в темноте при температуре 4°С. Численность и размеры бактериальных клеток определяли методом эпифлуоресцентной микроскопии с использованием флуоресцентного красителя 3.6-bis(dimethylamino)acridine (акридиновый оранжевый) и черных ядерных фильтров с диаметром пор 0.2 мкм (Osmonics, США) [22, 36, 37]. Препараты для микроскопирования изготовляли с применением низкофлуоресцирующего иммерсионного масла (Olimpus, Япония). Бактерий учитывали с помощью микроскопа МикМед-3 ЛЮМ LED, оснащенного цифровой камерой Touptek Photonics FMA 050 (Китай) и персональным компьютером. На каждом препарате считали не менее 200 и измеряли не менее 50 клеток бактерий. Сырую биомассу бактерий вычисляли путем умножения их численности на средний объем клеток. Содержание углерода в бактериальных клетках (С, фг С/кл) рассчитывали с использованием аллометрического уравнения, наиболее подходящего для клеток, окрашенных акридиновым оранжевым: С = 120V^0.72 [34, 37].

Скорость роста и продукцию бактериопланктона (ПБ) определяли в “живых” пробах морской воды методом “разбавления” по изменению их численности в изолированных пробах воды, инкубируемых в течение 24–48 ч в инкубаторе при температуре in situ. Для устранения бактериотрофных организмов пробы морской воды разбавляли 1 : 10 морской водой, взятой из места отбора пробы и профильтрованной через мембранный фильтр с диаметром пор 0.20 мкм [15]. Эксперименты проводили в трехкратной повторности. Удельную скорость роста численности бактерий (μ, ч^–1) вычисляли по формуле:

где N_o и N_t – численности бактерий в начале и в конце инкубации, t – время инкубации, часы в разбавленных пробах воды. Продукцию бактериопланктона (P_в, мг С/м³ в сут) рассчитывали как произведение удельной скорости роста и биомассы бактерий в неразбавленной морской воде. Деструкцию органического вещества рассчитывали, принимая, что отношение продукции бактерий к их рациону составляет 0.27 [31].

Интегрированные по глубине значения были рассчитаны по методу трапеции. Средневзвешенные значения параметров для водной толщи рассчитывали путем интегрирования значений по глубине и делением на значение глубины. Значения средних величин представлены с указанием стандартного отклонения (±SD).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Гидрофизические и гидрохимические условия. Район исследований охватывал всю акваторию пролива Брансфилда (северный, центральный и южный сектора) и района восточнее пролива. Обе основные водные массы в проливе (TBW и TWW) хорошо просматриваются на профилях температуры и солености (рис. 2). Можно видеть, что в южной части пролива (зеленые кривые на рис. 2) воды более однородны по глубине, температура здесь колеблется от –0.7 до 0.3°С, соленость – от 34.50 до 34.65. Напротив, в зоне потока вод TBW наблюдается многослойная вертикальная структура. В то время как сверху мы видим сильно распресненный слой (соленость опускается до 34.2), на глубине от 300 до 500 метров явно прослеживается слой модифицированной циркумполярной воды с максимумом солености 34.71 и локальным максимумом температуры (1.1°С).

По результатам анализа TS-графиков, основанных на CTD-данных, было определено положение станций относительно двух водных масс. Станции 7294, 7296 и 7308 находились в водной массе TWW. Станции 7356, 7297, 7310 и 7319 предположительно находились в зоне смешения водных масс TWW и TBW. Остальные станции находились в водной массе TBW.

Для оценки океанографических особенностей водных масс в пределах пролива, станции были сгруппированы в четыре субрегиона, при этом в каждой из двух водных масс отдельно рассматривались районы в восточной и средние частях пролива (разрезы 1 и 2, соответственно) (табл. 1). В районе TWW была самая низкая температура поверхности воды (0.03 ± 0.31°С) и более высокая соленость (34.54 ± 0.01). И наоборот, район TBW был связан с более высокой температурой воды (1.29 ± 0.28°С) и более низкой соленостью (34.32 ± ± 0.10). Ст. 7356, расположенная восточнее пролива, характеризовалась промежуточными значениями температуры и солености, отражая смешение двух водных масс.

В отличие от гидрофизических параметров, содержание основных биогенных элементов немного различалось не только в разных водных массах, но и в разных субрегионах в каждой из них (табл. 1). Средние поверхностные концентрации нитратов, фосфатов и кремния были высокими (>27, >1,7 и >72 μМ, соответственно) во всем районе исследований. Тем не менее, содержание фосфатов в TBW было ниже, чем в TWW (1.80 и 1.93 μМ, соответственно). Содержание кремния варьировало в пределах обоих водных масс, а содержание нитратов было выше в субрегионе TWW-2 (28.63 μМ) по сравнению с другими субрегионами (27.06–27.63 μМ).

