Палеонтологический журнал, 2019, № 2, стр. 46-54

Новые триба, род и четыре вида клопов-кружевниц (Hemiptera: Heteroptera: Tingidae) из верхнего мела Юго-Западного Казахстана

Ю. А. Попов a, В. Б. Голуб b*

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка
Москва, Россия

b Воронежский государственный университет
Воронеж, Россия

* E-mail: v.golub@inbox.ru

Поступила в редакцию 21.05.2017
После доработки 15.09.2017
Принята к публикации 25.09.2017

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из верхнего мела (турон) Юго-Западного Казахстана (местонахождение Кзыл-Джар) описан новый род клопов-кружевниц Kzylcader gen. nov. (Hemiptera: Heteroptera: Tingidae), включающий в качестве типового вида Sinaldocader rasnitsyni Golub et Popov, 2012 и 4 новых вида: Kzylcader ovatus sp. nov., K. angustatus sp. nov., K. shcherbakovi sp. nov., K. strigosus sp. nov. Уточнено описание K. rasnitsyni. Дан ключ для определения видов Kzylcader. Для родов Sinaldocader Popov, 1989 и Kzylcader gen. nov. образована триба Sinaldocaderini trib. nov. в составе подсемейства Cantacaderinae. Отмечены черты сходства Kzylcader gen. nov. с Thaumastocoridae.

Keywords: Hemiptera, Heteroptera, lace bugs, Tingidae, Cantacaderinae, Sinaldocaderini, Kzylcader, new, tribe, genus, species, fossil, Cretaceous, Kazakhstan

В составе мелового рода Sinaldocader Popov, 1989 (Tingidae: Cantacaderinae: Phatnomini) к настоящему времени были известны три вида: S. drakei Popov, 1989 (Монголия, Бон-Цаган; нижний мел), S. ponomarenkoi Golub et Popov, 2008 (Забайкалье, Бурятия, Байса; нижний мел) и S. rasnitsyni Golub et Popov, 2012 (Юго-Западный Казахстан, Кзыл-Джар; турон). Более точные сведения о типовых местонахождениях первых двух видов приведены в их первоописаниях (Popov, 1989; Голуб, Попов, 2012). Классификация и номенклатура надродовых таксонов Tingoidea даны в соответствии с каталогом палеарктических Heteroptera (Péricart, Golub, 1996).

S. rasnitsyni был описан по единственному отпечатку. Последующее изучение дополнительного материала из типового местонахождения с использованием стереомикроскопа Leica M165C и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) Tescan Vega XMU позволило нам выявить еще четыре вида. На основе сравнительно-морфологического анализа трех описанных ранее видов Sinaldocader и четырех новых видов мы устанавливаем новый позднемеловой род Kzylcader gen. nov., включающий K. rasnitsyni (типовой вид), K. ovatus sp. nov, K. angustatus sp. nov., K. shcherbakovi sp. nov. и K. strigosus sp. nov. Учитывая основные общие черты нижнемелового рода Sinaldocader и верхнемелового Kzylcader, отличающие их от других родов Cantacaderinae, мы выделяем оба рода в составе трибы Sinaldocaderini trib. nov., наряду с трибами Cantacaderini Stål, 1873, Phatnomini Drake et Davis, 1960 и Golmoniini Popov, 1989.

Все виды рода Kzylcader gen. nov. известны из местонахождения Кзыл-Джар: Юго-Западный Казахстан, Кзыл-Ординская обл., Чиилийский район, северо-западные отроги хребта Каратау, турон. Все описываемые ниже экземпляры хранятся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).

Мы выражаем глубокую благодарность Д.Е. Щербакову (ПИН) за большую помощь в анализе состава рода Kzylcader и подготовку высококачественных снимков с использованием светооптической и электронно-микроскопической техники, Ф.В. Константинову (С.-Петербургский государственный ун-т) за полезные замечания, высказанные при подготовке рукописи статьи, и В.А. Соболевой (Воронежский государственный ун-т) за помощь при подготовке иллюстраций.

Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (гранты 15-04-02326-a, 18-04-00464-а).

ИНФРАОТРЯД CIMICOMORPHA

НАДСЕМЕЙСТВО TINGOIDEA LAPORTE, 1832

СЕМЕЙСТВО TINGIDAE LAPORTE, 1832

ПОДСЕМЕЙСТВО CANTACADERINAE STÅL, 1873

Триба Sinaldocaderini Popov et Golub, trib. nov.

Типовой род – Sinaldocader Popov, 1989.

