Палеонтологический журнал, 2019, № 3, стр. 27-35

ВВЕДЕНИЕ

Двустворчатые моллюски, наряду с брахиоподами и мелкими фораминиферами, являются одним из наиболее характерных элементов морских экосистем позднего палеозоя Северо-Востока Азии (Biakov, 2006; Бяков, 2010). Особенно велико значение двустворок для стратиграфии средней и верхней перми, где по ним разработана детальная биостратиграфическая схема, основанная на филогенетической последовательности группы иноцерамоподобных форм (Бяков, 2008). В карбоне и начале перми двустворчатые моллюски еще не были столь многочисленны, как на протяжении остальной пермской истории (Бяков, 2010). Они явно уступали по биомассе брахиоподам, хотя таксономическое разнообразие двустворчатых было вполне сопоставимо с биоразнообразием брахиопод, а иногда и превышало таковое.

В целом в России двустворчатые моллюски пограничных верхнекаменноугольно-нижнепермских отложений очень слабо изучены. Во многом это связано с отсутствием целенаправленных сборов этой группы ископаемых. До последнего времени это касалось и территории Северо-Востока России. По существу, вся информация о двустворчатых моллюсках пограничных каменноугольно-пермских отложений содержится в монографии В.А. Муромцевой (1974), где преимущественно по сборам В.Г. Ганелина описано и изображено около 10 видов. Позднее некоторые из них вошли в совместную монографию В.А. Муромцевой и В.А. Гуськова (1984). Однако, как оказалось впоследствии, была описана лишь очень небольшая часть позднекаменноугольно-раннепермских представителей этой группы.

Лишь в последние 10–15 лет, в связи с возобновившимися исследованиями разрезов Омолонского массива, содержащих многочисленные и богатые местонахождения позднекаменноугольно-раннепермских двустворчатых, этот пробел стал заполняться (Бяков, 2005, 2009, 2013; Ganelin, Biakov, 2006; Biakov, 2006; Davydov, Biakov, 2015).

Основные разрезы пограничных каменноугольно-пермских отложений на Северо-Востоке Азии расположены на юго-восточной периферии Омолонского, в Верхоянском и в Охотском бассейнах (рис. 1). Однако в последнем бассейне информация о позднекаменноугольно-раннепермских двустворчатых крайне ограничена ввиду труднодоступности разрезов. Имеется лишь указание на присутствие здесь переходных каменноугольно-пермских слоев, содержащих остатки двустворок (Клец, 1995), и отдельные, имеющиеся в коллекциях автора и М.М. Астафьевой, образцы. Поэтому приводимая ниже характеристика комплексов двустворчатых моллюсков основана почти исключительно на разрезах Омолонского, и в гораздо меньшей степени – Верхоянского, бассейнов. Следует особо подчеркнуть уникальность омолонских разрезов: здесь двустворчатые моллюски в карбоне и начале перми принадлежали к доминантам сообществ, чего нет нигде ни в Бореальной надобласти, ни в большинстве бассейнов надобласти Тетис.

Рис. 1.

Расположение основных разрезов пограничных каменноугольно-пермских отложений на Северо-Востоке Азии: 1 – юго-восточное обрамление Омолонского массива, верхнее течение р. Парень; 2 – Западное Верхоянье, верховья р. Дулгалах; 3 – Охотский массив, бассейн р. Нют.

Важно также отметить, что описываемые ископаемые были собраны в результате послойного изучения разрезов, в которых встречена и другая разнообразная фауна, в первую очередь, гониатиты и брахиоподы, которые наиболее важны для определения возраста изучаемых отложений (Ганелин, 1973, 1984; Кутыгин и др., 2002; Макошин, Кутыгин, 2013).

СОВРЕМЕННОЕ ПОЛОЖЕНИЕ ГРАНИЦЫ КАРБОНА И ПЕРМИ НА СЕВЕРО-ВОСТОКЕ АЗИИ

Cовременное положение границы карбона и перми в Международной стратиграфической шкале определяется по первому появлению конодонтов Streptognathodus isolatus Chernykh, Ritter et Wardlow (Davydov et al., 1998), находки которых не известны на Северо-Востоке Азии. С этим уровнем не связано какое-либо крупное абиотическое или биотическое событие, которое могло бы быть прослежено глобально и, таким образом, явиться дополнительным маркером этой границы.