Глубина эвфотического слоя в районе исследований варьировала от 61 до 93 м. Наиболее глубоким эвфотический слой был в глубоководной области северо-восточной части района на станциях 7356 и 7301, наименьшим – в прибрежной области этой же части района на станциях 7305 и 7314.

Распределение хлорофилла “а”. Концентрация хл “а” на разных глубинах эвфотического слоя варьировала от 0.11 до 1.41 мг/м³ (в среднем 0.65 ± ± 0.30 мг/м³). Значения поверхностных концентраций хл “а”изменялись в пределах от 0.39 до 1.41 мг/м³. Максимальные значения были на поверхности на ст. 7356 и 7316 (1.41 и 1.28 мг/м³, соответственно). Хлорофильный максимум наблюдался на поверхности на 9 станциях и в слое 25–50 м – на 6 станциях (табл. 2).

Доля хл “а”, сосредоточенного в слое максимума, от общего содержания этого пигмента в водной толще существенно варьирует на разных станциях. Для количественной характеристики выраженности пика концентрации хлорофилла использовалось отношение величин концентрации хл “а” в слое максимума и средней концентраций для столба воды на конкретной станции (Хл_макс/Хл_ср). В районе исследований это отношение варьировало от 1.16 до 2.83. Наиболее выраженным хлорофильный максимум был на ст. 7356, где поверхностное содержание хл “а” превышало среднее для столба значение почти в три раза. На станциях, расположенных в проливе, эта величина была максимальной (более чем в два раза) на ст. 7310 и 7319. Отсутствие выраженного хлорофильного максимума, т.е. равномерное распределение хл “а” по вертикали наблюдалось на ст. 7294 и 7308.

Вертикальное распределение значений концентрации хл “а” на всех рассматриваемых станциях показано на рис. 3а. Максимальные наблюдаемые значения для конкретных слоев водной толщи постепенно снижаются с глубиной. Как видно из рисунка, в верхнем 50-м слое максимальные среди всех станций значения концентрации хл “а” достигали более чем 1 мг/м³. Минимальные, в свою очередь, не опускались ниже 0.40 мг/м³. В слое 50–100 м концентрация хл “а” варьировала от крайне низких значений (0.025 мг/м³) до умеренных (0.62 мг/м³). Ниже 100 м эта величина варьировала от 0.01 до 0.21 мг/м³.

Концентрация хл “а” на поверхности для большинства станций в проливе Брансфилда согласуется с его интегральным содержанием в столбе воды 0–200 м (рис. 4). Отклонения от этой зависимости наблюдаются только на трех станциях. На ст. 7308 при умеренной концентрации хл “а” на поверхности интегральная величина почти в два раза выше, чем на других станциях, что связано с высоким содержанием хл “а” вплоть до глубины 185 м (0.22 мг/м³). На ст. 7316 и 7356 наоборот, при высоких поверхностных значениях концентрация хл “а” резко уменьшалась на глубинах более 30 м.

Интегральное содержание хл “а” в столбе воды различалось на разных станциях более чем в шесть раз, варьируя от 23 до 105 мг/м² (табл. 1), составляя в среднем 55 ± 19 мг/м². Максимальное величина интегрального по глубине содержания хл “а” (150 мг/м²) было определено на ст. 7308 в южной части разреза 1 на шельфе Антарктического полуострова. Минимальные величины (менее 40 мг/м²) наблюдались в центральной глубоководной части пролива (ст. 7301, 7306, 7310 и 7319). Доля хл “а” в эвфотическом слое (относительно всей водной толщи) варьировала от 35 до 100%, составляя в среднем 75 ± 18%. В наибольшей степени сконцентрированность хл “а” в эвфотическом слое (более 80% от суммарного содержания в столбе воды) была в южной и центральной части разреза 1 (ст. 7294–7301), в северной части разреза 2 (ст. 7314, 7316) и в центре разреза 3 (ст. 7320).

Доля феофитина (неактивной части хл “а”) в общей сумме хл “а” и феофитина в проливе Брансфилда на разных глубинах эвфотического слоя изменялась от 15 до 55%. Средняя величина этого показателя в эвфотическом слое варьировала между станциями от 19 до 45%. Значения доли феофитина, не превышающие 25% (что свидетельствует об активном состоянии хл “а”), были приурочены к станциям на шельфе Антарктического полуострова (ст. 7394–7399, 7308) в зоне модифицированной воды моря Уэдделла.