Диагноз. Голова короткая, без шипов. Клипеус короткий или заметно, но не сильно, удлиненный. Надкрылья и паранотумы мелкоячеистые. Переднеспинка с тремя продольными килями или без них. Задний край переднеспинки слабовыпуклый или прямой, не прикрывает сверху щиток, который весь виден сверху. Надкрылья голые или покрыты щетинистыми волосками. Кориум разделен продольными выступающими жилками на костальное, субкостальное, дискоидальное и шовное поля (номенклатура жилок и полей надкрылий по: Drake, Davis, 1960). Стенокостальное поле отсутствует. Субкостальное поле с несколькими поперечными выступающими жилками. Дискоидальное поле разделено одной или двумя поперечными жилками, соответственно, на две или три крупные ячейки, расположенные последовательно вдоль поля, называемые здесь по их взаимному расположению базальной, медиальной и апикальной; крупные ячейки заключают в себе много мелких ячеек; задняя или единственная поперечная жилка, разделяющая медиальную и апикальную крупные ячейки, представляет собой свободный участок жилки M. Клавус отделен от кориума швом. Большая часть перепоночки надкрылий или только ее краевая зона, прилегающая к кориуму, с ячейками; ячейки в средней части перепоночки, если имеются, слегка более крупные, чем ячейки кориума.

Состав. Роды Sinaldocader Popov, 1989 и Kzylcader gen. nov.

Сравнение. О принадлежности новой трибы к семейству Tingidae свидетельствуют: ячеистые надкрылья, паранотумы и везикула переднеспинки; разделение кориума надкрылий продольными выступающими жилками на костальное, субкостальное, дискоидальное и шовное поля. На принадлежность таксона к подсемейству Cantacaderinae указывают: отсутствие заднего вытянутого отростка переднеспинки и, как следствие, открытый сверху щиток; мелкая ячеистость переднеспинки и надкрылий; наличие, как у многих Cantacaderinae, поперечных выступающих жилок в субкостальном и дискоидальном полях надкрылий.

От Cantacaderini и Phatnomini представители новой трибы отличаются короткой и довольно широкой головой, не удлиненной или не сильно удлиненной впереди глаз, отсутствием шипов на ней, разветвлением жилки R + M в ее апикальной половине на жилки R и M, расходящиеся под углом друг к другу. У Cantacaderini и Phatnomini голова заметно или сильно удлиненная впереди глаз, как правило, с длинными или короткими, часто довольно многочисленными (до девяти) шипами, жилка R + M не раздваивающаяся в своей апикальной части. У Golmonia pater Popov, 1989, единственного нижнемелового представителя трибы Golmoniini (Cantacaderinae), расположение крупных ячеек в дискоидальном поле иное – две ячейки располагаются ближе к переднему краю надкрылья, вдоль жилки R+M, одна ячейка – ближе к его заднему краю (базальная, радиальная и медиальная по: Popov, 1989).

Род Sinaldocader Popov, 1989

Диагноз (дополнен на основе изучения голотипа S. drakei под СЭМ; табл. XI, фиг. 1; см. вклейку; рис. 1, а, б). Тело продолговатое, в 2.5 раза длиннее своей ширины. Наружные края надкрылий в базальной трети длины заметно, но не сильно, округленные, далее почти прямые, а их контур при сложенных в покое крыльях постепенно сужающийся к вершине. Голова сравнительно широкая, у S. drakei в 1.73 раза шире своей длины, измеряемой от вершины клипеуса до заднего края глаз (у S. ponomarenkoi голова на отпечатке длиннее и расположена слегка на боку, вследствие чего не исключено искажение ее формы). Переднеспинка поперечная, в 2 раза шире своей длины, сужающаяся кпереди, ее передний край слабовогнутый, боковые края слабовыпуклые, передние и задние углы округленные. Надкрылья голые, без щетинистых волосков или опушения; перепоночка надкрылий вся ячеистая (отпечатки ячеек едва просматриваются); ячейки костального поля надкрылий и перепоночки чуть более крупные, чем ячейки кориума; костальное поле примерно в 2 раза уже субкостального и в 3 раза уже дискоидального.

Рис. 1.

Меловые клопы-кружевницы: а, б – Sinaldocader spp., нижний мел: а – S. ponomarenkoi Golub et Popov, 2008, голотип ПИН, № 3064/5661 (по Голуб, Попов, 2008); б – S. drakei Popov, 1989, голотип ПИН, № 3559/3310; в–к – Kzylcader spp., верхний мел: в – K. rasnitsyni (Golub et Popov, 2012), голотип ПИН, № 3289/30 (по Голуб, Попов, 2012); г, д – K. ovatus sp. nov., голотип ПИН, № 2783/253: г – общий вид, д – голова сверху; е – K. angustatus sp. nov., голотип ПИН, № 2783/254; ж, з – K. shcherbakovi sp. nov., голотип ПИН, № 2783/252: ж – общий вид, з – голова сверху; и, к – K. strigosus sp. nov., голотип ПИН, № 2783/251: и – общий вид, к – участок надкрылий. Длина масштабной линейки соответствует 1 мм, кроме фиг. д, з, к (0.2 мм).

Род Kzylcader Popov et Golub, gen. nov.

Название рода отражает первую часть названия местонахождения известных видов; м.р.

Типовой вид – Sinaldocader rasnitsyni Golub et Popov, 2012; турон Юго-Западного Казахстана.

