Океанология, 2023, T. 63, № 6, стр. 927-935

ВВЕДЕНИЕ

В ноябре 1998 г. учеными КаспНИРХа в Каспийском море впервые был обнаружен гребневик Mnemiopsis leidyi А. Agassiz, 1865 – планктонный хищник [7]. Исследования тех лет показали, что, поскольку Mnemiopsis leidyi не имел естественных врагов в биоте Каспия, его численность регулировалась только условиями среды (температурой и соленостью). Через 2 года гребневик подорвал кормовую базу пелагических промысловых рыб и привел в упадок морскую рыбодобычу [1, 3].

В ноябре 2020 г. в ходе научной экспедиции ЮНЦ РАН и ИОРАН в Каспийском море в районе Махачкалы впервые был обнаружен гребневик Beroe ovata Bruguière, 1789 [4]. Этот гребневик, в сущности, является первым и прямым врагом гребневика Mnemiopsis leidyi, т.к. питается, практически, только этим видом желетелых и оперативно регулирует их численность. Несмотря на чужеродность происхождения, появление берое в биоте Каспия явление потенциально позитивное для биопродуктивности моря.

Изучение видового, размерного состава, численности и вертикального распространения желетелых в биоте Каспия дистанционными, визуальными методами было начато учеными КаспНИРХа в 2003–2004 годах [2]. Оригинальный методический подход и испытания экспериментальных технических средств того времени, позволили получить информацию об особенностях распределения гребневиков в толще воды и определить их нижнюю границу распространения. В 2018–2022 гг. разработка этой методологии была продолжена Каспийским филиалом ИОРАН. На основе современных технических средств был изготовлен экспериментальный подводный телеметрический комплекси разработан регламент методики работ. Материалы испытаний показали, что методика позволяет получить качественные и количественные данные, которые существенно дополняют классические методы исследований [4, 5]. В настоящей статье представлены материалы исследований состояния популяций гребневиков в российском секторе моря, полученные в августе–сентябре 2022 г. в ходе совместной экспедиции ЮНЦ РАН и ИО РАН.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирали с борта НИС ПТР “Денеб” в последней декаде августа–первой декаде сентября 2022 г. Район работ и расположение станций показаны на рисунке (рис. 1). Отбор проб гребневиков выполняли методом вертикальных ловов от дна до поверхности с помощью конусной сети ИКС–80 (размер ячеи 500–512 мкм) с диаметром входного отверстия 80 см. На станции, в зависимости от погодных условий, проводили 2–3 лова, полученные результаты усредняли. Уловистость сети принимали за 100%. Полученные пробы обрабатывали на борту судна в живом виде. Сырую биомассу гребневиков измерялиобъемным методом в мерном цилиндре или, при малом общем объеме, с помощью медицинских шприцов емкостью 1–5 см³. Плотность тела гребневиков принимали за 1 г/см³ [8]. Биомассу пересчитывали на кубический метр. Размер особей определяли в прозрачной кювете линейкой, с точностью до 1 мм.

Рис. 1.

Распространение гребневиков в районе исследований.

Параллельно, с сетным ловом гребневиков, на станциях, где оптические свойства воды и погодные условия позволяли применить методику, изучали их численность, видовой, размерный состав и вертикальное распространение методом подводной телеметрии [2, 4], (рис. 2). Станция исследований выполнялась по следующему регламенту. Через 15 мин после постановки судна на якорь под воду, на специальной системе стабилизации погружали платформу, оборудованную: черным экраном, глубиномером, термометром, источниками освещения, телекамерой для наблюдений в режиме oнлайн и фото-видеокамерой с высоким разрешением записи (5К). После погружения платформы в поле зрения наблюдателя, на фоне черного экрана, обеспечивающего контрастность изображения, постоянно находилась часть водной толщи, объемом 0.25 м³ со всем его содержимым (рис. 3, 4). Платформу погружали на предельную глубину изучаемого столба воды, далее, медленно с остановками на заданных горизонтах, поднимали на борт судна. Таким образом, получали общую информацию вертикального распространения макропланктона в виде качественного телевизионного изображения, и фото–видеоматериал высокого разрешения записи для дальнейшего, в т.ч. и количественногоанализа объектов макропланктона на фоне глубины и температуры. На каждом горизонте (0, 3, 5, 8, 10, 12, 15, 20, 22, 25, 30 м) численность и размерный состав гребневиков визуально определяли в объеме воды 3 м³, для этого, в зависимости от скорости течения рассчитывали экспозицию. Скорость течения на горизонте определяли путем трехкратного измерения времени прохождения на фоне черного экрана шириной 1 м представителей планктона. Для этого, при вхождении в поле экрана гребневика, либо другого контрольного объекта включался секундомер, а при выходе из поля выключается. Усредненные данные трех замеров ложились в основу расчета средней скорости течения. Для получения данных о видовом, размерном и количественном составе гребневиков в объеме воды 3 м³ анализировали фото–видеоматериал 12 погонных метров полученного изображения. Полученные данные пересчитывали на 1 м³. Наблюдения проводили в светлое и темное время суток. Идентифицированных особей визуально разбивали на 3 размерных группы: мелкие – 1–3 мм; средние – 4–5 мм; крупные – 6 мм и более. Всего было выполнено 10 станций (табл. 2).