Первичная продукция. Основная часть ПП (60–84%) в районе исследований была сосредоточена в верхнем 25-м слое водной толщи. График распределения значений скорости ПП по вертикали на разных станциях, представленный на рис. 3б, показывает, что наиболее высокие значения для акватории пролива (более 14 мг С/м³ в сут) были определены в верхнем 10-м слое. В слое 10–35 м значения ПП варьировали от 6.5 до 13.7 мг С/м³ в сут, а в слое глубже 35 м – не превышали 1 мг С/м³ в сут. На ст. 7356 (восточнее пролива) значения ПП в верхнем 30-м слое в несколько раз превышали уровень ПП в проливе (см. рис. 3б). Различие на поверхности достигало почти 3-х кратного значения.

Уровень интегральной продуктивности на разрезе 1 был ниже, чем на разрезе 2 (503 ± 66 и 709 ± ± 45 мг С/м² в сут, соответственно) (табл. 3). На ст. 7356 интегральная ПП была на уровне 1618 мг С/м² в сут.

Максимальные для столба воды значения ассимиляционного числа (АЧ_макс), характеризующего удельную фотосинтетическую активность фитопланктона, варьировали на разных станциях от 0.89 до 2.98 мг С/мг Хл в час (в среднем, 1.80 ± ± 0.69 мг С/мг Хл в час) и были приурочены к поверхностному горизонту. Наиболее высокие значения (более 2 мг С/мг Хл в час) были установлены в районе восточнее пролива (ст. 7356) и в северной части разреза 1 (ст. 7301 и 7305). Наиболее низкое значение АЧ было на ст. 7297.

Квантовый выход фотосистемы II фитопланктона (F_v/F_m), который характеризует потенциальную фотосинтетическую способность фитопланктона, был на высоком уровне в пределах эвфотического слоя (0.418–0.749). Зона максимальных величин F_v/F_m (0.571–739) располагалась в слое 25–100 м, тогда как в верхнем 25-м слое значения были существенно ниже (0.418–0.587 о.е.) (рис. 5а). Значения rETR в пределах эвфотического слоя изменялись в пределах 1.05–86.5 о.е., закономерно уменьшаясь с глубиной по мере ослабления проникающего света (рис. 5б).

Численность, биомасса и продукция бактериопланктона. Численность бактериопланктона (ЧБ) в пределах 100-м слоя исследованных станций варьировала от 80 до 690 тыс. кл/мл, при среднем значении 300 ± 135 тыс. кл/мл. Максимальные значения ЧБ отмечались в прибрежной зоне на ст. 7314 – среднее 538 ± 108 тыс. кл/мл, минимальные – на ст. 7301 (среднее 206 ± 60 тыс. кл/мл). Биомасса бактерий (ББ) в пределах 100-м слоя варьировала от 1.10 до 9.10 мг С/м³ (в среднем, 3.61 ± 1.86 мг С/м³). При этом средние значения для конкретных станций на разрезе 1 были близки, а на разрезе 2 – существенно различались (табл. 4). Максимальный уровень биомассы был в северной части пролива в прибрежной зоне Южных Шетландских островов (ст. 7314). Распределение ББ по глубине в пределах 100-м слоя на каждой станции имело свои особенности, но в целом характеризовалось более высокими значениями в верхнем слое (глубиной от 30 до 80 м) и снижением в глубоководной зоне. Исходя из отношения биомассы к численности, можно сказать, что средний размер клеток бактерий варьировал незначительно, с небольшим максимумом на ст. 7314.

Значения ПБ (средние для слоя 0–100 м) значительно различались в пределах района исследований (табл. 4). Наиболее высокие средние значения ПБ был на ст. 7356 и 7314. На станциях разреза 1 общий уровень ПБ был ниже, чем на остальных станциях. Почти на всех станциях в верхнем слое (глубиной от 30 до 80 м) значения ПБ были выше, чем в более глубоком слое (рис. 6). По характеру вертикального распределения ПБ ст. 7314 значительно отличалась от остальных станций резким снижением значений в слое 15–30 м и существенным увеличением на горизонте 64 м.

ОБСУЖДЕНИЕ

Распределение хлорофилла “а” (интегральные по глубине в слое 0–100 м величины) в проливе Брансфилда варьировало в широких пределах 23–105 мг/м² и было сопоставимо с результатами предыдущих исследований [38, 42]. Многолетние результаты исследований распределения хл “а” в проливе Брансфилда показывают, что в большинстве случаев в летний период наблюдается более высокая его концентрация в северной части пролива (в водной массе TBW) [21, 24, 30, 38]. Однако в период наших исследований подобная зональность в распределении хл “а” была не очевидной. Поверхностные значения хл “а” на разрезе 1 были выше в TBW (в среднем 0.78 ± 0.13 мг/м³) по сравнению с TWW (среднем 0.49 ± 0.16 мг/м³), однако на разрезе 2 картина была иной – высокие значения в южной части разреза и более низкие в северной (0.62 ± 0.17 и 0.94 ± 0.31 мг/м³, соответственно) (табл. 2).