Диагноз. Маленькие, не длиннее 3 мм, тело овальное или широкоовальное, в 1.5–2.0 раза длиннее своей ширины, наружные края надкрылий отчетливо, у части видов довольно сильно, равномерно округленные по всей их длине. Голова короткая и сравнительно широкая, не удлиненная впереди глаз, с коротким клипеусом, в 1.3–1.52 раза шире своей длины, измеряемой от вершины клипеуса до заднего края глаз, у части видов с выступающими за передний край головы пунктированными мандибулярными пластинками. Покровы, очевидно, сильно склеротизованные. Паранотумы и кориум надкрылий, очевидно и перепоночка, ячеистые; ячейки кориума мелкие, округлые, чаще сходны по размерам с крупной пунктировкой, ячейки перепоночки, кроме их рядов, прилегающих к кориуму, слегка более крупные и угловатой формы. Переднеспинка без продольных килей (у типового вида), с одним или тремя килями у других видов. Передний край переднеспинки вогнутый, с кольцевидным ячеистым образованием (везикулой). Полнокрылая и субмакроптерная формы. Надкрылья у части видов, в том числе у типового вида рода, в щетинистых волосках. Костальное поле довольно узкое, субкостальное и дискоидальное поля широкие. Жилка R + M, разделяющая субкостальное и дискоидальное поля, в своей апикальной части разветвляется на R и M.

Видовой состав. K. rasnitsyni (Golub et Popov, 2012), comb. nov., K. ovatus sp. nov., K. angustatus sp. nov., K. shcherbakovi sp. nov. и K. strigosus sp. nov. из турона Юго-Западного Казахстана.

Сравнение. Отличается от наиболее близкого рода Sinaldocader относительно более широким телом овальной формы при сложенных в покое крыльях, равномерно и обычно значительно округленными наружными краями надкрылий, относительно более узкой головой, наличием, по крайней мере, у части видов выступающих за передний край головы мандибулярных пластинок и щетинистых волосков на надкрыльях (табл. XI, фиг. 2–10; рис. 1, вк).

Kzylcader rasnitsyni (Golub et Popov, 2012), comb. nov.

Табл. XI, фиг. 3

Голотип – ПИН, № 3289/30 (позитивный и негативный отпечатки, пол не установлен, возможно, самка; почти полностью сохранились надкрылья, щиток и часть переднеспинки, остальные части тела, включая голову, не сохранились); Юго-Западный Казахстан, местонахождение Кзыл-Джар; верхний мел, турон.

Описание (рис. 1, в). См. Голуб, Попов (2012). При изучении голотипа под СЭМ на надкрыльях обнаружены основания очень тонких, возможно щетинистых, волосков, расположенных на ячейках и между ними.

Сравнение. Основные черты сходства и различий между всеми видами рода даны в ключе для их определения, приведенном после описания новых видов.

Kzylcader ovatus Popov et Golub, sp. nov.

Табл. XI, фиг. 6, 7

Название вида ovatus лат. – овальный.

Голотип – ПИН, № 2783/253 (позитивный и негативный отпечатки), самка, усики и ноги не сохранились; Юго-Западный Казахстан, местонахождение Кзыл-Джар; верхний мел, турон.

