Палеонтологический журнал, 2019, № 3, стр. 76-83

ВВЕДЕНИЕ

Семейство Cupedidae принадлежит к подотряду Archostemata, к которому относились все жуки от возникновения отряда близ границы карбона и перми почти до самого конца пермского периода. Три остальные подотряда жуков появляются в геологической истории в самом конце перми. В мезозое архостематы еще могли составлять до четверти жуков ориктоценозов, в кайнозое становятся редки и представляют только три семейства, существующих и ныне в числе около 30 видов (Пономаренко, 1969, 1983; Kirejtshuk et al., 2016).

Купедиды – это жуки малой или средней величины, реже крупные, с прогнатной головой, как правило, поперечной переднеспинкой и надкрыльями, доходящими до конца брюшка или даже превосходящими его по длине. Надкрылья многих архостемат имеют сильно расширенные эпиплевры, ячеистое строение и жилкование, состоящее из основных и промежуточных продольных жилок, между которыми сохраняется первичная крыловая мембрана. У купедид основных жилок шесть, и они сильно отличаются от промежуточных, ячеи расположены попарно между основными жилками (Пономаренко, 1969).

В нижнемеловом местонахождении Хасуртый Западного Забайкалья архостематы составляют 2.4% всех жуков и представлены двумя семействами: Jurodidae (5 экз.) и Cupedidae (3 экз.). Ископаемые остатки юродид известны в основном из забайкальских местонахождений Новоспасское (нижняя–средняя юра), Унда (верхняя юра), а также китайского местонахождения Даохугоу (конец средней–начало верхней юры) (Пономаренко, 1985, 1990; Yan et al., 2014). Современные потомки юродид, представленные единственным видом, найдены на Дальнем Востоке (Лафер, 1996).

Распространение купедид в юре, по-видимому, определялось климатом. Они держатся только теплых мест, поэтому их остатки отсутствуют в нижне- и среднеюрских местонахождениях Сибири, хотя они многочисленны в юре Европы, Средней Азии, Южного Казахстана, Китая, Америки и Австралии. В Западной Сибири купедиды появляются в келловее, в Южной Монголии – близ середины юры, но их нет в Якутии в местонахождениях, пограничных между юрой и мелом (Пономаренко, 1994, 1997; Ponomarenko, 2000). В мелу архостематы составляют не более 10% жуков и в основном представлены семейством Cupedidae (Пономаренко, 1983). В нижнемеловых местонахождениях Забайкалья Семен и Байса купедиды составляют порядка 4–5%, в местонахождении Шин-Худук (нижний мел, Монголия) – менее 1%, в Манлае (нижний мел, Монголия) их находки либо единичны, либо их нет совсем (Пономаренко, 1983; Ponomarenko, 2000). Также описаны немногочисленные меловые купедиды из местонахождений Анда-Худук, Бон-Цаган, Шар-Тологой, Хурилт, Холботу и Эрдени-Ула в Монголии и в нижнемеловой формации Исянь (Yixian) провинции Ляонин (Liaoning), Китай (Пономаренко, 1994, 1997; Tan et al., 2005; Tan, Ren, 2006, 2009).

Род Notocupes Ponomarenko, 1964 был описан А.Г. Пономаренко (1964) как жуки среднего, реже крупного размера со следующими основными признаками: переднеспинка поперечная, ее бока уплощены и передние углы оттянуты вперед, первый–четвертый стерниты брюшка своими задними краями черепицеобразно налегают на последующие, последний стернит брюшка по длине в два–четыре раза превосходит предпоследний, надкрылья с десятью рядами ячей, основные жилки явно толще промежуточных, две задние (CuA и A) перед вершиной надкрылья соединяются в короткую общую жилку (Пономаренко, 1969; Kirejtshuk, 2016). С тех пор было описано 35 видов нотокупесов из нижнего мела Забайкалья и Хабаровского края (Громов и др., 1993), юры и мела Казахстана, триаса и нижней юры Средней Азии (Пономаренко, 1969), средней юры Китая (Ponomarenko, Ren, 2010), средней или верхней юры Монголии (Пономаренко, 1994) и юры Юго-Восточной Германии (Oppenheim, 1888). Сейчас в нотокупесах насчитывается чуть меньше 70 видов, включая виды, переведенные сюда из других родов (см. ниже).

