Океанология, 2023, T. 63, № 4, стр. 653-659

ВВЕДЕНИЕ

Антарктический криль Euphausia superba Dana, 1852 является одним из наиболее экологически значимых представителей отряда Euphausiacea и незаменимым структурообразующим компонентом морских экосистем Антарктики. В Южном океане он является важнейшим объектом питания рыб (в том числе промысловых), околоводных птиц и морских млекопитающих [22]. В последнее время активно обсуждается принципиальная роль эвфаузиид, особенно антарктического криля, а также других представителей мезопелагического нектона в поддержании баланса круговорота вещества и энергии в условиях изменения климата [10, 15, 21]. Экологическая роль криля состоит и в его участии в процессах перемещения органического вещества от высокопродуктивной эпипелагиали к батипелагиали [10, 20, 21]. Одной из биологических особенностей антарктического криля является его способность к линьке в течение всей жизни, которая имеет регулярный характер (в среднем каждые 2 недели) и зависит от температуры воды и сезона [9]. Тем самым криль участвует в круговороте углерода в Антарктике: перелинявший хитиновый экзоскелет – экзувий содержит до 23% углерода от сухой массы. Он эффективно ре-минерализуется и является дополнительным источником растворенного органического углерода, особенно в местах массового скопления криля [14, 20]. Кроме того, антарктический криль включен в биогеохимические циклы кальция, фтора и железа, которые появляются в воде также в составе экзувиев во время линьки и с фекальными пеллетами, соответственно [10].

Известно, что антарктический криль характеризуется неравномерным распределением в толще воды и наличием суточных вертикальных миграций. Диапазон глубин, которые способен осваивать криль, варьирует от 0 до 2000 и даже до 3000 м [26]. Преимущественно он концентрируется в водной толще на глубинах от 0 до 200–500 м. При этом обнаружено, что в летнее время от 2 до 20% скоплений регистрируются в диапазоне 200–2000 м [21]. В проливе Брансфилда антарктический криль преимущественно встречается на глубинах от поверхности до 300 м [12, 16]. В одном из исследований экологии криля [11] с использованием автономного подводного аппарата обнаружены особи, встречавшиеся на глубине 3500 м. В придонных горизонтах криль находит дополнительный источник питания – фитодетрит, с помощью которого животное компенсирует недостаток пищи в зимний период [12, 25]. Пространственная разобщенность разных возрастных групп криля позволяет снизить внутривидовую пищевую конкуренцию, минимизировать каннибализм и обеспечить устойчивое существование и поддержание численности популяции в различные по уровню пополнения периоды [23].

Являясь стенотермным видом, антарктический криль обитает в узком диапазоне температур – от –1.8 до +5°С [24]. При этом оптимальные температуры у разновозрастного криля различаются – особи в возрасте 0+ населяют поверхностные воды, а более старшие животные (возраст 1+) уже способны к вертикальным миграциям [27]. На всех стадиях развития криля в его распределении наблюдается четкая пространственная дифференциация с определенным сочетанием экологических факторов в зависимости от физиологических потребностей особей. Его онтогенез и жизненный цикл отличается многостадийностью и комплексностью. Процессы нереста, успешного и полноценного раннего онтогенеза, дальнейшая выживаемость и распределение личинок, молоди и половозрелых особей криля находятся в тесной взаимосвязи с изменяющимися факторами среды (температура, соленость, сила и направление течений, трофика и др.).

В настоящей работе обсуждаются результаты статистической обработки встречаемости особей криля на исследованных станциях в бассейне Пауэлла моря Уэдделла, проливах Брансфилда и Антарктик и на полигоне к востоку от Южных Оркнейских о-вов летом южного полушария 2022 г. В ней также проведено моделирование особенностей распределения молоди и половозрелого антарктического криля Euphausia superba в зависимости от некоторых факторов среды, основанное на фактических данных гидрофизических измерений.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

В 87 рейсе НИС “Академик Мстислав Келдыш” (АМК-87, 19.01–14.02.2022 г.) в бассейне Пауэлла моря Уэдделла, проливах Брансфилда и Антарктик, а также к востоку от Южных Оркнейских о-вов с помощью двойной квадратной сети (double square net, DSN) и разноглубинного трала Айзекса-Кидда в модификации Самышева-Асеева (РТАКСА) отобрано более 1000 экз. антарктического криля. Из каждого улова отбирали пробу в 300 экз. и подвергали ее биологическому анализу (определение размера, половой принадлежности, а также стадии зрелости взрослых особей, цвета печени, свидетельствующей об активности питания криля, степени наполнения желудка и кишечника, массы тела с точностью до 10 мг). Биологический анализ криля проводили на свежем материале согласно общепринятым методикам и рекомендациями Комиссии по сохранению морских живых ресурсов Антарктики (АНТКОМ) [2, 3, 19].