Описание (рис. 1, г, д). Маленький. Тело овальное, примерно в 1.76 раза длиннее своей ширины при сложенных в покое крыльях, их боковые края сильновыпуклые. Сетчатые структуры (паранотумы и везикула переднеспинки, надкрылья) мелкоячеистые. Голова маленькая, короткая и широкая, в 1.52 раза шире своей длины, измеряемой от вершины клипеуса до заднего края глаз, пунктированная, включая клипеус. Глаза не очень большие, но заметно выступающие по бокам головы. Клипеус довольно широкий, его передний край округленный; от его переднего края выступают уплощенные мандибулярные пластинки полулунной формы, с вогнутым внутренним краем и выпуклым, округленным – наружным, со сходящимися и смыкающимися передними концами, со следами пунктировки (рис. 1, д). Хоботок, очевидно, тонкий, судя по его основанию, сохранившемуся на отпечатке голотипа. Переднеспинка широкая и короткая, с выпуклыми округленными боковыми краями, в 2.15 раза шире своей длины, возможно, с медиальным очень низким килем; в грубой пунктировке; размеры точек пунктировки почти равны размерам ячеек переднеспинки и надкрылий. Передний край переднеспинки слабовогнутый, с довольно длинным кольцевидным ячеистым образованием (везикулой), несущим вдоль оси тела три ряда мелких, пунктирообразных ячеек; задний край везикулы сильновыпуклый, почти конический. Паранотумы узкие, их ширина примерно равна диаметру глаза, на всей видимой части их длины с двумя рядами мелких ячеек, в основании с единичными ячейками третьего ряда. Задний край переднеспинки слабовыпуклый, не прикрывает передний край щитка и оставляет его полностью открытым сверху. Щиток небольшой, треугольный, примерно в 1.9 раза шире своей длины. Субмакроптерная форма. Вершина надкрылий лишь слегка заходит кзади за вершину брюшка. Надкрылья голые, без опушения или щетинистых волосков. Ячейки кориума очень мелкие, округлые. Боковые края надкрылий явственно округленные. Кориум отчетливо разделен продольными жилками на поля: костальное, субкостальное, дискоидальное и шовное. Костальное поле узкое, в основании с двумя рядами ячеек, на большей части длины – с одним рядом ячеек и единичными ячейками второго ряда. Субкостальное поле широкое, в самом широком месте с 9 рядами ячеек. Дискоидальное поле широкое, в самом широком месте с 9–10 рядами ячеек, с двумя поперечными (расположенными косо по отношению к продольной оси тела) выступающими жилками, делящими дискоидальное поле на три крупные ячейки – базальную, медиальную и апикальную, расположенные вдоль дискоидального поля; апикальная из них – наименьшая. Крупные ячейки заключают в себе ряды очень мелких ячеек. Жилка R + M, разделяющая субкостальное и дискоидальное поля, прямая, за серединой длины дискоидального поля раздваивается на прямые жилки R и M. Свободный участок R представляет собой продолжение R + M, разделяет апикальные участки субкостального и дискоидального полей, от места разветвления R + M косо отклонен к наружному краю надкрылья. Свободный участок жилки M расположен косо по отношению к продольной оси тела, от места разветвления R + M направлен к внутреннему краю надкрылья и впадает в Cu, разделяет дискоидальное поле на медиальную и апикальную крупные ячейки. Шовное (внутреннее) поле, переходящее дистально в перепоночку, очень узкое, в базальной части, на границе с клавусом, с двумя рядами ячеек, на участке вдоль дискоидального поля с одним рядом ячеек, который продолжается в виде одного ряда хорошо выраженных очень мелких ячеек вдоль наружного края перепоночки на границе ее с кориумом. Остальная часть перепоночки с более крупными слабо выраженными угловатыми ячейками, судя по сохранившимся отдельным их группам. Внутренние края перепоночек на отпечатке не установлены, однако, судя по довольно близкому взаимному расположению их наружных краев, они узкие. Клавус широкий, примерно с пятью неправильными рядами мелких округлых ячеек. На отпечатке сохранились створки яйцеклада (гонапофизы I) и аподемы яйцеклада, как продолжение базальных участков гонапофизов I. Створки лациниатного яйцеклада (гонапофизы I) длинные, тянутся вдоль паратергитов VIII и IX. В основании паратергитов VIII расположена маленькая субгенитальная (прегенитальная) пластинка более или менее ромбической формы. Аподемы яйцеклада (“ramus I” по: Drake, Davis, 1960) дуговидно изогнуты и направлены своей вершиной к паратергиту IX.

Размеры в мм: длина тела 2.55, ширина тела со сложенными в покое крыльями 1.45; длина переднеспинки 0.54, ее ширина 1.16; длина головы от вершины клипеуса до заднего края глаз 0.31, ее ширина 0.47; длина щитка 0.21, его ширина 0.41.

Материал. Голотип.

Kzylcader angustatus Popov et Golub, sp. nov.

Табл. XI, фиг. 2

Название вида angustatus лат. – суженный.

Голотип – ПИН, № 2783/254 (позитивный и негативный отпечатки; пол не установлен); Юго-Западный Казахстан, местонахождение Кзыл-Джар; верхний мел, турон.

Описание (рис. 1, е). Маленький. Тело овальное, примерно в два раза длиннее своей ширины при сложенных в покое крыльях; наружные края надкрылий отчетливо, но не сильно округленные по всей их длине. Сетчатые структуры (надкрылья и везикула переднеспинки) мелкоячеистые. Голова маленькая, довольно узкая, в 1.3 раза шире своей длины, измеряемой от вершины клипеуса до заднего края глаз. Глаза сравнительно небольшие, но заметно выступающие по бокам головы. Переднеспинка в 1.5 раза шире своей длины, ее боковые края очень слабовыпуклые, довольно сильно сужаются кпереди, ширина переднеспинки в основании в 1.43 раза больше ширины на вершине. Передний край переднеспинки довольно сильно вогнутый, с кольцевидным ячеистым образованием (везикулой), несущим вдоль оси тела три ряда очень мелких ячеек; задний край везикулы отчетливо выпуклый. Бока переднеспинки с сохранившимся небольшим остатком очень узких паранотумов с одним рядом мелких ячеек. Диск переднеспинки в крупной пунктировке, с тремя продольными килями – медиальным и двумя боковыми (у голотипа правый киль на негативном отпечатке не выражен, левый – выражен очень слабо), по бокам от средней линии с небольшими возвышениями. Задний край переднеспинки отчетливо выпуклый. Щиток маленький, в 1.17 раза шире своей длины, со слегка выемчатыми боковыми краями. Полнокрылая форма. Надкрылья голые, не опушенные и без щетинистых волосков, мелкоячеистые, разделены продольными выступающими жилками на костальное, субкостальное и шовное поля; последнее дистально переходит в перепоночку. Костальное поле очень узкое, с одним рядом очень мелких, плохо различимых ячеек. Субкостальное поле широкое, в самом широком месте с семью рядами округлых ячеек, с четырьмя отчетливо выраженными поперечными выступающими жилками. Дискоидальное поле широкое, в самом широком месте с девятью рядами ячеек, разделено двумя сближенными между собой поперечными жилками на три крупные ячейки: базальную, медиальную и апикальную; базальная ячейка наиболее длинная. Жилка R + M, разделяющая субкостальное и дискоидальное поля, в своей апикальной части разделяется на две жилки, образуя свободные участки R и M. Короткий свободный участок жилки R, направляющийся к вершине надкрылья, представляет собой продолжение жилки R + M, в 2.75 раза короче нее, разделяет апикальные участки субкостального и дискоидального полей, плавно изогнут по направлению к жилке Cu, впадает в нее. Свободный участок жилки M расположен косо под большим углом к R + M, направлен к внутреннему краю надкрылья, впадает в Cu и разделяет медиальную и апикальную ячейки. Шовное (внутреннее) поле узкое, от основания по направлению к вершине надкрылья почти до середины длины дискоидального поля постепенно слабо расширяющееся, на большей части длины с одним рядом ячеек, в самом широком месте с несколькими ячейками второго ряда, далее к вершине сужающееся. Перепоночка с одним рядом очень мелких, но очень отчетливых ячеек вдоль наружного края перепоночки на границе ее с кориумом и следами ячеек, по крайней мере, на большей части остальной поверхности перепоночки. Клавус в самом широком месте с шестью–семью рядами ячеек.