Полученные нами величины ПП_инт на станциях в проливе Брансфилда варьировали в пределах 435–741 мгС/м² в сут и также были сопоставимы с результатами предыдущих исследований в этом районе Антарктики [2, 8, 38, 44]. В пределах каждого из разрезов (пересекавших обе водные массы) вариация значений ПП_инт не была связана с водными массами, но между разрезами различия были заметными (503 ± 66 и 709 ± 45 мг С/м² в сут, на разрезах 1 и 2 соответственно). Ранее описанные величины ПП в летний период составляли 117–206 мгС/м² в сут в восточной его части [2] и 800 мгС/м² в сут в западной части пролива [44]. Отдельно следует отметить ст. 7356, где наблюдалась высокая первичная продуктивность, определяемая высокими значениями ПП (в 2–4 раз выше, чем на станциях в проливе) и концентрации поверхностного хл “а” (в 1.5–3.5 раза выше). Различия в содержании биогенных элементов в четырех субрегионах не определяли вариабельность ПП, т.к. их концентрация была выше лимитирующего фотосинтез уровня.

Величина F_v/F_m, отражающая потенциальную фотосинтетическую способность фитопланктона (можно сказать, “здоровье” фитопланктона), была на высоком уровне на всех станциях в слое 0–150 м. Небольшое увеличение потенциала наблюдали на станциях 7294 и 7308 (шельфовая зона в районе водной массы TWW). На этих же станциях доля феофитина была минимальной (не более 25%). Показатель доли феофитина от общей суммы хлорофилла и феофитина можно использовать в качестве первичной оценки активности хл “а”. Ранее в работе [5] для арктических морей было показано, что доля феофитина менее 40% соответствует активному состоянию хлорофилла с высоким продукционным потенциалом.

Между параметрами продуктивности – rETR и АЧ – наблюдалась сильная положительная корреляция (r = 0.63, n = 35, P = 0.05). Их можно рассматривать как величины, отражающие интенсивность двух основных этапов фотосинтеза – световых и темновых стадий соответственно. Линейная корреляция между rETR и валовой фиксацией углерода и/или продукцией О₂ была установлена в различных регионах Мирового океана [28, 29, 41]. В нашем исследовании для проб с разных горизонтов на конкретных станциях связь была еще более сильная (рис. 7). Коэффициент а в уравнениях регрессии может служить показателем эффективности использования энергии, запасенной в реакционных центрах фотосистемы и выражаемой как rETR, в процессе синтеза органического вещества на темновой стадии. Очевидно, что эта эффективность на разных станциях в той или иной степени различается. Наиболее высокие показатели (0.07–0.11) были на ст. 7356 восточнее пролива, где также высокими были значения ПП и содержания хл “а”, и на станциях 7301 и 7305 в северной части разреза 1. Станции 7308 и 7314 на разрезе 2 находились в разных водных массах (TWW и TBW, соответственно), однако показатели эффективности здесь были почти одинаковые (0.043 и 0.047). Минимальные значения данного показателя (0.019–0.028) были на станциях 7294 и 7297 в южной части разреза 1 (водная масса TWW). Определенная связь между показателем эффективности использования энергии света в фотосинтезе и водными массами была установлена только в восточной части пролива Брансфилда (разрез 1), тогда как в средней части (разрез 2) такой связи не было.

Аналогично распределению ПП, интегральные значения ПБ на ст. 7356 были выше более чем в два раза по сравнению с другими станциями. Водные массы пролива (TWW и TBW) по этому показателю также существенно не различались.

Полученные нами значения ПБ в целом согласуются со значениями, полученными ранее в этом же или близлежащих районах исследований [8, 27, 32, 42]. Следует отметить, что указанные авторы определяли бактериальную продукцию с помощью изотопных методов. Применялись: либо ³H-тимидин [8, 17] либо ³H-лейцин [32, 42]. Изотопные методы имеют ряд преимуществ: короткое время экспозиции пробы, отсутствие предварительной фильтрации пробы и связанного с этим возможного повреждения бактериальных клеток c обогащением пробы легкоокисляемым органическим веществом. В тоже время их существенным недостатком является большое количество допущений при пересчетах на продукцию бактериопланктона [17]. Метод “разбавления проб” более трудоемок, возникают опасения “скляночных эффектов” при длительной экспозиции пробы, а также разрушения клеток во время фильтрации пробы. Однако, в работах [15, 17] показано, что результаты определения БП, полученные методом “разбавления проб”, вполне сопоставимы с результатами изотопных методов.

