1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Палеонтологический журнал
  4. № 4, 2019

Палеонтологический журнал, 2019, № 4, стр. 25-30

Новые виды рода Lambeoceras Foerste (Actinocerida) из верхнего ордовика Средней Сибири

И. С. Барсков a, b, *, Я. Марек c

a Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова
Москва, Россия

b Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

c Карлов университет
Прага, Чехия

* E-mail: is_barskov@mail.ru

Поступила в редакцию 10.07.2017
После доработки 31.05.2018
Принята к публикации 04.06.2018

Полный текст (PDF)

Аннотация

Обсуждаются история изучения, таксономический состав и распространение рода актиноцератоидей Lambeoceras Foerste, 1917. Описано три новых номинальных вида и одна форма в открытой номенклатуре из верхнеордовикских отложений (нирундинский горизонт, катский ярус) Средней Сибири (бассейн р. Подкаменная Тунгуска).

Keywords: Cephalopoda, Actinoceratoidea, taxonomy, morphology, Ordovician, Siberia

ВВЕДЕНИЕ

Род Lambeoceras – один из наиболее специфических по своей морфологии, особенностям экологии, стратиграфического и географического распространения ордовикских представителей отряда Actinocerida (Cephalopoda, Actinoceratoidea). Первоначально название Lambeoceras было предложено (Foerste, 1917) в качестве подрода рода Tripteroceras Hyatt, I884 (типовой вид Orthoceras hastatum Billings, 1857) в составе двух видов: типового Gоnioceras lambei Whiteaves, 1892 и Tripteroceras richmondense Foerste, 1916. Самостоятельный родовой статус Lambeoceras был обоснован Г. Трёдссоном (Troedsson, 1926), описавшим пять новых видов из верхнего ордовика Cеверной Гренландии, а принадлежность к актиноцероидам – К. Тейхертом (Teichert, 1933). Один из видов Трёдссона – L. (?) leaveannulatum Troedsson, 1926 – послужил позднее типовым видом рода Rasmussenoceras (Foerste, 1933). Этот род, как и род Tripteroceras Hyatt, 1884, был позже выведен из состава актиноцерид, и оба они были включены в отряд Oncocerida в семейство Tripteroceratidae Flower, 1946 (Flower, Kummel, 1950).

Род Lambeoceras широко распространен на cевероaмериканском континенте и рассматривается как типичный представитель так называемой “арктической” (в современных координатах) фауны ордовика, которая была характерна для тропического пояса позднего ордовика. К настоящему времени из средне- и верхнеордовикских отложений с территории США, Канады и из Гренландии описан 21 номинальный вид рода Lambeoceras и несколько форм в открытой номенклатуре (Whiteaves, 1897; Shimer, Shrok, 1944).

Полученные в 1950–60-е гг. материалы о присутствии Lambeoceras (три вида) на территории России – на Урале (Иванов, Мягкова, 1950; Мягкова, 1955; Балашов, 1959), в Сибири (Соколов, Тесаков, 1963; Розман, Фомин, 1967; Марков, 1967), в Северном Китае и Индии (Sutner, Kroger, 2006) – оставались практически не известны специалистам по цефалоподам и стратиграфии ордовика, что привело, в частности, к номенклатурным недоразумениям. Р. Флауэр (Flower, 1957, с. 54) описал Lambeoceras rotundum Flower, 1957 из ордовика Техаса. Это название оказалось младшим первичным омонимом предложенного ранее названия L. rotundum Mjagkova, 1950 (Иванов, Мягкова, 1950, с. 30). Эти виды объективно различны и, согласно статьям 52.2, 57.2 и 60.1 (Международный …, 2004), название L. rotundum Flower, 1957 должно быть навсегда отвергнуто и заменено новым названием. Поскольку такая замена не могла быть произведена автором названия (Р. Флауэр скончался в 1988 г.), было предложено (Barskov, Marek, 1990) новое название Lambeoceras floweri Barskov et Marek, 1990 (=L. rotundum Flower, 1957, non L. rotundum Mjagkova, 1950). В этой же работе (Barskov, Marek, 1990) в составе рода был выделен подрод Lambeoceras (Lenticuloceras) Barskov et Marek, 1990 c типовым видом Lambeoceras nudum Troedsson, 1926.