В отличие от средне- и верхнепермских разрезов Северо-Востока Азии, в которых в настоящее время выявлены многочисленные прослои туфов, и частично датированы выделенные из них цирконы (Davydov et al., 2018 и др.), в пограничных каменноугольно-пермских отложениях туфы пока не обнаружены. Имеющиеся к настоящему времени единичные определения соотношения ⁸⁷Sr/⁸⁶Sr, выполненные в Университете Лидса из раковин брахиопод-спириферид хорошей сохранности, имеют несколько заниженные значения (порядка 0.707636 – D. Bond, устн. сообщ.), что требует дополнительного их изучения. Поэтому точное положение границы карбона и перми в северо-восточно-азиатских разрезах до сих пор не определено.

Впервые на присутствие на Северо-Востоке Азии переходных каменноугольно-пермских отложений указал Ганелин (1971), который описал непрерывный разрез верхнего карбона – нижней перми на юго-восточном обрамлении Омолонского массива.

Согласно “Решениям …” (2009), в Колымо-Омолоно-Чукотском регионе граница карбона и перми проводится в основании орочского горизонта мунугуджакского регионального надгоризонта (основание комплексной зоны Verchojania mirandus–Prothyris elongatus) (рис. 2). Дополнительными критериями для ограничения возраста этой зоны являются недавние находки касимовских аммоноидей рода Eoshumardites в нижней части подстилающего пареньского надгоризонта верхнего карбона (Ганелин, 2007; Кутыгин и др., 2008, 2016) и раннесакмарских аммоноидей Uraloceras margaritae Kutygin et Ganelin и Kolymoglaphyrites lazarevi Kutygin et Ganelin (Кутыгин, Ганелин, 2011) в перекрывающих отложениях огонерского горизонта.

Рис. 2.

Корреляция пограничных каменноугольно-пермских отложений Колымо-Омолоно-Чукотского и Верхояно-Охотского регионов. ОСШ – Общая стратиграфическая шкала.

В Верхояно-Охотском регионе каменноугольно-пермская граница проводится в основании хорокытского горизонта по появлению брахиопод вида Jakutoproductus verkhoyanicus (Fredericks) и находке в основании горизонта преимущественно позднекаменноугольного рода Prouddenites (Решения …, 2009). В последнее время Р.В. Кутыгиным сделан ряд важных находок ассельских аммоноидей, принадлежащих родам Bulunites, Eoasianites и Svetlanoceras (Кутыгин, 2015, 2016), которые в совокупности с новыми находками брахиопод рода Jakutoproductus (Макошин, Кутыгин, 2014; Макошин, 2016) позволяют более надежно обосновать эту границу.

Недавно из основания мунугуджакского надгоризонта (основание комплексной зоны Verchojania mirandus – Prothyris elongatus) юго-восточной периферии Омолонского бассейна были получены новые материалы, косвенно подтверждающие примерную правильность такого положения каменноугольно-пермской границы в регионе (Davydov, Biakov, 2015). Обнаружение остатков таких тепловодных организмов, как конодонты, и богатых ископаемых бентосных комплексов, в том числе двустворчатых, среди которых много теплолюбивых форм (см. ниже), позволяет коррелировать это событие с кратковременным эпизодом потепления в Южном полушарии (Davydov et al., 2013). Однако возраст этого события, а вместе с ним и возраст, по крайней мере, части самой нижней брахиоподовой зоны мунугуджакского горизонта в Колымо-Омолонском регионе скорее все же позднекаменноугольный, чем раннепермский. Косвенно об этом свидетельствует и родовой состав двустворчатых моллюсков, среди которых много каменноугольных реликтов (Pleuroporella, Parenia, Myalina, Prothyris, Cosmomya, Grammysiopsis, Sanguinolites).