Чистая ПП включает образование взвешенного органического вещества и растворенных продуктов фотосинтеза (РОВ), которые выделяются клетками фитопланктона. РОВ является количественно важным и легко усваиваемым источником лабильного и полулабильного органического вещества для гетеротрофного морского бактериопланктона [35]. Кроме того, благодаря ПБ растворенные продукты фотосинтеза, не используемые большинством гидробионтов, возвращаются в пищевую цепь (т.н. микробная петля [3, 11]). Учитывая различное качество фитопланктона и бактерий как пищевых ресурсов, изменение соотношения ПП и ПБ может характеризовать изменение эффективности пищевых трофических цепей и общей продуктивности планктонного сообщества [33, 35]. Кроме того, для верхних освещенных слоев водной толщи увеличение доли ПБ в общей продукции вероятно отражает сукцессионные изменения в микропланктоном сообществе. Пик активности бактерий во многих случаях следует за пиком активности фитопланктона, что может быть связано с ограничениями в скорости потребления РОВ, выделяемых фитопланктоном в большом количестве в активный период [35].

Общая интегральная продукция фито- и бактериопланктона в эвфотическом слое на ст. 7356 была в 3.5 и 2.5 раза выше, чем на станциях разреза 1 и 2, соответственно (рис. 8а). Доля ПП в общей интегральной продукции составляла 74%. На станциях разреза 1 и 2 доля ПП была выше (в среднем, 82 и 80%, соответственно). При этом следует отметить, что на обоих разрезах, пересекавших две водные массы различного генезиса и гидрофизических характеристик (TWW и TBW), различий между северными и южными станциями не обнаружено. Однако были небольшие различия в значениях общей продукции и доли ПП между разрезами (рис. 8).

Рассчитанная для конкретных горизонтов доля ПП в общей продукции района в верхнем 10-м слое составляла 82–91% и равномерно снижалась в пределах эвфотического слоя до 15–31% на всех станциях района (рис. 8б). В верхнем 20-м слое, где формировалась основная часть ПП, баланс между автотрофной (фитопланктон) и гетеротрофной (бактерии) продукцией на разных станциях практически не различался при высокой доле ПП. Доминирование автотрофной продукции на всей исследованной акватории определяет равно высокую эффективность пищевой цепи в проливе Брансфилда в этот период, несмотря на присутствие двух разных водных масс. Очевидно также, что микропланктонное сообщество в разных зонах пролива Брансфилда находится на сукцессионной стадии активного накопления органического вещества.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Верхний слой водной толщи в проливе Брансфилда представлен двумя основными водными массами, различающимися по генезису и гидрофизическим характеристикам. Однако в период наших исследований для продукционных параметров в этих водных массах не было установлено значимых различий между северной и южной частями пролива. С другой стороны, в западной части пролива в обеих водных массах интегральная первичная продукция была в полтора раза выше, чем в восточной. Но максимальной интегральная ПП была на ст. 7356 в районе восточнее пролива.

Установлена тесная связь между параметрами первичной продукции – rETR и AЧ – отражающими соответственно интенсивности световой и темновой стадий фотосинтеза на конкретных станциях. Станции, сгруппированные по показателю эффективности использования энергии при синтезе органического вещества (коэффициент а в уравнении регрессии или отношение АЧ/rETR), были приурочены к четырем выделенным субрегионам. Наиболее высокий показатель был на ст. 7356 восточнее пролива, где также высокими были значения ПП и содержания хл “а”.

Аналогично распределению ПП, интегральные значения ПБ на ст. 7356 были выше более чем в два раза по сравнению с другими станциями. Водные массы пролива (TWW и TBW) по этому показателю существенно не различались. Общая интегральная продукция фито- и бактериопланктона в эвфотическом слое на ст. 7356 была в 3.5 и 2.5 раза выше, чем в восточной и западной частях пролива, соответственно. Доля ПП в общей продукции района в верхнем 10-м слое составляла 82–91%.

Источники финансирования. Работа выполнена в рамках госзадания FMWE-2021-0016 (ИО РАН). Обработка CTD данных и анализ термохалинной структуры выполнены при поддержке гранта РНФ 22-77-10 004. Гидрооптические измерения и расчет подводной освещенности выполнены в рамках госзадания FNNN-2021-0003 (МГИ РАН).