Как известно, ископаемые жуки зачастую сохраняются в виде изолированных надкрыльев. В зависимости от структуры породы отпечатки могут растягиваться и искривляться. Это хорошо заметно на образцах из местонахождения Мадыген (средний–верхний триас, Киргизия), где, в зависимости от положения относительно направления растяжения, длина двух надкрыльев одного жука может отличаться почти в два раза (Пономаренко, 1969). Порода во всех местонахождениях отличается по цвету и структуре, что тоже несколько искажает восприятие исследователя. Все это может приводить к выделению синонимичных таксонов. Так, надкрылья, описанные в родах Kakoselia Handlirsch, 1906 и Zygadenia Handlirsch 1906, при более позднем исследовании оказались схожими с Notocupes. Поскольку изначальное описание Kakoselia и Zygadenia проводилось только по надкрыльям, а в характеристику Notocupes включены признаки головного, грудного и брюшного отделов, то Kakoselia и Zygadenia стали синонимами Notocupes (Ponomarenko, 2000; Пономаренко, 2006). Там же без развернутого пояснения были синонимизированы Sinocupes Lin, 1976, Conexicoxa Lin, 1986, Forticupes Hong, 1990, Picticupes Hong, 1990 и Lupicupes Ren, 1995 (Пономаренко, 2006). Еще один интересный момент – это синонимия родов Notocupes и Amblomma Tan et al., 2005. При первоначальном описании отмечается, что амбломма очень близка к выше перечисленным родам, но отличается от зигадении (и, соответственно, нотокупеса) тем, что ее второй антеннальный членик короче третьего (Tan et al., 2005). Для большинства видов нотокупеса описывается длинный первый членик антенны, в 1.5–3 раза меньший второй, остальные равномерно уменьшаются к вершине. Как отличие от Sinocupes, отмечается зубчатый край переднеспинки. Еще одна особенность амбломмы – это проксимальная выемка на задних тазиках. Однако этот признак недостаточно надежный. В некоторых случаях такая же выемка появляется на передних тазиках, и зачастую этот признак пропадает на задних (Kirejtshuk, 2010). Длинный третий членик антенн характерен еще для одного китайского рода Ovatocupes Tan et Ren 2006 (Tan, Ren, 2006). Эти факты позволили синонимизировать Notocupes, Amblomma и Ovatocupes и близкие к ним по строению Euryomma Tan et al., 2006 и Sinocupes Lin, 1976 (Kirejtshuk, 2010). Еще один род из юрских отложений Германии был описан во второй половине XIX в. как Procarabus Oppenheim, 1888. Затем при изучении коллекций Музея естественной истории в Вене один из видов рода Procarabus был переописан как Notocupes (Ponomarenko, 1985). Tetraphalerus lentus Ren, 1995 был описан из формации Исянь, но позже переописан в роде Zygadenia, синонимичном нотокупесу (Ponomarenko, 2000). Происходящий из нижнемеловой формации Шахай (Shahai), Ляонин, Китай Chengdecupes kezuoense Hong, 1987 был переопределен как нотокупес на основании сходства в строении и расположении жилок (явно выраженные первичные жилки, слившиеся у вершины надкрылья А1 и CuA, и довольно крупные ячеи надкрылья) (Kirejtshuk et al., 2016).