Описанные в настоящей работе представители рода Lambeoceras происходят из разреза, изученного Х.С. Розман и Ю.М. Фоминым (1967, с. 97, слой 39) на р. Большая Нирунда (бассейн р. Подкаменная Тунгуска) (рис. 1), из отложений нирундинского горизонта (=бурский горизонт; =наддолборские слои) региональной стратиграфической схемы, сопоставляемого с катским ярусом Международной стратиграфической шкалы.

Рис. 1.

Расположение разрезов с находками представителей рода Lambeoceras в Средней Сибири.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

КЛАСС CEPHALOPODA

ПОДКЛАСС ACTINOCEROTOIDEA

ОТРЯД ACTINOCERIDA

СЕМЕЙСТВО LAMBEOCERАTIDAE FLOWER, 1957

Род Lambeoceras Foerste, 1917

Tripteroceras (Lambeoceras): Foerste, 1917, с. 47.

Lambeoceras: Troedsson, 1926, с. 44; Foerste, 1935, с. 100; Shimer, Shrok, 1944, с. 555; Flower, 1952, с. 32; Мягкова, 1955, с. 87–88; Журавлева, 1962, с. 219; Nelson, 1963, с. 115; Teichert, 1964, с. 209–210.

Типовой вид – Gonioceras lambei Whiteaves, 1892; верхний ордовик; США, Манитоба.

Диагноз. Раковина средних размеров до крупной, прямая длинно-коническая. Поперечное сечение сжато дорсо-вентрально, двояковыпуклое, латеральные стороны узкие, угловато-заостренные или округлые. Дорсальная сторона может быть более выпуклой, чем вентральная.

Перегородочная линия с широкой пологой вентральной лопастью, высокими латеральными седлами и дорсальной лопастью, обычно более мелкой, чем вентральная.

Сифон смещен от центра в вентральной стороне раковины. Края перегородочного отверстия отогнуты назад и образуют септальную воронку, длина которой может варьировать. Собственно перегородочные трубки очень короткие циртохоанитовые.

Соединительные кольца сильновыпуклые в камеры, имеют широкую зону прилегания с задней перегородкой и не имеют таковой с передней.

Сифонные сегменты в продольном сечении имеют очертания, близкие к сердцевидным.

Внутрисифонные отложения аннулосифонатного типа. Радиальные каналы внутрисифонной системы прямые, возможно, раздваиваются при приближении к периспатиуму.

Состав рода. Два подрода: номинативный Lambeoceras (Lambeoceras) Foerste, 1917 и Lambeoceras (Lenticuloceras) Barskov et Marek, 1990.

Сравнение. Отличается от рода Hoeloceras Sweet, 1958 более уплощенным поперечным сечением раковины, более глубокими лопастями перегородочной линии, хорошо выраженной воронкой перегородочного отверстия.

Замечания. Род Lambeoceras по общему облику и очертаниям перегородочной линии сходен с родом Gonioceras Hall, 1847 и включался вместе с ним в одно семейство Gonioceratidae Hyatt, 1884. Однако отличия между двумя родами – наличие у Gonioceras плоской, а не выпуклой вентральной стороны, более сложной перегородочной линии с вентрально-латеральными седлами, а также прилегающих к задней части перегородки перегородочных трубок и зоны прилегания соединительных колец сифона к обеим перегородкам – составляют комплекс признаков, которые среди актиноцероидных цефалопод являются признаками семейств.

Подрод Lambeoceras (Lenticuloceras) Barskov et Marek, 1990

Lambeoceras (Lenticuloceras): Barskov, Marek, 1990, с. 14.

