Палеонтологический журнал, 2019, № 3, стр. 66-71

ВВЕДЕНИЕ

Насекомые с полным превращением (Holomеtabola) – самый обширный по числу видов таксон органического мира. Видов Holomеtabola описано больше, чем всех остальных животных и растений. Однако по числу родов он уже не столь разнообразен, а по числу надродовых таксонов мало отличается от других таксонов того же надотрядного ранга. Это может свидетельствовать о том, что высокое разнообразие достигается не обилием значительных морфогенетических перестроек, а тонкими приспособлениями к множеству экологических ниш. Важнейшим достижением Holomеtabola является то, что в онтогенезе они проходят стадии личинки и имаго, обычно совершенно не похожих по строению и экологии. Это позволяет развести по разным стадиям требования к питанию и расселению, которые другие насекомые вынуждены совмещать на основе адаптивного компромисса, в результате чего приспособления к тому и другому остаются несовершенными. Поэтому изучение онтогенеза Holomеtabola весьма важно не только для понимания их эволюции, но и для общей эволюционной проблематики. Существенно, что два совершенно разных организма (личинка и имаго) строятся на основании одного и того же генома, что весьма интересно в свете эпигенетических построений.

К сожалению, изучение личинок все еще сильно отстает от описания имагинальных стадий. Недостаточное внимание к онтогенезу ярко иллюстрируется равнодушием, с которым были восприняты важнейшие для его понимания результаты работ А.Л. Тихомировой. Особенно мало мы знаем о личинках древних голометабол. Очень немногие палеозойские личинки описаны (Nel et al., 2013; Aristov, Rasnitsyn, 2015; Haug et al., 2016 и др.), тогда как другие только упоминаются в литературе (Шаров, 1953; Kukalová-Peck, 1997 и др.). Настоящая работа содержит переописание одной из них.

Широко известная водная пермская личинка Holometabola из местонахождения Каргала (Россия, Оренбургская обл., Сакмарский р-н; средняя пермь, уржумский ярус, аманакская свита, зона Estemmenosuchus uralensis и Ulemosaurus svijagensis, ~265 Ma: Shcherbakov, 2008) была указана А.Г. Шаровым (1953) как личинка рода Permosialis (Martynov, 1928); были приведены ее краткое описание, фотография и рисунок, однако видовой таксон не был предложен. Cоотнесение имаго и личинки для этого рода осталось проблематичным. Впоследствии род Permosialis Martynov, 1928, первоначально отнесенный к Megaloptera, был перенесен в Miomoptera, которые, вероятно, имели наземных личинок (Riek, 1976). Таким образом, стало ясно, что данную личинку не следует относить к Miomoptera, и она была отнесена к Coleoptera: Gyrinidae (Beutel, Roughley, 1988), либо Schizophoromorpha (?Rhombocoleidae) (Prokin et al., 2013b). Однако переописания экземпляра с обозначением голотипа и предложения для него таксона так и не было сделано, что побудило нас к этой публикации.

Местонахождение Каргала – одно из давно известных, где найдены остатки насекомых. Оно особенно важно тем, что здесь они найдены вместе с позвоночными. Это дает возможность достаточно точной корреляции. Местонахождение представляет собой давно заброшенные медные рудники, в отвалах которых и сделаны палеонтологические находки. Данный экземпляр, скорее всего, происходит из отвалов Кузьминовского рудника. Первые остатки насекомых здесь были найдены в 1929 г. И.А. Ефремовым и М.Н. Чуевой, затем на местонахождении работали еще несколько сборщиков. В настоящее время в колл. ПИН РАН хранится более 300 остатков насекомых из 13 отрядов, среди них около 10 личинок трех морфологических типов. Из местонахождения Каргала отмечены представители четырех отрядов голометабол (Мартынов, 1937; Мартынова, 1942; Пономаренко, 1963, 1969; Ponomarenko, 2013): Neuroptera (Sialodopsis similis Martynov, 1937), Mecoptera [Mesochorista kargalensis (O. Martynova, 1942), M. inglora (O. Martynova, 1942), Petromantis stigma O. Martynova, 1942, P. mirabilis (O. Martynova, 1942)], три неописанных отпечатка мелких Miomoptera, и Coleoptera. В последнем отряде из данного местонахождения описаны четыре вида: Kaltanicupes kargalensis Ponomarenko, 1963 (Permocupedidae), Tecticupes martynovi Ponomarenko, 2013 (Taldycupedidae), Rossocoleus ellipticus (Martynov, 1937) и Rhombocoleites adumbratus Ponomarenko, 1969 (Rhombocoleidae).