Рис. 2.

Общий вид бортового телеметрического комплекса.

Рис. 3.

Гребневики мнемиопсисы на фоне экрана на глубине 15 м.

Рис. 4.

Гребневик берое на фоне экрана на глубине 3 м.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Из 28 станций, где проведены исследования, гребневик Mnemiopsis leidyi был обнаружен на 22 станциях, Beroe ovata – на 7 станциях. В табл. 1 представленысведения о размерном составе особей и биомассе проб гребневиков по результатам лова конусной сетью. На рисунках 5–13 показано вертикальное распространение, численность и размерный состав гребневиков по данным подводной телеметрии.

Рис. 5.

Вертикальное распространение разноразмерных особей мнемиопсиса на станции 19 по данным телеметрии.

Рис. 6.

Вертикальное распространение разноразмерных особей берое на станции 19 по данным телеметрии.

Рис. 7.

Вертикальное распределение общей численности мнемиопсиса и берое на станции 19 по данным телеметрии.

Рис. 8.

Вертикальное распространение разноразмерных особей мнемиопсиса на станции 21 по данным телеметрии.

Рис. 9.

Вертикальное распространение разноразмерных особей берое на станции 21 по данным телеметрии.

Рис. 10.

Вертикальное распределение общей численности мнемиопсиса и берое на станции 21 по данным телеметрии.

Рис. 11.

Вертикальное распространение разноразмерных особей мнемиопсиса на станции 15 по данным телеметрии.

Рис. 12.

Вертикальное распространение разноразмерных особей берое на станции 15 по данным телеметрии.

Рис. 13.

Вертикальное распределение общей численности мнемиопсиса и берое на станции 15 по данным телеметрии.

Сроки проведения экспедиционных работ были запланированы на сентябрь 2022 г. Решение было принято на основе данных наблюдений 2020–2021 гг. за ходом сезонной миграции популяции гребневиков М. leidyi и B. ovata в северную часть моря [5]. Предположение о том, что в сезонной миграции 2022 года в исследуемом районе в сентябре будут присутствовать оба вида гребневиков, подтвердилось. В ходе исследований прибрежных вод (12 мильная зона) северной части района (авандельта Волги – Аграханский полуостров) единственным обнаруженным представителем желетелых были M. leidyi, встреченные на двух станциях (ст. 1 и 2), большинство особей имели размеры 3–5 мм (рис. 1, табл. 1).

Основная акватория исследовательского района располагалась восточнее (за пределами 12 мильной зоны) и простиралась в меридиональном направлении, более чем на 300 км, от о-ва Малый Жемчужный и до траверса г. Дербент. Первые особи Beroe ovata были обнаружены на станциях 14 и 15. Здесь, по результатам лова в пробах были единичные экземпляры, представленные в основном молодью (табл. 1). Далее на юг количество и размерный состав берое свидетельствовали о формировании полноценной популяции. Общая картина распространения желетелых в районе показана на рисунке 1. Размерный состав берое находился в диапазоне 1–32 мм, при этом крупных экземпляров было крайне мало, основу численности составляли мелкие (1–5 мм) особи, что свидетельствовало о размножении.

Численность и биомасса M. leidyi, на тех станциях, где присутствовал B. ovata, существенно снижалась (табл. 1, 2). Подобная картина в этом районе наблюдалась и в ноябре 2020 г. [4], (рис. 14).

Рис. 14.

Биомасса М. leidyi, по исследованной акватории, в присутствии и отсутствии B. ovata, по данным 2020 и 2022 гг.

По результатам наблюдений 2020–22 гг. можно считать, что время захода B. оvata в российский сектор моря приходится на конец августа–начало сентября. В первой половине ноября 2020 г. северная граница его распространения проходила по оконечности Аграханского полуострова [4]. В период настоящих исследований (начало сентября) B. оvata был обнаружен значительно южнее на траверсе г. Сулак (рис. 1).