Размеры в мм: длина тела 3.1, ширина тела со сложенными в покое крыльями 1.5 (рассчитана путем удвоения ширины одной половины тела); длина головы 0.38, ее ширина 0.5; длина переднеспинки 0.78, ее ширина между заднебоковыми углами 1.2, ее ширина между переднебоковыми углами 0.35; ширина брюшка без крыльев 1.4; длина щитка 0.24, его ширина 0.28.

Материал. Голотип.

Kzylcader shcherbakovi Popov et Golub, sp. nov.

Табл. XI, фиг. 4, 5

Название вида в честь видного российского палеоэнтомолога Д.Е. Щербакова, оказывающего постоянную помощь авторам настоящей статьи в теоретическом, методическом и редакционном аспектах.

Голотип – ПИН, № 2783/252 (позитивный и негативный отпечатки), самка, вершина брюшка лежит отдельно; Юго-Западный Казахстан, местонахождение Кзыл-Джар; верхний мел, турон.

Описание (рис. 1, ж, з). Маленький, короче 3 мм. Тело овальное, примерно в 1.55 раза длиннее своей ширины при сложенных в покое крыльях. Сетчатые структуры (паранотумы и везикула переднеспинки, надкрылья) мелкоячеистые. Диск переднеспинки в крупной пунктировке. Голова довольно короткая и широкая, в 1.32 раза шире своей длины, измеряемой от вершины клипеуса до заднего края глаз; лоб, темя и затылок в довольно крупной пунктировке, точки которой крупнее глазных фасеток. Глаза большие и довольно сильно выступающие по бокам головы. Клипеус узкий, сужающийся к вершине; от основания его боковых углов кпереди выступают широкие мандибулярные пластинки со скошенным передним краем и расходящимися, не смыкающимися передними концами, со следами пунктировки (рис. 1, з). Переднеспинка в 1.64 раза шире своей длины, с округленными боковыми краями. Передний край переднеспинки слабовогнутый, с хорошо выраженным кольцевидным ячеистым образованием (везикулой), несущим вдоль оси тела три ряда не вполне отчетливо выраженных мелких ячеек; задний край везикулы выпуклый. Диск переднеспинки, очевидно, уплощенный, в крупной пунктировке, с тремя продольными килями – медиальным и двумя боковыми. Бока переднеспинки с узкими паранотумами; сохранившийся небольшой участок левого паранотума в основании с двумя рядами мелких округлых ячеек. Задний край переднеспинки очень слабо выпуклый, практически прямой. Щиток маленький, в 1.7 раза шире своей длины. Полнокрылая форма. Надкрылья голые, с довольно сильно округленными наружными краями по всей их длине, с мелкими, округлыми, но не пунктирообразными ячейками, разделены продольными выступающими жилками на костальное, субкостальное и шовное поля; последнее дистально переходит в перепоночку. Сохранившиеся участки сравнительно широкого костального поля на левом надкрылье содержат два-три ряда не вполне отчетливых округлых ячеек. Субкостальное поле широкое, в самом широком месте с семью рядами ячеек, с пятью-шестью поперечными выступающими жилками. Дискоидальное поле широкое, в самом широком месте с семью рядами ячеек, разделено двумя поперечными выступающими жилками (передняя из них выражена слабо) на три крупных ячейки – базальную, медиальную и апикальную, заполненные мелкими ячейками. Жилка R + M, разделяющая субкостальное и дискоидальное поля, в своей апикальной части разделяется на две жилки, образуя свободные участки жилок R и M. Короткий свободный участок жилки R, направляющийся к вершине надкрылья, представляет собой продолжение жилки R + M, в 3 раза короче нее, разделяет апикальные участки субкостального и дискоидального полей, в своей апикальной части изогнут по направлению к Cu и впадает в нее. Свободный участок жилки M расположен под большим углом по отношению к R + M, направлен к внутреннему краю надкрылья и также впадает в Cu, разделяет дискоидальное поле на две крупные ячейки – медиальную и апикальную; медиальная ячейка намного крупнее апикальной. Шовное (внутреннее) поле в основании узкое, расширяющееся к вершине, от основания надкрылья и почти до середины длины дискоидального поля с одним рядом ячеек, на уровне середины длины дискоидального поля с двумя рядами ячеек, на уровне его вершины – с тремя рядами. На сохранившейся не полностью перепоночке вдоль ее наружного края, на границе с кориумом, проходят три ряда отчетливо видимых округлых ячеек как продолжение рядов ячеек шовного поля; на остальной части перепоночки едва прослеживаются группы слабее выраженных, немного более крупных ячеек, что свидетельствует о полностью ячеистой перепоночке. Клавус в самом широком месте с пятью рядами ячеек. На отпечатке апикальной части брюшка, лежащей отдельно от базальной, большей его части, выражены особенности сегментов VIII и IX и яйцеклада. Паратергиты VIII значительно крупнее паратергитов IX; между последними – глубокая апикальная выемка. Створки лациниатного яйцеклада (гонапофизы I) длинные, тянутся вдоль паратергитов IX (паратергиты VIII на отпечатке не сохранились).