Недостаток сведений о пермских личинках голометабол не дает нам возможности уверенно отнести описываемую личинку к какому-либо отряду, однако предполагается ее принадлежность к Coleoptera, в частности, к инфраотряду Schizophoromorpha. Такое мнение основано на многочисленных находках личинок голометабол, которые предположительно относятся к жукам, в местонахождениях верхней перми – верхнего триаса. Эти личинки значительно отличаются от всех известных, и в соответствии со своими морфологическими признаками должны принадлежать широко распространенной в это время группе жуков с неизвестными личинками, на роль которой лучше всего подходят именно Schizophoromorpha.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Фотографии, приведенные в данной работе, были подготовлены с использованием светового стереоскопического микроскопа Leica M165С с цифровой камерой Leica DFC420 (Палеонтологический ин-т им. А.А. Борисяка РАН, г. Москва), с использованием программ Helicon FOCUS 5.3.14 и PHOTOSHOP CS4. Рисунки адаптированы к публикации в программе Autodesk AutoCAD 2015.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ПАЛЕОНТОЛОГИЯ

ОТРЯД COLEOPTERA

ПОДОТРЯД ARCHOSTEMATA

ИНФРАОТРЯД SCHIZOPHOROMORPHA

СЕМЕЙСТВО INCERTAE SEDIS

Род Kargalarva Prokin, Ponomarenko et Kirejtshuk, gen. nov.

Название рода от местонахождения Каргала и larva лат. – личинка; ж.р.

Типовой вид – Kargalarva permosialis sp. nov.

Диагноз. Крупные личинки, слабо суженные кзади. Голова прогнатная, с выступающими глазными буграми и клипеолабральным, эпистомальным (фронтоклипеальным), Y-образным экдизиальным и постокципитальным швами. Клипеус поперечный, короткий. Острые перекрещивающиеся мандибулы с зубцами по внутреннему краю. Сверху основания мандибул частично прикрыты треугольной верхней губой. Грудные сегменты сильно склеротизированы, первый уже последующих. Склерит пронотума цельный, мезонотум и метанотум несут два склерита, которые на мезонотуме частично, а метанотуме полностью разделены продольным экдизиальным швом. Ноги не расширенные, бедро длиннее прочих сегментов ноги. Передние бедра и голени несут длинные плавательные щетинки. Лапка с двумя длинными равными прямыми коготками. Брюшко 10-сегментное, первые 9 сегментов несут по паре заостренных к вершине латеральных выростов (вероятно, трахейных жабр), X-й заканчивается каудальным выростом, возможно, гомологичным выросту дорсальной поверхности X сегмента Haliplus (Coleoptera, Haliplidae) (Makarov, Prokin, 2015). Жабры с широким основанием, отходящим в задней трети сегмента, равны или немного длиннее ширины своего сегмента, вдвое больше его длины. По А.Г. Шарову (1953), у основания некоторых жабр заметна членистость.

Состав. K. permosialis sp. nov. из Каргалы (верхняя пермь, уржумский ярус).