Поэтому, если принимать одновозрастность брахиоподовых зон Insignis в Колымо-Омолонском регионе и Верхоянье и возможную эквивалентность верхоянской брахиоподовой зоны Lenensis и колымо-омолонской брахиоподовой зоны Expositus (или комплексной зоны Verchojania expositus – Euchondria? mira), вероятнее всего, что граница карбона и перми проходит внутри комплексной зоны Verchojania mirandus–Prothyris elongatus.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КОМПЛЕКСОВ ДВУСТВОРОК ВЕРХНЕГО КАРБОНА–НИЖНЕЙ ЧАСТИ НИЖНЕЙ ПЕРМИ СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ

Как уже отмечалось выше, на Северо-Востоке Азии позднекаменноугольно-раннепермские двустворки известны лишь в трех бассейнах – Омолонском, Верхоянском и Охотском.

Комплекс позднекаменноугольных двустворчатых Омолонского бассейна включает представителей 26 родов (с учетом транзитных, не встреченных непосредственно в верхнекаменноугольных отложениях, но известных как из более древних, так и более молодых комплексов). Впервые здесь появляются четыре рода – Pleuroporella, Parenia, Leptochondria, Pyramus; причем первые три вымирают уже в самом начале перми. Характерно также присутствие представителей родов Modiolus, Kolymopecten, Cypricardinia, Palaeolima, Schizodus, Cosmomya, Sanguinolites, Wilkingia, Prothyris, которые нередко имеют, однако, неважную сохранность, в ряде случаев затрудняющую идентификацию их до вида. По-видимому, в более молодой комплекс не проходят представители родов Pentagrammysia и Tesseratia [=Pterinopecten].

В низах мунугуджакского надгоризонта, которые до сих пор сопоставлялись с основанием пермской системы, происходит резкое обновление таксономического состава комплекса двустворчатых моллюсков. Отмечается появление 27 новых видов и пяти новых родов. Наряду с присутствием значительного числа (17) средне–позднекаменноугольных видов, появляются типично пермские доминанты – представители родов Astartila, Undulomya, Dyasmya, Myophossa и Vorkutella. Комплекс двустворок нижней комплексной зоны мунугуджакского горизонта насчитывает 43 вида (причем 11 встречены только в этой зоне), относящиеся к 31 роду. Наиболее характерен ряд представителей родов Palaeoneilo, Modiolus, Myalina, Schizodus, Pyramus, Cosmomya, Sanguinolites, Wilkingia, Prothyris. Чуть позже появляются два рода – Stutchburia и Euchondria, а позднее еще четыре рода двустворок: Merismopteria, Omolonopecten, Fasciculiconcha и Verchojanogramyssia. В то же время вымирает ряд каменноугольных родов: Pleurophorella, Parenia, Sanguinolites и некоторые, в частности, каменноугольные, виды родов Palaeoneilo, Myalina, Pyramus, Cosmomya, Prothyris, а также род Vorkutella. Характерные представители позднекаменноугольно-раннепермских двустворок Омолонского массива показаны на табл. III и IV (см. вклейку). Изображенные двустворки хранятся в музее Северо-Восточного комплексного научно-исследовательского ин-та им. Н.А. Шило ДВО РАН (СВКНИИ), г. Магадан, колл. №№ 02-04.80, 02-06.98, 02‑06.99 и 02-06.103, один экземпляр – в Геологическом музее им. А.А. Штукенберга Казанского (Приволжского) федерального ун-та, г. Казань (КФУ), колл. № 14639.

Позднекаменноугольно-мунугуджакские (кыгылтасско-хорокытско-раннеэчийские) ископаемые сообщества двустворок Верхоянского бассейна менее представительны. Здесь преобладают виды родов Phestia, Wilkingia, Myophossa, Pyramus, реже встречаются Nuculopsis, Palaeoneilo, Parallelodon, Grammysiopsis, Cosmomya, Praeundulomya, Streblopteria, Euchondria, Palaeolima, Kolymopecten, Cypricardinia, Astartella, Parenia, Sanguinolites и Vacunella. Верхоянские сообщества по систематическому составу мало отличаются от омолонских, но уступают им в биоразнообразии и обилии экземпляров.