Размеры в мм: длина тела 2.79, ширина тела со сложенными в покое крыльями 1.8 (рассчитана путем удвоения ширины одной половины тела); длина головы от вершины клипеуса до заднего края глаз 0.4, ее ширина 0.53; длина переднеспинки 0.5, ее ширина (приблизительно) 0.82; длина щитка 0.2, его ширина (приблизительно) 0.34.

Замечание. Ввиду существенных отличий от типового вида рода K. shcherbakovi, возможно, заслуживает выделения в самостоятельный монотипный род.

Материал. Голотип.

Kzylcader strigosus Popov et Golub, sp. nov.

Табл. XI, фиг. 8–10

Название вида strigosus лат. – щетинистый.

Голотип – ПИН, № 2783/251 (позитивный и негативный отпечатки; пол не установлен); Юго-Западный Казахстан, местонахождение Кзыл-Джар; верхний мел, турон.

Описание (рис. 1, и, к). Маленький, не длиннее 3 мм. Судя по контуру лучше сохранившегося левого надкрылья, тело широкоовальное, с округленными наружными краями. Не полностью сохранившийся диск переднеспинки в крупной пунктировке, со следами едва выраженных трех продольных килей. Не вполне отчетливо выраженный правый паранотум довольно широкий, с четырьмя рядами мелких ячеек, с округленным наружным краем. Надкрылья мелкоячеистые, диск переднеспинки в крупной пунктировке. Голова на отпечатке не сохранилась, переднеспинка сохранилась фрагментарно. Полнокрылая форма. Кориум надкрылий в промежутках между рядами мелких ячеек с многочисленными основаниями щетинистых (утолщенных) волосков (рис. 1, к). В некоторых участках надкрылий основания щетинок располагаются почти правильными рядами, на отдельных участках жилки Cu они располагаются в два ряда. Надкрылья разделены продольными выступающими жилками на костальное, субкостальное и шовное поля; последнее дистально переходит в перепоночку. Сохранившийся участок довольно узкого костального поля содержит один ряд округлых ячеек. Субкостальное поле очень широкое, в самом широком месте с восемью-девятью рядами ячеек, не менее чем с четырьмя поперечными выступающими жилками. Дискоидальное поле широкое, в самом широком месте с девятью рядами ячеек, разделено одной поперечной выступающей жилкой на две крупных ячейки – базальную и апикальную, заполненные мелкими ячейками; базальная ячейка намного крупнее апикальной. Жилка R + M, разделяющая субкостальное и дискоидальное поля, в своей апикальной части разделяется на две направляющиеся к вершине надкрылья жилки, образуя свободные R и M. Свободный участок R представляет собой продолжение R + M, примерно в 2.5 раза короче нее, слегка дуговидно изогнут, разделяет апикальные участки субкостального и дискоидального полей и впадает в Cu. Свободный участок жилки M, расположенный косо по отношению к продольной оси тела, направлен от места разветвления R + M к внутреннему краю надкрылья, представляет собой жилку, разделяющую базальную и апикальную крупные ячейки, впадает также в Cu. Шовное (внутреннее) поле узкое, с одним рядом очень мелких, пунктирообразных ячеек и единичными ячейками второго ряда. На сохранившейся не полностью перепоночке вдоль ее наружного края, на границе с кориумом, проходит один ряд очень мелких, едва заметных, ячеек; на остальной части перепоночки, вследствие ее плохой сохранности на отпечатке, установить наличие или отсутствие ячеек не удалось. Клавус довольно узкий, в самом широком месте с четырьмя рядами ячеек, со щетинистыми волосками в промежутках между ячейками, как и кориум.

Размеры в мм (ввиду неполной сохранности отпечатка не вполне точные): длина тела без головы примерно 2.1–2.2, длина надкрылий примерно 1.5.

Материал. Голотип.

Определительная таблица видов Kzylcader gen. nov.

1(2). Субкостальное и дискоидальное поля надкрылий с 7 рядами ячеек каждое. Глаза очень крупные и сильно выступающие по бокам головы. Мандибулярные пластинки очень крупные, широкие, сильно выступающие вперед по бокам узкого клипеуса, со скошенным передним краем и расходящимися, несмыкающимися передними концами. Длина тела 2.79 мм.......................... ........................................K. shcherbakovi sp. nov.

2(1). Субкостальное и дискоидальное поля надкрылий с 8–10 рядами ячеек каждое. Глаза не очень крупные, заметно, но не очень сильно, выступающие по бокам головы (рис. 1, г, е). Мандибулярные пластинки, если имеются (K. ovatus), то относительно небольшие, полулунной формы, со сходящимися и смыкающимися передними концами.

3(4). Паранотумы сравнительно широкие, с 4 рядами ячеек. Надкрылья в щетинистых волосках, видимых на отпечатке при очень большом увеличении (под СЭМ) в форме поперечных срезов их оснований. Переднеспинка с тремя продольными килями. Костальное поле очень узкое, с одним рядом ячеек. Длина тела без головы 2.1–2.2 мм....................K. strigosus sp. nov.

4(3). Паранотумы узкие или очень узкие, с одним-двумя рядами ячеек или только в самом основании с единичными ячейками третьего ряда (K. ovatus). Надкрылья голые, а если с видимыми под СЭМ основаниями щетинистых волосков (K. rasnitsyni), то переднеспинка без продольных килей, а костальное поле, по крайней мере, в основании с тремя рядами ячеек.

5(8). Переднеспинка без продольных килей или только с медиальным килем, очень широкая, в 2.15–2.3 раза шире своей длины, ее боковые края отчетливо округленные. Паранотумы с двумя рядами ячеек или в основании с тремя рядами. Щиток относительно широкий, в 1.8–1.9 раза шире своей длины.

6(7). Субкостальное поле в самом широком месте с 8 рядами ячеек. Надкрылья в щетинистых волосках (под СЭМ видны их основания). Длина тела без головы 2.4 мм........................................ ......................K. rasnitsyni (Golub et Popov, 2012)

7(6). Субкостальное поле в самом широком месте с 9 рядами ячеек. Надкрылья голые, без следов щетинистых волосков или опушения. Длина тела с головой 2.55, без головы – 2.24 мм........... ..................................................K. ovatus sp. nov.

8(5). Переднеспинка с 3 продольными килями, не широкая, в 1.5 раза шире своей длины, ее боковые края едва округленные. Паранотумы очень узкие, с одним рядом ячеек. Щиток довольно узкий, всего в 1.17 раза шире своей длины.......................................K. angustatus sp. nov.

ОБСУЖДЕНИЕ

Раннемеловой восточноазиатский род Sinaldocader и позднемеловой центральноазиатский Kzylcader, несомненно, образуют тесный в таксономическом и филогенетическом отношениях комплекс родов, который свидетельствует о генетической связи фаун Tingidae этих территорий. При этом восточноазиатскую фауну всего надсемейства Tingoidea, по существующим данным (Zhang et al., 2005; Heiss et al., 2015; Голуб, Попов, 2016), следует рассматривать как одну из наиболее древних, а казахстанскую туронскую, по-видимому, как ее непосредственную производную. Значительные морфологические различия между пятью известными к настоящему времени видами Tingidae туронской фауны Кзыл-Джара указывают на ее разнообразие и, вероятнее всего, не только на видовом уровне.

Основные общие особенности Sinaldocader и Kzylcader, отличающие их от других Tingidae, – раздвоение жилки R + M в ее апикальной части и отсутствие шипов на голове. Первая особенность отражает, очевидно, состояние не полностью слившихся R и M, в отличие от кайнозойских и рецентных Tingidae. Отсутствие настоящих головных шипов, а также очень мелкая ячеистость надкрылий и паранотумов у представителей меловых родов, вероятнее всего, тоже могут рассматриваться как плезиоморфные состояния соответствующих признаков. Отсутствие же или слабая выраженность головных шипов у некоторых современных Tingidae, несомненно, следствие их редукции.

Сильно выступающие кпереди за передний край головы уплощенные пунктированные образования у K. ovatus и K. shcherbakovi сходны с сильно расширенными “скуловыми” (Drake, Slater, 1957) или, точнее, мандибулярными пластинками (Schuh, Slater, 1995) Thaumastocoridae. Кроме того, перепоночка у части (возможно, у всех) видов рода Kzylcader ячеистая, как у Thaumastotingis areolatus Heiss et Golub, 2015 из эоцена (балтийский янтарь), описанного в Thaumastocoridae, но имеющего ряд признаков Tingidae (Heiss, Golub, 2015). При этом у двух других известных из эоцена видов тавмастокорид, Proxylastodoris gerdae (Bechly et Wittmann, 2000) и Protodoris minusculus Nel et al., 2004, перепоночка без ячеек (Bechly, Wittmann, 2000; Nel et al., 2004). Отнесению рода Kzylcader к Thaumastocoridae препятствует, прежде всего, наличие у самок хорошо развитого яйцеклада. Строение генитального и прегенитального сегментов самки Sinaldocaderini (известно для K. ovatus и K. shcherbakovi) соответствует таковому Tingidae (Drake, Davis, 1960). В частности, у K. ovatus отчетливо видны длинные створки яйцеклада (гонапофизы I), тянущиеся вдоль абдоминальных сегментов VIII и IX, и дугообразно изогнутые аподемы яйцеклада как продолжение базальных участков гонапофизов I. Напротив, у самок Thaumastocoridae генитальный аппарат редуцирован: яйцеклад, гонапофизы и гонококситы полностью отсутствуют (Drake, Slater, 1957). Судя по отсутствию указания на существование прегенитальной пластинки и ее изображения на рисунках в той же работе (Drake, Slater, 1957), у Thaumastocoridae она также отсутствует. Кроме того, как было указано выше, у всех рецентных и почти всех ископаемых видов Thaumastocoridae (кроме эоценового Thaumastotingis areolatus с не вполне ясным систематическим положением) перепоночка надкрылий не имеет ячеек, характерных для Tingidae. В связи с приведенными доводами мы сохраняем Sinaldocaderini в составе Cantacaderinae (Tingidae).

Список литературы

  1. Голуб В.Б., Попов Ю.А. Новый вид Tingidae (Insecta: Hemiptera: Heteroptera) из нижнего мела Забайкалья // Палеонтол. журн. 2008. № 1. С. 86–89.

  2. Голуб В.Б., Попов Ю.А. Новый вид клопа кружевницы рода Sinaldocader (Hemiptera: Heteroptera, Tingidae) из турона Юго-Западного Казахстана // Палеонтол. журн. 2012. № 3. С. 37–40.

  3. Голуб В.Б., Попов Ю.А. Историческое развитие и вопросы классификации полужесткокрылых насекомых надсемейства Tingoidea (Hemiptera: Heteroptera, Cimicomorpha) // Чтения памяти Н.А. Холодковского. Вып. 66. СПб., 2016. С. 1–93.

  4. Bechly G., Wittmann M. Two new tropical bugs (Insecta: Heteroptera: Thaumastocoridae – Xylastodorinae and Hypsipterigidae) from Baltic amber // Stuttg. Beitr. Naturk. (B). 2000. Bd 289. P. 1–11.

  5. Drake C.J., Davis N.T. The morphology, phylogeny, and higher classification of the family Tingidae, including the description of a new genus and species of the subfamily Vianaidinae (Hemiptera: Heteroptera) // Entomol. Amer. N. ser. 1960. № 39. P. 1–100.

  6. Drake C.J., Slater J.A. The phylogeny and systematics of the family Thaumastocoridae (Hemiptera: Heteroptera) // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1957. V. 50. № 4. P. 353–370.

  7. Heiss E., Golub V.B. Thaumastotingis areolatus nov. gen., nov. sp. a conspicuous new Thaumastocoridae from Baltic Amber (Hemiptera: Heteroptera) // Linzer biol. Beitr. 2015. V. 47. № 1. P. 529–537.

  8. Heiss E., Golub V.B., Popov Yu.A. A new subfamily, genus and species of Tingidae (Hemiptera: Heteroptera) from Burmese amber // Z. Arbeitsgemeinschaft Österr. Entomol. 2015. V. 67. P. 1–9.

  9. Nel A., Waller A., De Ploëg G. The oldest palm bug in the Lowermost Eocene amber of the Paris basin (Heteroptera: Cimicomorpha: Thaumastocoridae) // Geologica Acta. 2004. V. 2. № 1. P. 51–55.

  10. Péricart J., Golub V.B. Superfamily Tingoidea Laporte, 1832 // Catalogue of the Heteroptera of the Palaearctic Region. V. 2 / Eds. Aukema B., Rieger C. The Netherlands, Wageningen: Netherl. Entomol. Soc., 1996. P. 3–78.

  11. Popov Yu.A. New fossil Hemiptera (Heteroptera + Coleorrhyncha) from the Mesozoic of Mongolia // N. Jb. Geol. Paläontol. Monatsh. 1989. H. 3. S. 166–181.

  12. Schuh R.T., Slater J.A. True bugs of the world (Hemiptera: Heteroptera) – classification and natural history. Ithaca & L.: Cornell Univ. Press, 1995. 336 p.

  13. Zhang J., Golub V.B., Popov Yu.A., Shcherbakov D.E. Ignotingidae fam. nov. (Insecta: Heteroptera: Tingoidea), the earliest lace bugs from the upper Mesozoic of eastern China // Cret. Res. 2005. V. 26. № 5. P. 783–792.

Дополнительные материалы отсутствуют.