Замечания. Личинка относится к Holometabola (=Oligoneoptera), поскольку у нее отсутствуют крыловые зачатки, склеротизация грудных тергитов типична для группы. Среди голометабол наиболее близка личинкам отрядов Coleoptera и Megaloptera. Отличается от Megaloptera узкой удлиненной головой, узкой переднегрудью, меньшей чем средне- и заднегрудь (Achtelig, 1981; Beutel, Roughley, 1988), телом, которое слабо суживается к концу, отсутствием плеуростомального шва головной капсулы и выступающими глазными буграми. От Sialoidea дополнительно отличается большим числом трахейных жабр: у рецентных Sialinae 7 пар, у юрских Sharasialinae Liu et al., 2014 (Sharasialis fusiformis Ponomarenko, 2012 из местонахождения Шар-Тэг) – 8; а также отсутствием четкой членистости жабр и равными коготками. Личинки Corydaloidea отличаются от Kargalarva тем, что не имеют латеральных выростов на сегменте IX, а на X сегменте развиты придатки анальных ножек; для них также характерен цервикальный “сегмент” переднегруди и другое строение вершины брюшка, без длинного выроста сегмента X. К тому же, все описанные крылья палеозойских мегалоптер слишком мелкие, соответствующие взрослые насекомые должны были бы быть значительно меньше описываемой личинки.

Kargalarva отличается от всех известных личинок жуков наличием “мегалоптерных” признаков: свободная треугольная верхняя губа, поперечный короткий клипеус и наличие постокципитального шва. Среди личинок Polyphaga лишь некоторые Hydrophiloidea обладают трахейными жабрами, но они характеризуются совершенно другим строением терминальных сегментов брюшка. Описываемая личинка слишком крупная для известных имаго пермских и триасовых Adephaga (Prokin et al., 2013a). Личинки Gyrinidae имеют пару раздвоенных придатков сегмента IX и сегмент X с выростом, несущим 4 крючка, которые, вероятно, гомологичны двум парам крючков анальных ножек коридалоидов. При этом Gyrinidae не известны раньше нижней юры (Ponomarenko, Prokin, 2015; Gustafson et al., 2017). Среди дитискоидов лишь личинки рецентного рода Coptotomus Say, 1830 (Dytiscidae) имеют 6 пар латеральных трахейных жабр, но они характеризуются иным строением вершины брюшка, общим для карабоидов и дитискоидов, т.е. с сегментом IX, несущем урогомфы (или представленым только урогомфами) (Prokin et al., 2013b). Личинка не может относиться и к Caraboidea, потому что на сегодняшний день их водные личинки вообще не известны, тем более с трахейными жабрами.

От неописанных триасовых личинок голометабол сиалидного типа (Кобургский песчаник, Вольтциевый песчаник, Гаражовка, отложения Майорки) Kargalarva отличается большим числом трахейных жабр и выступающими глазными буграми.

Kargalarva наиболее близка к личинкам Myxophaga, которые имеют 8 латеральных выростов сегментов I–VIII и раздвоенный сегмент IX, выступающие глазные бугры, голова уже чем переднегрудь. Некоторые авторы помещеют инфраотряд Schizophoromorpha Ponomarenko, 1968 (Schizophoroidea Ponomarenko, 1968, Asiocoleoidea Rohdendorf, 1961 и Rhombocoleoidea Rohdendorf, 1961) в подотряд Myxophaga (Bouchard et al., 2011). Из Каргалы описан крупный жук Rhombocoleites adumbratus Ponomarenko, 1969 (Rhombocoleidae), что позволяет предполагать отнесение Kargalarva к этому семейству (Prokin et al., 2013a).

Kargalarva permosialis Prokin, Ponomarenko et Kirejtshuk, sp. nov.

Название вида – от рода Permosialis, к которому иследованный экземпляр был отнесен Шаровым (1953); noun in apposition.

Голотип – ПИН, № 199/213, прямой и обратный отпечатки личинки; местонахождение Каргала, Оренбургская обл.; уржумский ярус.

Описание (рис. 1–4). Постокципитальный шов доходит до коронарного (эпикраниального) шва. По Шарову (1953), у основания одной из мандибул сохранился отпечаток скапуса. Пронотум сужается назад, трапециевидный, почти весь сверху покрыт склеритом. Мезонотум шире и длиннее пронотума, прямоугольный, со склеритом в передней половине, частично разделенным посередине. Метанотум равной ширины с мезонотумом, почти полностью занят склеритом. Первые два сегмента брюшка короче последующих. Максимально широкие сегменты IV и V, без учета латеральных выростов – 5 мм. Сегменты VIII и IX несут более короткие выросты, чем прочие. Граница между сегментами IX и X плохо различима.