Сведения о двустворчатых пограничных пермо-карбоновых отложений Охотского бассейна крайне ограничены. А.Г. Клец (1995) упоминает о многочисленных остатках двустворчатых моллюсков, встреченных им совместно с другой разнообразной фауной (ругозы, аулопориды, мшанки, брахиоподы, гониатиты, наутилоидеи, криноидеи и др.). В коллекции автора имеются охотские представители родов Pteronites, Neptunopecten и Kolymopecten, характерных для мелководных сообществ Омолонского бассейна, что позволяет предполагать присутствие в Охотском бассейне довольно разнообразной фауны двустворок, очевидно, аналогичной омолонской, поскольку биогеографическая дифференциация сообществ этого времени была относительно низкой (Biakov, Shi, 2010).

Еще одной характерной особенностью двустворок из пограничных верхнекаменноугольно-нижнепермских отложений является присутствие ряда долгоживущих (со среднего карбона) видов. Это Phestia kolyvanica (Muromzeva), P. ex gr. jamesi (Biakov), Palaeolima laticostata Tschernyschew, Praeundulomya urbajtisae Muromzeva, Kolymopecten mutabilis (Licharew), Schizodus aff. jakovlevi Fedotov, Grammysiopsis omolonicus Muromzeva, Astartella omolonica Muromzeva, Astartella permocarbonica (Tschernyschew), Wilkingia verchojanica (Muromzeva) и некоторые другие.

НЕКОТОРЫЕ ПАЛЕОГЕОГРАФИЧЕСКИЕ И ПАЛЕОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДВУСТВОРЧАТЫХ МОЛЛЮСКОВ ПОЗДНЕГО КАРБОНА–НАЧАЛА РАННЕЙ ПЕРМИ

Примечательной чертой комплекса двустворчатых моллюсков нижней части мунугуджакского надгоризонта (как и всех среднекаменноугольно-мунугуджакских двустворчатых Северо-Востока Азии) является большое сходство с одновозрастными сообществами Западной (Dickins, 1963; Dickins, Skwarko, 1993) и Восточной (Runnegar, 1969) Австралии, что выражается в присутствии, а в ряде случаев и в преобладании представителей биполярных родов Merismopteria, Pyramus, Myophossa, Cosmomya, Palaeocosmomya, Praeundulomya, Vacunella, Stutchburia. Также много близких видов среди космополитных родов Palaeoneilo, Phestia, Modiolus, Cypricardinia, Schizodus, Solemya, Oriocrassatella, Astartella, Cypricardinia. Иногда это сходство проявляется даже на видовом уровне, особенно для раннепермских сообществ Западной Австралии, где многие таксоны двустворок имеют своих северо-восточно-азиатских “двойников”. Интересно, что биполярные виды известны и в других группах пермской фауны, в частности, среди мелких фораминифер и гастропод. В то же время, среди северо-восточно-азиатских брахиопод почти не встречаются виды, близкие западноавстралийским; сходство здесь проявлено только на родовом уровне и довольно незначительно: в нижней перми Северо-Востока Азии известно не более 10 общих, преимущественно космополитных, родов (Ганелин, 1977, 1984; Абрамов, Григорьева, 1988; Клец, 2005).

Феномен биполярности до сих пор до конца не понятен. Скорее всего, причины этого явления обусловлены сложным сочетанием параллелизмов в разных группах биоты и разновременных (и разнонаправленных) миграций, нередко наложенных друг на друга (Biakov, 2015). В то же время, в северо-восточно-азиатских сообществах отсутствует такой характернейший гондванский род, как Eurydesma, что может косвенно подтверждать значительно более тепловодные условия существования северо-восточно-азиатских двустворок по сравнению с гондванскими.

Еще одной примечательной чертой сообществ позднекаменноугольно-раннепермских двустворок является широкое развитие представителей родов, обитавших в мелководных обстановках (параллелодоны, шизодусы, астартеллы, стреблоптерии, вакунеллы, пирамусы, ориокрассателлы, солемии и некоторые другие). По своей экологической структуре ископаемые сообщества характеризуются преобладанием биссусно-прикрепленных или свободнолежащих фильтраторов, обитавших почти исключительно на мелководье, глубины которого не превышали 10–20 м. Вероятно, во многом это связано с почти полным отсутствием глубоководных бассейнов этого времени на Северо-Востоке Азии, которые начали активно развиваться лишь во второй половине ранней перми (Бяков и др., 2005; Biakov, Shi, 2010).

Относительная систематическая и количественная бедность верхоянских сообществ позднекаменноугольно-раннепермских двустворчатых может быть обусловлена, в первую очередь, большей глубоководностью условий обитания фауны и преимущественно глинистым характером грунтов.