Типовой вид – Lambeoceras nudum Troedsson, 1926, верхний ордовик Дании и Северной Гренландии.

Диагноз. Отогнутые назад края перегородочного отверстия – сифонная воронка – короткая, ее длина составляет менее 0.3 длины сифонного сегмента.

Видовой состав. L. (Lenticuloceras) nudum Troedsson, 1926 из серии Кэйп Кальхун, Дания, Сев. Гренландия; формации Рэд Ривер, Канада, Южная Баффинова Земля, оз. Неттилинг; L. (Lent.) boreum Troedsson, 1926 из серии Кэйп Кальхун, Дания, Сев. Гренландия; L. (Lent.) rotundum Mjagkova in Ivanov et Mjagkova, 1950, L. (Lent.) subplanum Mjagkova, 1955, L. (Lent.) kosvense Balashov, 1959, верхний ордовик, Россия, Средний Урал, р. Косьва; L. (Lent.) farkamuthense Suttner et Kröger, формация Пин, Индия, район Спити.

Сравнение. От номинативного подрода Lambeoceras (Lambeoceras) отличается более короткими перегородочными трубками.

Подрод Lambeoceras (Lambeoceras) Foerste, 1917

Типовой вид – Gonioceras lambei Whiteaves, 1892; верхний ордовик; США, Манитоба.

Диагноз. Отогнутые назад края перегородочного отверстия длинные, длина сифонной воронки составляет более 0.5 длины сифонного сегмента.

Видовой состав. L. (L.) lambei (Whiteaves, 1892) из формация Рэд Pивер, Канада, Манитоба и формации Рэд Ривер, США, Миннесота; L. (L.) princeps Troedsson, 1926, L. (L.) magnum Troedsson, 1926, из серии Кейр Кальхун, Дания, Сев. Гренландия; L. (L.) armstrongi Flower, 1957 из формации Секонд вэлли, США, Нью Мехико, хребет Кукс; L. (L.) floweri Barskov et Marek, 1990, из формации Секонд вэлли, США, Техас; L. (L.) balashovi sp. nov., L. (L.) hanae sp. nov., L. (L.) sibiricum sp. nov. из наддолборских слоев (=нирундинский горизонт = бурский горизонт) верхнего ордовика Средней Сибири.

Сравнение. Отличается от Lambeoceras (Lenticuloceras) длинной сифонной воронкой.

Lambeoceras (Lambeoceras) balashovi Barskov et Marek, sp. nov.

Табл. III , фиг. 1 (см. вклейку)

Название вида в память о З.Г. Балашове, российском исследователе палеозойских головоногих моллюсков.

Голотип – ПИН, № 5630/1; Средняя Сибирь, верховья р. Подкаменная Тунгуска, р. Большая Нирунда; верхний ордовик, наддолборские слои (=нирундинский горизонт = бурский горизонт) (Розман, Фомин, 1967, с. 97, слой 39).

Описание. Раковина средних размеров, прямая длинно-коническая, угол расширения латеральных сторон около 10°. Поперечное сечение линзовидное, сжато дорсо-вентрально. Дорсальная сторона более выпуклая, чем вентральная, латеральные стороны приостренные.

Перегородочная линия образует низкую вентральную лопасть, невысокие латеральные седла и дорсальную лопасть, менее выраженную, чем вентральная.

Сифон вентральный пристенный. Центр сифона расположен на расстоянии 1/3 дорсо-вентрального диаметра от вентральной стенки.

Сифонные сегменты нуммулоидальные, сильно расширяются в камеры. Длина септальной воронки составляет 0.45 длины сифонного сегмента. Соединительные кольца с вентральной стороны примыкают к стенке раковины и немного уплощены с дорсальной стороны, они плавно выпуклы в камеры. Внутрисифонные отложения аннулосифонатные, радиальные каналы на дорсальной стороне отходят от середины сифонного сегмента и, вероятно, раздваиваются вблизи периспатиума. На вентральной стороне каналы отходят от заднего конца сифонного сегмента.