Рис. 1.

Kargalarva permosialis gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 199/213, общий вид прямого отпечатка, фотография; длина масштабной линейки 5 мм.

Рис. 2.

Kargalarva permosialis gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 199/213, общий вид прямого отпечатка, рисунок; длина масштабной линейки 5 мм.

Рис. 3.

Kargalarva permosialis gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 199/213, обратный отпечаток, голова, фотография; длина масштабной линейки 0.5 мм.

Рис. 4.

Kargalarva permosialis gen. et sp. nov., голотип ПИН, № 199/213, обратный отпечаток, голова, рисунок; длина масштабной линейки 1 мм.

Размеры в мм: длина 24, максимальная ширина 5.

Материал. Голотип.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

В поздней перми–позднем триасе были распространены две линии личинок жуков. Первая (тип “Sialidae”: Prokin et al., 2015) включает таковых с каудальным выростом сегмента X и 6–9 парами латеральных не сегментированных трахейных жабр, в которые заходит по одному трахейному стволу. Среди них сначала известны таксоны с большим числом пар жабр (9–8 пар) и ходильными ногами (Kargalarva permosialis gen et sp. nov.; неописанные личинки из Кобургского песчаника), а затем с расширенными плавательными ногами и меньшим (6) числом пар жабр (неописанные личинки из Вольтциевого песчаника). Ко второй линии (тип “Corydalidae”: Prokin et al., 2015) относится уникальная личинка из Вольтциевого песчаника, характеризующаяся 9 парами латеральных сегментированных трахейных жабр, внутри которых проходят парные стволы трахей, а ее брюшко заканчивается парой анальных ножек на сегменте X, несущих по два крючка, подобно Corydaloidea. Вероятно, личинки, подобные рассматриваемым, доживали как минимум до середины юры (США, Sundance Formation), откуда изображена личинка жука с 6–7 парами латеральных трахейных жабр (Buatoris et al., 2016, с. 207, фиг. 11.7 m-p ).

Длительное существование и широкое распространение обсуждаемых личинок свидетельствуют о том, что они относились к достаточно разнообразной и распространенной группе жуков, на роль которой лучше всего подходят Schizophoromorpha, для имаго части которых также предполагался водный образ жизни (Ponomarenko, Prokin, 2015). Значительное сходство этих личинок жуков с таковыми Megaloptera подтверждает не только филогенетическую близость отрядов, но и широкие онтогенетические возможности проявления морфологических параллелизмов у голометабол, соответствующих освоению сходного (в данном случае водного) образа жизни.

Отнесение Kargalarva permosialis gen. et sp. nov. к схизофороидам, а не вертячкам, как предполагалось Р. Бейтелем с соавт. (Beutel, Roughley, 1988; Yan et al., 2018), и аналогичная ситуация с Tunguskagyrus planus Yan, Beutel et Lawrence, 2018, который, по нашему мнению, также относится к Schizophoromorpha (Kirejtshuk, Prokin, 2018), в настоящее время не подтверждает гипотезу о базальном положении Gyrinidae среди Adephaga. Их личинки, во многом сходные с таковыми Corydaloidea и Myxophaga, лишь иллюстрируют все те же широкие онтогенетические возможности конвергентного морфогенеза, которые, вероятно, свойственны голометаболам в целом.

* * *

Работа А.А. Прокина выполнена в рамках государственного задания по теме № АААА-А18-118012690105-0 при частичной поддержке РФФИ (проект № 18-04-00243-a); А.Г. Пономаренко при поддержке Программы Президиума РАН; А.Г. Кирейчука госзадания по теме No. AAAA-A17-117030310210-3, а также при поддержке Программы Президиума РАН и РФФИ (проекты № 18-04-00243-а и 19-04-00465-a).