УНИКАЛЬНОЕ ИСКОПАЕМОЕ СООБЩЕСТВО КОНЦА ПОЗДНЕГО КАРБОНА ОМОЛОНСКОГО БАССЕЙНА – СВИДЕТЕЛЬСТВО ПОТЕПЛЕНИЯ КЛИМАТА

Во многом таксономическое богатство комплекса двустворчатых комлексной зоны Verchojania mirandus – Prothyris elongatus связано с биогермоподобными образованиями, найденными в нижней части зоны на юго-восточном обрамлении Омолонского массива в верхнем течении р. Парень. Таксономическое разнообразие только одного ископаемого сообщества составляет 34 вида двустворчатых моллюсков, относящихся к 24 родам. Преобладают шизодиды (Schizodus), астартиды (Astartella), протириды (Prothyris), некоторые представители авикулопектиноидей (Streblopteria), вакунеллин (Vacunella), сангвинолитин (Grammysiopsis, Cosmomya), мегадесматид (Pyramus).

Особенно примечательно присутствие здесь ряда видов теплолюбивых и умеренно теплолюбивых родов: Parallelodon, Myalina, Pteronites, Neptunopecten, Pseudomonotis, Leptochondria, характерных для акваторий надобласти Тетис (Донбасс, Урал, Северная Америка). Это Myalina permiana Meek et Hayden, Pteronites magnus Biakov, Neptunopecten? keyserlingiformis (Licharew), Leptochondria simensis (Licharew), Kolymopecten mutabilis (Licharew), Streblopteria eichwaldi (Stuckenberg), S. krasnoufimskensis Fredericks, S. englehardti (Etheridge et Dun), Pseudomonotis kumpani Fedotov и ряд других видов этих родов, описанных Д.М. Федотовым (1932) из Донбасса, Б.К. Лихаревым (1927) с Урала и Тимана (Лихарев, 1927) и Ф. Миком и Ф. Хайденом из Северной Америки (Meek, Hayden, 1864). Особенно многочисленны представители рода Streblopteria, насчитывающие 4–5 видов. Обилие стреблоптерий отмечалось для раннепермских рифов Урала и Тимана еще Б.К. Лихаревым (1927).

Теплолюбивый облик сообщества двустворчатых подтверждается большим разнообразием и другой фауны, встреченной в биогерме: гастропод (более 10 видов), брахиопод, мелких фораминифер, скафопод, наутилоидей, криноидей, в том числе и редких остатков конодонтов Hindeodus и Streptognathodus (Davydov, Biakov, 2015).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, впервые проанализировано изменение сообществ двустворчатых моллюсков в пограничных каменноугольно-пермских отложениях Северо-Востока Азии. Вблизи каменноугольно-пермского рубежа происходит значительное увеличение таксономического разнообразия группы, что, скорее всего, связано с проникновением в Омолонский бассейн ряда теплолюбивых элементов из более южных акваторий в связи с кратковременным глобальным эпизодом потепления.

Рассмотрено положение границы карбона и перми на Северо-Востоке Азии и сделан вывод, что в Колымо-Омолоно-Чукотском регионе эта граница расположена, скорее всего, внутри комплексной зоны Verchojania mirandus–Prothyris elongatus, несколько выше уровня, на котором фиксируется эпизод глобального потепления.

* * *

Автор искренне признателен В.Г. Ганелину, который впервые обнаружил богатейшие сообщества двустворчатых моллюсков позднего карбона–ранней перми на Омолонском массиве и его юго-восточном обрамлении, и чьи материалы и знания способствовали сбору представительных коллекций этих ископаемых. Автор благодарит Р.В. Кутыгина и В.И. Макошина за консультацию по пограничным каменноугольно-пермским отложениям Верхоянья, а также Т.Б. Леонову, замечания и рекомендации которой способствовали улучшению текста статьи.

Исследования выполнены при поддержке РФФИ, проект № 18-05-00191, а также за счет средств субсидии, выделенной в рамках государственной поддержки Казанского (Приволжского) федерального ун-та в целях повышения его конкурентоспособности среди ведущих мировых научно-образовательных центров.