Таким образом, синонимизация таксонов и их переописание обогатило ареал нотокупесов верхней юрой – нижним мелом Англии, нижним мелом Испании и нижним мелом Китая, а число видов увеличилось, по предварительным подсчетам, до шестидесяти семи.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материалом для этой работы послужили отпечатки жуков из местонахождения Хасуртый в Бурятии. Это отложения нижней подсвиты сангинской свиты гусиноозерской серии, датируемые верхней юрой–нижним мелом (Копылов, Расницын, 2017). Всего здесь собрано порядка 5000 остатков насекомых. Отряд жуки – один из самых многочисленных. По количеству найденных образцов он занимает четвертое место (8.5%) после двукрылых (36.4%), равнокрылых (15%) и перепончатокрылых (12%). Всего в местонахождении Хасуртый найдено 347 экз. жуков. Из них 0.9% (3 экз.) составляют Cupedidae. Экз. ПИН, № 5340/479 – это позитивный и негативный отпечатки небольшого обрывка надкрылья протяженностью в 8 ячей. Образец (рис. 1) не имеет аналогов в этом местонахождении, поэтому не может быть определен. Еще два образца (ПИН, №№ 5340/1952 и 1245) представлены позитивными и негативными отпечатками почти полных жуков. Данная статья посвящена их описанию.

Рис. 1.

Обрывок надкрылья жука, экз. ПИН, № 5340/479: а – обратный отпечаток, б – прямой отпечаток.

Образцы были изучены под бинокуляром МБС-10 без спирта и под 95% спиртом и отсняты под бинокуляром Leica М165 С с помощью камеры Leica DFC 420. Соединение фотографий проводилось в программе Helicon Focus 5.1.28. Рисунки по фотографиям сделаны в программе Corel Draw X8. При необходимости производилось дополнительное препарирование образцов с помощью препаровальных игл, сделанных из заточенного круглого или трехгранного надфиля.

* * *

Автор благодарна А.Г. Пономаренко и Е.В. Яну за участие в обсуждении результатов работы и за ценные замечания по тексту статьи, А.П. Расницыну за советы при работе с материалом, Д.Е. Щербакову и М.М. Тарасенковой за помощь в работе с рисунками. Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 16-04-01498 и программы Президиума РАН № 30 “Эволюция органического мира и планетарных процессов”.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

ОТРЯД COLEOPTERA

СЕМЕЙСТВО CUPEDIDAE LACORDAIRE, 1854

ПОДСЕМЕЙСТВО OMMATINAE SHARP ET MUIR, 1912

Триба Notocupedini Ponomarenko, 1966

Род Notocupes Ponomarenko, 1964

Notocupes: Пономаренко, 1964, с. 61, рис. 5 .

Zygadenia: Handlirsch 1906, с. 55 (типовой вид: Curculionites tuberculatus Giebel, 1856; = Zygadenia tuberculata Handlirsch, 1906; Jarzembowski, 1993, с. 179); Ponomarenko, 2000, с. S317.

Kakoselia: Handlirsch, 1906, с. 561 (типовой вид: Camptodontus angliae Brodie, 1845; = Kakoselia angliae Handlirsch, 1906); Пономаренко, 2006, с. 91.

Sinocupes: Lin, 1976, с. 113 (типовой вид: Sinocupes validus Lin, 1976); Пономаренко, 2006, с. 90; Kirejtshuk et al., 2010, с. 792.

Conexicoxa: Lin, 1986, с. 76 (типовой вид: Conexicoxa homorus Lin, 1986); Пономаренко, 2006, с. 90.

Forticupes: Hong, Wang, 1990, с. 105 (типовой вид: Forticupes laiyangensis Hong, 1990); Пономаренко, 2006, с. 90.

Picticupes: Hong, Wang, 1990, с. 107 (типовой вид: Picticupes tuanwangensis Hong, 1990); Пономаренко, 2006, с. 90.

Lupicupes: Ren et al., 1995, с. 74 (типовой вид: Lupicupes trachylenus Ren, 1995); Пономаренко, 2006, с. 90.

Amblomma: Tan et al., 2005, с. 208 (типовой вид: Amblomma psilata Tan, Ren et Liu, 2005); Kirejtshuk et al., 2010, с. 788.

Ovatocupes: Tan, Ren, 2006, с. 225 (типовой вид: Ovatocupes alienus Tan et Ren, 2006); Kirejtshuk et al., 2010, с. 788.

Euryomma: Tan et al., 2006, с. 475 (non Euryomma: Stein, 1899, с. 19, Diptera, Fanniidae) (типовой вид: Euryomma tylodes Tan, Ren, Shih et Ge, 2006); Kirejtshuk et al., 2010, с. 788.

Типовой вид – N. picturatus Ponomarenko, 1964; верхняя юра, карабастауская свита Южного Казахстана, Каратау.

Диагноз. Жуки средней величины. Антенны доходят до основания переднеспинки, их первый членик крупнее остальных, второй, как правило, равен четвертому или пятому, остальные уменьшаются к вершине. Переднеспинка поперечная, ее бока уплощены и передние углы оттянуты вперед. Первый–четвертый стерниты брюшка своими задними краями черепицеобразно налегают на последующие. Последний стернит брюшка по длине в 2–4 раза превосходит предпоследний. Надкрылья с десятью рядами ячей, сближенными попарно между основными жилками, основные жилки явно толще промежуточных, две задние (CuA и А) соединяются перед вершиной надкрылья в короткую общую жилку (Пономаренко, 1969; Kirejtshuk et al., 2016).

Видовой состав. На данный момент в состав группы входит чуть меньше 70 видов. Среди них виды синонимизированных родов Zygadenia Handlirsch, 1906, Ovatocupes Tan et Ren 2006, Sinocupes Wang, 1980, Forticupes Hong et Wang, 1990, Amblomma Tan et al. 2005, Picticupes Hong et Wang, 1990, Lupicupes Ren, 1995, Conexicoxa Lin, 1986, Kakoselia Handlirsch, 1906 и Camptodontus Dejean, 1826, а также виды, переведенные в Notocupes из Procarabus Oppenheim, 1888, Tetraphalerus Waterhouse, 1901 и Chengdecupes Hong, 1983 (см. выше).

Сравнение. От других родов трибы Notocupedini отличается: от рода Notocupoides Ponomarenko, 1966 слиянием задних основных жилок надкрылья, от Rhabdocupes Ponomarenko, 1966 – равным вторым и третьим члениками антенн, от Eurydictyon Ponomarenko, 1969 – двумя рядами ячей во всех полях (Пономаренко, 1969).

Notocupes khasurtyiensis Strelnikova, sp. nov.

Название вида по местонахождению Хасуртый.

Голотип – ПИН, № 5026/1952, прямой отпечаток почти полного жука с вентральной стороны с хорошо сохранившимся левым надкрыльем; Забайкалье, местонахождение Хасуртый; верхи юры или низы мела.

Описание (рис. 2). Жук средних размеров. Голова вытянута и немного сужена вперед, ее длина лишь немного превосходит ширину. Щеки в 1.5 раза длиннее диаметра глаз. Глаза широко расставленные, расстояние между ними почти в три раза превышает их диаметр. Виски скрыты под переднегрудью и, скорее всего, равны диаметру глаз. Антенны четковидные. Первые пять сегментов примерно одинаковой величины (второй лишь немного меньше остальных), шире остальных члеников, первый немного шире второго–пятого, последующие постепенно уменьшаются к вершине. Переднегрудка поперечная, ее длина примерно вдвое меньше ширины. Передние края оттянуты в направленные вперед выступы. По центру переднегруди имеется квадратное вдавление с ясной продольной бороздой. Латеральнее вдавлений просматриваются продольные светлые полосы. Вполне вероятно, что это швы, ограничивающие проплевры. Длина брюшка лишь немного больше длины средне- и заднегруди вместе взятых. Отношение длины стернитов 1.4 : 1 : 1 : 1 : 2.5. Стерниты черепицеобразно находят друг на друга. Первые четыре сегмента брюшка с поперечной выпуклостью, расширенной в стороны, где находятся каплевидные вдавления. Надкрылье с продольными жилками, образующими шесть двойных рядов ячей. Длина надкрылья почти втрое превосходит ширину. Основные жилки явственно толще промежуточных. Кубитальная и анальная жилки перед впадением в вершину надкрылья сливаются, остальные свободные. Эпиплевра в своей базальной части средних размеров, с рядом явных крупных ячей, перед вершиной резко сужается. Ячеи надкрылий крупные, круглые, зачастую выходят за границы жилок, в ряду около 26 ячей. Все тело равномерно покрыто довольно явными бугорками.

Рис. 2.

Notocupes khasurtyiensis sp. nov., голотип ПИН, № 5026/1952: а – фото, б – рисунок с обозначением жилок. Обозначения: PPL – шов, ограничивающий проплевры.

Размеры в мм: длина с мандибулами 12.3, без мандибул – 12.2, ширина около 5.4; длина надкрылья 9.2, ширина надкрылья 2.7; ширина брюшка около 3.6. Соотношение длины тела к его ширине и длине надкрылий: 3.4 : 1 : 2.6.

Сравнение. По размерам и пропорциям тела похож на раннемелового жука N. elegans Ponomarenko, 1994 из местонахождения Бон-Цаган (Пономаренко, 1994), но отличается от него более вытянутой переднегрудкой и пропорциями длин стернитов. N. vitimensis Ponomarenko, 1966 из зазинской свиты, местонахождение Байса (Пономаренко, 1966), тоже очень похож на N. khasurtyiensis, но у него ячеи окружены мелкими бугорками. N. epicharis из формации Исянь (=Amblomma epicharis Tan, Ren et Liu, 2005; Tan et al., 2005) также сходен, но у него более длинный последний стернит и немного более широкая задняя часть надкрыльев. По бугристому телу, рисунку на надкрыльях, пропорциям и размеру новый вид схож с N. excellens Ponomarenko, 1966 (Пономаренко, 1966), от которого отличается более длинными вторым–пятым члениками антенн, более короткими по отношению к длине тела надкрыльями, более широкой переднегрудкой и более длинным стернитом первого брюшного сегмента.

Новый вид отличается от других более коротким первым сегментом брюшка. Обычно отношение его длины ко второму–четвертому сегментам примерно равно 2 : 1. У нашего образца это значение составляет 1.4 : 1. Антенны описываются для нотокупесов довольно редко, но чаще всего их первый членик в 2 раза превосходит второй, а иногда вздут или изогнут, второй может превосходить третий в два раза или лишь немного, может быть равен четвертому или пятому, может превосходить их в 2 раза, но никогда не описывается плавное уменьшение размеров первых члеников антенн. На нашем образце основание антенн просматривается не четко, но, тем не менее, их строение довольно необычно – первые пять сегментов примерно одинаковой величины (второй членик лишь немного меньше остальных), они шире остальных члеников; первый еще немного шире второго – пятого. Еще одна особенность N. khasurtyiensis – это большие глаза, редко встречающиеся у других видов.

Материал. Голотип.

ПОДСЕМЕЙСТВО CUPEDINAE LAPORTE, 1836

Триба Mesocupedini Ponomarenko, 1969

Род Gracilicupes Tan, Ren et Shih, 2006

Gracilicupes: Tan et al., 2006, с. 47, pис. 6.5.

Типовой вид – G. crassicruralis Tan, Ren et Shih, 2006 из средней юры Китая.

Диагноз. Жуки среднего размера. Тело вытянутое, его длина примерно в 3 раза превосходит ширину. Голова большая со сравнительно узкой шеей. Глаза очень большие, расстояние между ними равно или чуть больше диаметра глаз. Антенны длинные, четковидные. Переднеспинка узкая, округлая. Надкрылья с десятью продольными рядами ячей, в ряду более 30 мелких округлых ячей. Первичные жилки выражены сильнее вторичных. Кубитальная и анальная жилки сливаются в апикальной части надкрылья в общую, которая чуть ниже соединяется с медиальной и иногда даже с радиальным сектором. Конечности довольно длинные и тонкие. Задняя нога в вытянутом положении немного заходит за вершину брюшка (Tan, Ren, 2009).

Родовой состав. Кроме типового вида, G. crassicruralis Tan, Ren et Shih, 2006 и G. tenuicruralis Tan, Ren et Shin, 2006 из среднеюрских отложений формации цзюлоншань местонахождения Даохугоу (Внутренняя Монголия), и описываемый ниже вид из местонахождения Хасуртый.

Сравнение. Отличается от Mesocupoides Ponomarenko, 1969 отсутствием “эпикраниального шва” и более узкой переднеспинкой, от Mesocupes Martynov, 1926 и Anaglyphites Ponomarenko, 1964 – округлой головой, не суженной к переднему краю, и более вытянутой переднеспинкой, от Chalepocarabus Handlirsch, 1906 – сильно выраженными первичными жилками и более узкими надкрыльями позади их середины.

Замечания. По совокупности признаков (мелкие размеры, удлиненное тело, крупные глаза, узкая переднеспинка почти равной длины и ширины, первичные жилки, сливающиеся перед впадением в вершину крыла, мелкие ячеи, немного вытянутые в длину, ассиметричная эпиплевра) данный род напоминает жуков из рода Cupes Fabricius, 1801 из трибы Cupedini Crowson, 1962 (Пономаренко, 1969) и близких к Cupes родов Cupoрsis Kirejtshuk et al., 2016 (Kirejtshuk et al., 2016) из верхнемеловой формации Раритан в США и Furcicupes Tan et Ren, 2006 (Tan, Ren, 2009) из нижнего мела Исяня в Китае, но отличается от них десятью рядами ячей и более обильным жилкованием (на надкрыльях купесов, купопсисов и фурцикупесов сохранятся всего три основные жилки (Сu, M и А2) и девять рядов ячей, тогда как у нашего жука основных жилок четыре (A, CuA, M и RS)). От рода Cupidium Ponomarenko, 1968 отличается более длинным телом и крупными глазами, а от Cretomerga Kirejtshuk et al., 2016 немного расставленными передними тазиками и строением антенн (Kirejtshuk et al., 2016).

Gracilicupes minimus Strelnikova, sp. nov.

Название вида по мелкому размеру жука.

Голотип – ПИН, № 5340/1245, прямой и обратный отпечатки почти полного жука с дорсальной стороны; позитивный отпечаток довольно полный с хорошо сохранившимся левым надкрыльем, негативный – плохой сохранности; Забайкалье, местонахождение Хасуртый; верхи юры или низы мела.

Описание (рис. 3). Мелкий жук. Голова округлой формы, узкая, с очень большими глазами, несколько вытянутыми вдоль головы. Их длина равна примерно 0.2 мм, а поперечник глаза 0.1 мм. Расстояние между глазами примерно равно их диаметру или немного больше его. Шея короткая, узкая. Переднеспинка узкая, ее передние углы овально закруглены, задние углы и задний край в средней части несколько оттянуты назад. По центру переднеспинки имеются борозды Y‑образной формы. Нечетко просматриваются довольно длинные и тонкие ноги жука, их интерпретация предположительна. Если она верна, задние ноги доходят до конца брюшка. Длина брюшка в 1.5 раза больше длины средне- и заднегруди вместе, отношение длины стернитов 1.5 : 1 : : 1.1 : 1 : 1.5. Стерниты находят друг на друга черепицеобразно. Надкрылье с продольными жилками, образующими шесть двойных рядов ячей. Длина надкрылья по крайней мере в 4 раза превосходит ширину. Основные жилки чаще всего сильно отличаются от промежуточных, только задняя кубитальная в своей апикальной части довольно яркая. Анальная и передняя кубитальная жилки на уровне пятой ячейки от конца крыла сливаются в общую жилку, которая чуть ниже, на уровне второй ячейки, соединяется с медиальной, а возможно, и с радиальным сектором. Медиальная и радиальная жилки в основании слиты. Эпиплевра довольно широкая, с рядом явных крупных ячей, к вершине сужается. Ячеи надкрылий овальные, немного неправильной формы, мелкие; в ряду порядка 30–35 ячей.

Рис. 3.

Gracilicupes minimus sp. nov., голотип ПИН, № 5340/1245: а – рисунок с обозначением жилок, б – фото.

Размеры в мм: длина без мандибул 2.5, с мандибулами – 2.6, ширина около 1; длина надкрылья 1.9, ширина надкрылья 0.47. Соотношение длины тела к его ширине и длине надкрылья: 2.9 : 1 : 2.1.

Сравнение. Отличается от других видов мелкими размерами (2.6 мм против 11 мм) и несколько расширенной в задней части переднеспинкой.

Материал. Голотип.