Измерение длины тела криля выполняли по стандарту АНТКОМ – от внешнего края глаза до конца тельсона с точностью до 1 мм [7]. Идентификацию стадии зрелости или репродуктивного состояния проводили по Макарову и Денис [19]. Согласно этой шкале у субадультных (незрелых) самцов) выделяют стадии 2А1, 2А2, 2А3, у взрослых созревающих самцов – стадию 3А и у зрелых самцов (M) – стадию 3В. У самок выделяют стадию субадультной самки –2В, взрослых самок (F) – стадии разной прогрессии 3А, 3В, 3С, 3D и стадию отнерестившейся самки –3Е.

На исследованных станциях выполнены соответствующие гидрофизические наблюдения [4, 13].

Статистическая обработка результатов проводилась с использованием языка программирования “R” (v. 4.4.2) в среде разработки “RStudio” с применением дополнительных пакетов: “readxl” (v. 1.4.1), “tidyverse” (v. 1.3.2), “vegan” (v. 2.6–4). Распределение совокупности половозрелых особей (самцы и самки) разных стадий развития и неполовозрелых особей (ювенильных) по станциям и полигонам оценивали при помощи алгоритма неметрического многомерного шкалирования (NMDS). Для определения наилучшей метрики расстояний в многомерном пространстве признаков использовали коэффициент корреляции Спирмена между матрицами дистанций [1, 6]. На ординационной диаграмме, полученной методом NMDS, по эмпирическим значениям отдельных абиотических факторов (температура, соленость, кислород, хлорофилл “а”) подгонялись обобщенные аддитивные модели с отрисовкой изолинии трехмерной сглаживающей поверхности для оценки экологического оптимума отдельных стадий развития криля [28]. Для определения степени сходства между исходной матрицей расстояний и расстояниями между точками вводится функция стресса, Stress. Стресс равный нулю обозначает полную тождественность сравниваемых матриц. Оценку влияния комплекса внешних абиотических факторов среды (температура, соленость, кислород и хлорофилл “а”) на встречаемость криля проводили с помощью алгоритма канонического анализа соответствий (CCA) [6]. В-ыявление наилучшей метрики расстояний осуществляли также с использованием коэффициента Спирмена.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Экологические факторы, особенно абиотического характера, а также специфика водных сообществ морских экосистем и их видовое разнообразие определяют ее устойчивость в целом. Морские гидробионты Антарктики, в том числе антарктический криль, выделяются рядом общих экологических и биологических особенностей, среди которых отдельно стоит выделить темпы роста, размерно-массовые характеристики, уровень липидного и энергетического обмена. Эти признаки и особенности физиологического состояния и биохимического метаболизма организма сформировались у этих животных в условиях действия специфических факторов местообитания.

Результаты гидрофизических измерений и сведения о составе и структуре планктонных сообществ Атлантического сектора Антарктики в обследованных районах в рамках АМК-87 приведены в серии недавних публикаций [4, 8, 13, 17].

На рис. 1 представлено ординационное распределение станций с группировкой по районам в многомерном пространстве изучаемых признаков (встречаемость особей на разных стадиях зрелости) согласно алгоритму неметрического многомерного шкалирования (NMDS).

Рис. 1.

NMDS ординация распределения самцов, самок и ювенильных особей атлантического криля Euphausis superba на разных стадиях развития в разных районах.

Установлено ординационное смещение ювенильных особей, самцов и самок на ранних стадиях половой зрелости (M-2A1, M-2A3, F-2B) в сторону более плотного концентрирования таковых на станциях пролива Брансфилда и к востоку от Антарктического полуострова. Более зрелые особи (M-3A, M-3B, F-3B, F-3D, F-3E) смещаются и группируются в районах бассейна Пауэлла моря Уэдделла и к воcтоку от Южных Оркнейских о-вов. Разнонаправленная ординация самок 3A и самцов 2A2 в бассейне Пауэлла моря Уэдделла указывает на влияние абиотических (гидрофизические параметры, среди которых ключевым является температура) и биотических факторов (трофика) среды на неоднородное распределение криля данных стадий развития в пределах указанного района. Установленные различия в зрелости криля в проливе Антарктик (преобладание ювенильных особей на станции 7332 (дневной улов, 0–490 м) и половозрелых особей на станции 7331 (ночной улов, 0–440 м)) отражают суточную динамику распределения E. superba в водной толще.