Размеры в мм и отношения (рис. 2):

Рис. 2.

Принятые измерения и обозначения. а – сагиттальное сечение сегмента сифона: а – диаметр перегородочного отверстия; b – длина сегмента; с – диаметр сифона; d – длина септальной воронки. Отношения: а/Dv – относительный диаметр сифона в перегородочном отверстии; c/a – степень расширения сифонного сегмента в камерах; с/b – пропорции сифонного сегмента; d/b – относительная длина септальной воронки. б – поперечное сечение раковины: Dv – дорсо-вентральный диаметр; Dl – латеральный диаметр; Ls – расстояние центра сифона от вентральной стенки; Dv/Dl – степень дорсо-вентрального сжатия раковины; Ls/Dv –относительное положение сифона.

Экз. № Dv Dl Ls a b c d Dv/Dl Ls/Dv a/Dv К c/b c/a d/b
ПИН 5630/1 38 73 11 15 10 21 4.5 0.52 0.29 0.39 10 2.1 1.4 0.455

K – число камер на латеральный диаметр.

Сравнение. От всех видов подрода, обладающих линзовидным поперечным сечением, Lambeoceras (Lambeoceras) lambei, L. (L.) floweri, L. (L.) nudum, L. (L.) armstrongi отличается более высоким поперечным сечением, значительно более широким сифоном, прилегающим к вентральной стороне раковины.

Материал. Голотип – ядро фрагмокона из восьми камер и части жилой.

Lambeoceras (Lambeoceras) hanae Barskov et Marek, sp. nov.

Табл. IV , фиг. 1 (см. вклейку)

Название вида – в память Х.С. Розман, выдающегося исследователя ордовика России и Казахстана.

Голотип – ПИН, № 5630/2; Средняя Сибирь, верховья р. Подкаменная Тунгуска, р. Большая Нирунда; верхний ордовик, наддолборские слои (=нирундинский горизонт = бурский горизонт) (Розман, Фомин, 1967, с. 97, слой 39).

Описание. Раковина средних размеров, прямая длинно-коническая, медленно расширяющаяся: дорсальная и вентральная, латеральные стороны почти параллельны.

Поперечное сечение линзовидное, сжато дорсо-вентрально. Вентральная и дорсальная стороны равновыпуклые. Латеральные стороны заостренные.

Перегородочная линия на вентральной и дорсальной сторонах образует плавные низкие лопасти, на латеральных сторонах – невысокие седла.

Сифон вентральный, приближен к вентральной стороне. Центр сифона расположен на расстоянии 1/3 дорсо-вентрального диаметра от вентральной стенки.

Сифонные сегменты нуммулоидальные, слабо расширяются в камеры. Длина септальной воронки составляет 0.56 длины сифонного сегмента. Внутрисифонные отложения аннулосифонатные, развиты слабо. Они нарастают от места образования в перегородочном отверстии вперед по соединительному кольцу.

Размеры в мм и отношения (рис. 2):

Экз. № Dv Dl Ls a B c d Dv/Dl Ls/Dv a/Dv К c/b c/a d/b
ПИН 5630/2 28 57 7 6.8 6.4 8.2 4 0.49 0.25 0.24 11 1.28 1.21 0.62

K – число камер на латеральный диаметр.

Сравнение. По общему очертанию поперечного сечения с равно выпуклыми вентральной и дорсальной сторонами и приостренными латеральными сторонами сходен с типовым видом L. (L.) lambei, но отличается от него значительно менее выпуклыми сифонными сегментами.

Материал. Голотип – ядро фрагмокона с 6.5 камерами.

Lambeoceras (Lambeoceras) sibiricum Barskov et Marek, sp. nov.

Табл. IV , фиг. 2, 3

Название вида от Сибири.

Голотип – ПИН, № 5630/3; Средняя Сибирь, верховья р. Подкаменная Тунгуска, р. Большая Нирунда; верхний ордовик, наддолборские слои (=нирундинский горизонт = бурский горизонт) (Розман, Фомин, 1967, с. 97, слой 39).