О том, что в период с сентября по ноябрь популяция берое в российском секторе моря существенно увеличивается, свидетельствует сравнительный анализ проб его биомассы. Если в сентябре 2022 г. средняя биомасса берое по району составляла 0.015 г/м³, то в ноябре 2020 г. она составляла 0.377 мг/м³, что больше в 25 раз. О развитии популяции берое свидетельствует и размерный состав особей в сетных пробах. Если в сентябре 2022 г. размер большинства особей составлял 1–5 мм, то в ноябре 2020 г. – 2–20 мм [4, 5].

По результатам телеметрии вертикальное распространение обоих видов гребневиков ограничивалось температурой воды на глубинах 20–30 м. Для большинства особей берое предельным порогом была температура 12–13°С на глубине 20–22 м, (рис.6, 9, 10). Для мнемиопсиса температурный предел находился в диапазоне 10–11°С. Такие воды залегали под слоем термоклина на глубинах 25–30 м (рис. 5, 8, 10).

Особый интерес представляла общая картина вертикального распространения М. leidyi и B. ovata. Как известно, мнемиопсис является более эвритермным по сравнению с теплолюбивым берое [6]. Это экологическое преимущество успешно использовалось мнемиопсисом в борьбе за живучесть, и на станциях, где присутствовал берое, мнемиопсис образовывал скопления под слоем термоклина при температуре 10–12°С, куда теплолюбивый берое не заходил, при этом основу скопления представляли крупные особи. Такая картина наблюдалась практически на всех станциях, где присутствовали оба вида гребневиков (рис. 7, 10). Наиболее ярко подобное поведение наблюдали на станции 15 (рис. 13). Следует заметить, что в 2021 г. на этой же станции в условиях отсутствия берое граница вертикального распространения мнемиопсиса ограничивалась температурой 15–16°С [5].

О том, что берое существенно подавляет численность мнемиопсиса, свидетельствуют наблюдения на станциях 15, 21, 19, расположенных в направлении с севера на юг по пути миграции берое (рис. 1).

На станции 15 был обнаружен фронт захода популяции берое в скопление мнемиопсиса. Здесь, на фоне небольшого числа берое (рис. 12), в вертикальном разрезебыло обнаружено обильное скопление мнемиопсиса, представленное большей частью мелкими и средними особями, что свидетельствовало о размножении (рис. 11, табл. 2).

Южнее, на станции 21, количество берое существенно увеличилось, причем, в размерном составе стали доминировать мелкие и средние особи, что свидетельствовало о размножении (рис. 9, табл. 2). Мнемиопсис в столбе воды встречался единично, при этом большаячасть его скопления была обнаружена под термоклином (рис. 10). В размерном составе мнемиопсиса существенно снизилась доля мелких и средних особей (рис. 8, табл. 2).

На самой южной станции № 19 общее количество гребневиков было невысоким. Здесь, в столбе воды от поверхности до термоклинана фоне небольшой численности берое, мнемиопсис отсутствовал. Его скопление было обнаружено под термоклином, при этом мелкие особи отсутствовали (рис. 5, табл. 2).

Размер особей Beroe ovata в российском секторе Каспийского моря ограничивался 30–35 мм, Mnemiopsis leidyi несколько крупнее 40–50 мм. Это различие сказывалось на особенностях питания берое, который, в первую очередь, выедал мелких и средних особей мнемиопсиса (табл. 2).

ВЫВОДЫ

1. В ходе сезонной миграции 2022 г заход гребневика Beroe ovata в российский сектор моря был отмечен в первой декаде сентября.

2. Вертикальное распространение гребневиков ограничивается температурой воды. Для Mnemiopsis leidyi физиологический предел находится в диапазоне 10–11°С, для Beroe ovata – 12–13°С.

3. Гребневик Beroe ovata существенно подавляет гребневика Mnemiopsis leidyi, о чем свидетельствуют численность и биомасса последнего.

4. Гребневик Mnemiopsis leidyi в процессе борьбы за живучесть образует скопления под слоем термоклина при температуре воды 10–11°С, куда теплолюбивый гребневик Beroe ovata не заходит, при этом основу скопления представляют крупные особи.

5. В процессе питания гребневик Beroe ovata в большей степени выедает мелких и средних особей мнемиопсиса.

Таким образом, в Каспийском море нашел свою экологическую нишу гребневик Beroe ovata, о чем свидетельствуют трехлетний стаж его обитания в биоте, численность и структура популяции. Берое, активно подавляя численность мнемиопсиса, будет способствовать оздоровлению экосистемы моря. Метод подводной телеметрии для изучения вертикального распространения гребневиков существенно дополняет метод сетного лова.

Источники финансирования. Исследования выполнены в рамках Госзаданий: ГЗ ИО РАН № FMWE-2021 0004, методом подводной телеметрии и ГЗ ЮНЦ РАН, № госрегистрации 122011900153-9, методом отбора проб с помощью планктонных сетей.