Для моделирования совокупности оптимальных основных экологических условий (температура, соленость, хлорофилл “а”, кислородный режим) на пространственное распределение антарктического криля были построены обобщенные аддитивные модели по каждой станции в пространстве ординации NMDS с добавлением сглаживающих изолиний для горизонта 0–200 м (наиболее плотно осваиваемый крилем) и с учетом горизонта, где происходят активные вертикальные миграции, но не глубже 500 м (с учетом горизонтов наших тралений) (рисунки 2 и 3). Согласно полученным моделям, для всех стадий развития криля оптимальная температура для разных горизонтов составляет 0.1–0.4°С. Модель подтверждает и выводы, сделанные в предыдущем рейсе [5] о том, что неполовозрелые особи тяготеют к более холодным водам по сравнению со зрелыми. Проведенный нами анализ температур по данным предыдущей, 79, экспедиции НИС “Академик Мстислав Келдыш” (АМК-79) для станций, где доминировала молодь криля, подтверждают данный вывод [5].

Рис. 2.

Ординация антарктического криля Euphausia superba на разных стадиях развития методом NMDS с наложением изолиний сглаживающих поверхностей для температуры, солености, хлорофилла “а” и растворенного кислорода на горизонте 0–200 м.

Рис. 3.

Ординация антарктического криля Euphausia superba на разных стадиях развития методом NMDS с наложением изолиний сглаживающих поверхностей для температуры, солености, хлорофилла “а” и растворённого кислорода на горизонте 0–500 м.

Уровень солености не оказывает существенного влияния на распределение криля на разных стадиях развития (в расчет заложены данные по солености, полученные в рамках рейса), и оптимальным является диапазон 34.5–34.6‰. Концентрация хлорофилла “а” и содержание растворенного в воде кислорода, наоборот, оказывают существенное влияние на распределение неполовозрелых и половозрелых особей в отношении требования более высоких его концентраций у ювенильных особей и особей на ранних стадиях половой зрелости, обитающих на разных глубинах. Известно [18], что процесс созревания самок криля зависит от температуры воды, уровня хлорофилла “а” и протекает в течение нескольких месяцев (до 3 мес.) при регулярной линьке.

Получены данные о совокупности основных абиотических факторов среды и их значениях, являющихся оптимальными для жизнедеятельности ювенильных и половозрелых особей криля. Определен ряд абиотических факторов среды, оказывающих влияние на распределение антарктического криля в обследованном регионе (по убывающей): температура (оптимальный диапазон 0.1–0.4°С, для молоди криля нижняя граница может составлять –0.5°С), уровни хлорофилла “а” и растворенного кислорода в воде. При этом криль, по всей видимости, оказывается менее чувствительным к соленостным условиям. Однако следует принимать во внимание, что диапазон колебаний этого фактора в исследованных районах был незначительным (не более 2%) в активно населяемом особями слое водной толщи. Отмечается, что подходящими для развития ювенильных особей условиями являются пониженные температуры и высокий уровень растворенного в воде кислорода по сравнению с таковыми для половозрелых особей, что связано с особенностями физиолого-биохимического состояния антарктического криля на разных стадиях онтогенетического развития (Мурзина и др., неопубл. данные).

Результаты настоящего исследования имеют значение для выявления факторов и механизмов, определяющих функционирование и динамику живых систем в отдельных районах Мирового океана, на примере антарктического криля, как ключевой экосистемной единицы Антарктики. Они также дополняют (на основе комплексных исследований экологии, поведения, физиологии, морфологии и экологической биохимии) сведения о формировании адаптивных стратегий живых систем. Особое значение результаты модельных расчетов имеют для мониторинга состояния экосистем Антарктики и их компонентов в условиях изменяющихся факторов среды, включая современные тенденции изменения климата, в том числе в свете планирования возобновления промысла и разработки научно-поисковых программ в этом регионе.

Благодарности. Авторы выражают глубочайшую благодарность административному корпусу рейса АМК-87, а также экипажу НИС “Академик Мстислав Келдыш” за всестороннюю помощь и поддержку в ходе выполнения экспедиционных работ и исследований. Авторы выражают искреннюю благодарность сотрудникам ИО РАН А.В. Мишину, К.В. Минину и В.Л. Семину за профессиональное проведение траловых работ и помощь в разборе материала, а также Д.И. Фрею за научные рекомендации и помощь при работе с гидрофизическими данными.

Источники финансирования. Исследования выполнены в рамках государственного задания Министерства науки и высшего образования РФ № FMWE-2022-0001, ГЗ КарНЦ РАН FMEN-2022-0006, а также при финансовой поддержке Гранта Президента РФ для молодых докторов наук МД-5761.2021.1.4.