Описание. Раковина средних размеров, прямая длинно-коническая, медленно расширяющаяся: дорсальная и вентральная, латеральные стороны почти параллельны. Поперечное сечение линзовидное, сжато дорсо-вентрально. Вентральная и дорсальная стороны равно выпуклые. Латеральные стороны заостренные.

Перегородочная линия на вентральной стороне образует хорошо выраженные лопасти, на латеральных сторонах – невысокие седла.

Сифон вентральный, прилегает к вентральной стенке раковины, очень широкий. Его ширина составляет 3/5 дорсо-вентрального диаметра раковины. Перегородочное отверстие очень широкое, соединительные кольца лишь незначительно расширяются в камеры. Длина септальной воронки на вентральной стороне составляет 0.56 длины сифонного сегмента. Соединительные кольца на вентральной стороне практически прилегают вентральной стенке раковины, на дорсальной стороне слабовыпуклые.

Внутрисифонные отложения аннулосифонатные, развиты слабо. Они нарастают от места образования в перегородочном отверстии вперед по соединительному кольцу.

Размеры в мм и отношения (рис. 2):

Экз. № Dv Dl Ls a b c D Dv/Dl Ls/Dv a/Dv К c/b c/a d/b
ПИН 5630/4 33 66 11 15? 4 18? 3 0.5 0.33 0.45? 5 4.5 1.2 0.75
ПИН 5630/3 голотип 28 41 12 16 4 20 3.5 0.68 0.42 0.57 4 5 1.25 0.8

K – число камер на латеральный диаметр.

Сравнение. По общему очертанию поперечного сечения с равно выпуклыми вентральной и дорсальной сторонами сходен с типовым видом L. (L.) lambei и с описанным выше L. (L.) balаshovi, но отличается от них и от всех известных видов рода необычайно широким сифоном.

Материал. Два экземпляра – ядра фрагмоконов с 9 и 11 камерами – из типового местонахождения.

* * *

Из того же местонахождения происходит ядро фрагмокона с 6 камерами и частью жилой камеры Lambeoceras (L.) sp., экз. ПИН, № 5630/5 (табл. III, фиг. 2). Раковина крупная, длинно-коническая, медленно расширяющаяся: дорсальная и вентральная стороны почти параллельны, латеральные стороны расходятся под углом около 15°. Поперечное сечение линзовидное, сжато дорсо-вентрально. Вентральная и дорсальная стороны равно выпуклые. Латеральные стороны округлые.

Перегородочная линия на вентральной стороне образует хорошо выраженные лопасти, на латеральных сторонах – невысокие седла.

Сифон вентральный, прилегает к вентральной стенке раковины, очень широкий. Его ширина составляет 3/5 дорсо-вентрального диаметра раковины.

Перегородочное отверстие очень широкое. Длина септальной воронки, сохранившейся в одном сегменте на вентральной стороне, составляет около 0.75 длины сифонного сегмента.

Недостаточная сохранность внутреннего строения Lambeoceras (L.) sp. не позволяет отнести эту форму к номинальному виду. Ближе всего она похожа на описанный выше вид Lambeoceras (L.) balashovi по внешнему облику раковины, но отличается более округлыми латеральными сторонами и несколько большим углом расширения раковины в дорсо-вентральном профиле.

Список литературы

  1. Балашов З.Г. Некоторые новые виды наутилоидей ордовика, силура и девона СССР // Материалы к “Основам палеонтологии”. 1959. Вып. 2. С. 37–46.

  2. Журавлева Ф.А. Отряд Actinoceratida. Надсемейство Actinoceratacea // Основы палеонтологии. Моллюски – головоногие 1. М.: Изд-во АН СССР, 1962. С. 219.

  3. Иванов А.Н., Мягкова Е.И. Определитель фауны ордовика западного склона Урала // Тр. Горно-геол. ин-та Уральск. филиала АН СССР. 1950. Вып. 14. С. 1–32.

  4. Марков Е.П. О наддолборских слоях верхнего ордовика в бассейне Подкаменной Тунгуски // Стратиграфия палеозоя Средней Сибири. Новосибирск: Наука, 1967. С. 97–99.

  5. Международный кодекс зоологической номенклатуры. Изд. четвертое. М.: КМК, 2004. 223 с.

  6. Мягкова Е.И. Наутилоидеи ордовика западного склона Среднего Урала // Тр. Горно-геол. ин-та АН СССР. 1955. Вып. 23. С. 77–104.

  7. Розман Х.С., Фомин Ю.М. К биостратиграфии позднеордовикских отложений бассейна р. Подкаменная Тунгуска // Изв. АН СССР. Сер. Геол. 1967. № 3. С. 92–94.

  8. Соколов Б.С., Тесаков Ю.П. Табуляты палеозоя Сибири. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 188 с.

  9. Barskov I.S., Marek J. Taxonomy, biostratigraphy and biogeography of genus Lambeoceras Foerste, 1917 (Actinocerida) // III Intern. Symp. “Cephalopodes actuels et fossiles”, Recueil des resumes, Lyon (France), 1990. P. 14.

  10. Flower R.H. New Ordovician cephalopods from eastern North America // J. Paleontol. 1952. V. 26. № 6. P. 24–59.

  11. Flower R.H. Studies of the Actinoceratida. I. The Ordovician development of the Actinoceratida, with notes on actinoceroid morphology and Ordovician stratigraphy // Mem. State Bureau Mines Miner. Res. New Mex. Inst. Mining and Technology. 1957. V. 2. Pt. 1. P. 1–59.

  12. Flower R.H., Kummel B. A classification of the Nautiloidea // J. Paleontol. 1950. V. 24. № 5. P. 604–616.

  13. Foerste A.F. Notes on Richmond and related fossils // J. Cincinnati Soc. Natur. Hist. 1917. V. 22. № 2. P. 42–55.

  14. Foerste A.F. Black River and other cephalopods from Minnesota, Wisconsin, Michigan and Ontario. Pt. 2 // Bull. Denison Univ., J. Sci. Lab. 1933. V. 28. Art. 1. P. 1–146.

  15. Foerste A.F. Big Horn and related cephalopods // Bull. Denison Univ., J. Sci. Lab. 1935. V. 30. Art. 1. P. 1–118.

  16. Nelson S.J. Ordovician paleontology of the Northern Hudson Baz lowland // Mem. Geol. Soc. Amer. 1963. V. 90. P. 1–150.

  17. Shimer H. W., Shrock R. R. Index fossils of North America. N.Y.–London, 1944. 837 p.

  18. Suttner T.J., Kröger B. Late Ordovician to Early Silurian Gondwanan cephalopods of the Pin Formation (Spiti, northen India) // N. Jb. Geol. Paläontol. Mh. 2006. V. 10. P. 595–612.

  19. Teichert C. Der Bau der actinoceroiden Cephalopoden // Palaeontogr. Abt. A. 1933. Bd 78. P. 111–230.

  20. Teichert C. Actinoceratoidea // Treatise on Invertebrate Paleontology. Vol. K. Lawrence: Univ. Kansas; Geol. Soc. Amer., 1964. P. 208–210.

  21. Troedsson G.T. On the Middle and Upper Ordovician faunas of Northern Greenland. I Cephalopods // Meddel. Grønland. 1926. V. 71. P. 1–65.

  22. Whiteaves J.F. The Orthoceratidae of the Trenton limestone of the Winnipeg basin// Trans. Roy. Soc. Canada. 1892 (1891). V. 9. Sect. 4. P. 77–90.

  23. Whiteaves J.F. Palaeozoic fossils // Geol. Surv. Canada. 1897. V. 3. Pt. 3. P. 213–214.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Палеонтологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал