Палеонтологический журнал, 2020, № 2, стр. 65-72

В фаменских отложениях западной части Тверской области часто встречаются остатки антиарх из широко распространенного в девоне семейства Bothriolepididae (Молошников, Линкевич, 2017а, б; 2019). Предположительно в биловской свите обнаружены высокотелый гребенчатый Livnolepis heckeri (Lukševičs), а также Bothriolepis sp. с уплощенным панцирем без спинного гребня, в льнянской свите – B. cf. B. ciecere Lyarskaja. Среди ботриолепидид Тверской обл. преобладает Livnolepis heckeri, многочисленные остатки которого встречены около д. Билово на р. Малый Тудер. Это местонахождение было детально изучено Р.Ф. Геккером (Геккер и др., 1935). Здесь он выделил биловскую серию карбонатных пород, сложенную пестроцветными мергелями и зеленовато-серыми песчанистыми известняками и глинами, и соответствующую лебедянскому горизонту среднего фамена (Решение…, 1990).

Из биловского местонахождения Д.В. Обручев (Геккер и др., 1935, с. 74) определил остатки остео- и поролепиформных кистеперых и панцирных рыб, среди которых он установил новый вид ботриолеписа – Bothriolepis n. sp. Однако формально новый вид антиарх из Билово был описан только в 2001 г. Э.В. Лукшевичем (Lukševičs, 2001) и назван в честь Геккера как B. heckeri. Вид основан на трех экземплярах из сборов Геккера: одной почти целой и одной неполной передней среднеспинной кости, а также части боковой, краевой затылочной и заднекраевой в сочленении. При описании вида Лукшевич указал, что материал происходит предположительно из биловских слоев – Bilovo Beds (?) (Lukševičs, 2001, с. 577). Новые материалы, собранные, начиная с 2011 г., сотрудниками Андреапольского районного краеведческого музея им. Э.Э. Шимкевича (КМА) из типового местонахождения, позволили существенно дополнить описание этого вида и уточнить его систематическое положение. По ряду морфологических особенностей костей черепной крыши и туловищного панциря этот вид был отнесен к роду Livnolepis Moloshnikov (Молошников, 2016; Молошников, Линкевич, 2017а, б). В нижнефаменских отложениях Тверской обл. (Нелидовская и Редкинская скважины) ранее уже были встречены остатки ливнолеписов (Moloshnikov, 2008). Преимущественно остатки L. heckeri собирались из осыпи, что не позволяет уточнить их стратиграфическое положение. В настоящее время у L. heckeri известны кости всей черепной крыши и почти всего туловищного панциря, а также пластинки проксимального сегмента грудного плавника. Некоторые кости представлены разными возрастными стадиями. Голотип и два паратипа L. heckeri хранятся в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН) (колл. № 835), остальные изученные материалы в КМА и Музее землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова.

Ниже L. heckeri описан по новым материалам, собранным в 2000-е гг. из типового местонахождения. При описании использовалась терминология, принятая в отечественной литературе. Измерения выполнялись по схемам, предложенным Э. Стенше (Stensiö, 1948).

Авторы глубоко благодарны проф. Л.И. Новицкой и О.Б. Афанасьевой (ПИН) за замечания и рекомендации по рукописи статьи.

ОТРЯД BOTHRIOLEPIFORMES

СЕМЕЙСТВО BOTHRIOLEPIDIDAE COPE, 1886

ПОДСЕМЕЙСТВО LIVNOLEPIDINAE MOLOSHNIKOV, 2012

Род Livnolepis Moloshnikov, 2008

Livnolepis heckeri (Lukševičs, 2001)

Табл. VIII , фиг. 1–8 ; табл. IX , фиг. 1–9 (см. вклейку)

Рис. 1.

Кости черепной крыши Livnolepis heckeri (Lukševičs): а – неполные левые боковая, краевая затылочная и заднекраевая кости в сочленении, экз. ПИН, № 835/40, снаружи; б, в – правая боковая кость, экз. № КМА/НВ/5184: б – снаружи, в – изнутри; г – передняя непарная кость, экз. № КМА/ НВ/5178, изнутри; д – затылочная кость, экз. № КМА/НВ/5173, снаружи; е – затылочная и заднепинеальная кости в сочленении, экз. № КМА/4770-1, снаружи. Обозначения: cir – полукруглая ямочная борозда, ifc1 – верхняя инфраорбитальная борозда, ifc.b – задняя косая головная ямочная борозда, L – боковая кость, nm – гладкая затылочная полоса, npp – заднепинеальная вырезка на nuchale, Nu – затылочная кость, orb – орбитальная (орбито-носовая) вырезка, PMg – заднекраевая кость, PNu – краевая затылочная кость, PP – заднепинеальная кость, prh – преорбитальное углубление, pr.po – переднебоковые углы отико-окципитального углубления, vcp – вертикальная сенсорная борозда. Масштабная линейка – 1 см.

Рис. 2.

Кости туловищного панциря Livnolepis heckeri (Lukševičs): а–в – передняя среднеспинная, экз. № КМА/4049, наружная сторона: а – дорсально, б – латерально, в – спереди; г, д – задняя среднеспинная, экз. № КМА/НВ/5172, наружная сторона: г – дорсально, д – латерально; е, ж – неполная задняя среднеспинная, экз. № КМА/4770-8: е – снаружи, ж – изнутри; з – правая передняя спинно-боковая, экз. № КМА/НВ/5183, снаружи. Обозначения: cf.MxL – площадка, налегающая на mixilaterale, cr.d – срединный спинной гребень, cr.tp – заднее поперечное туловищное ребро, dlg2 – задняя косая туловищная борозда, dlm – спинная пластина, dlr – дорсолатеральное ребро, lcg – борозда главной боковой линии, llm – боковая пластина, oa.PMD – площадка, перекрывающаяся posterior medio-dorsale, pa – задний угол, pnoa – заднезатылочный угол, pr.ob – processus obstans, pt2 – задняя вентральная воронка на posterior medio-dorsale, tb – губчатое поле на posterior medio-dorsale. Масштабная линейка – 1 см.

Рис. 3.

Наиболее характерные черты строения экзоскелета ливнолеписов, отличающие их от ботриолеписов: а, б – передние непарные кости, внутренняя сторона: а – Bothriolepis canadensis (Whiteaves), узкое щелевидное преорбитальное углубление (по Stensiö, 1948); б – Livnolepis zadonica (H.Obrucheva), крупное преорбитальное углубление (экз. ПИН, № 3725/1132); в, г – боковые кости, внутренняя сторона: в – Bothriolepis maxima Gross, хорошо выраженные глубокие передне-боковые углы отико-окципитального углубления (экз. ПИН б/н); г – Livnolepis zadonica (H.Obrucheva), слабо выраженные неглубокие передне-боковые углы отико-окципитального углубления (экз. ПИН, № 3525/1005). Обозначения: prh – преорбитальное углубление, pr.po – передне-боковые углы отико-окципитального углубления. Показано без масштаба.

Bothriolepis heckeri: Lukševičs, 2001, с. 577, рис. 60 H–J, 62 .

Livnolepis heckeri: Молошников, Линкевич, 2017а, рис. 3–8 ; 2017б, рис. 1, фиг. 2, 4–7 , рис. 2, фиг. 1, 2, рис. 3, фиг. 1, 3–5 ; 2019a, рис. 1–5 ; 2019б, рис. 1, 2а, 3.

Краниальный скелет. Боковая кость (laterale, L; рис. 1, а–в; табл. VIII , фиг. 1, 2) черепной крыши широкая, с широким и почти прямым ростральный краем. Отношение длины кости к ее ширине около 1.24. Боковые и задне-боковые углы кости выражены отчетливо. Как у взрослых (экз. № КМА/НВ/5184), так и у молодых особей (экз. № КМА/НВ/5182) верхняя инфраорбитальная борозда (ifc1) на наружной поверхности проходит посередине длины от бокового до орбитального и на расстоянии трети–половины длины от рострального до орбитального краев, т.е., боковой отдел laterale широкий. Вертикальная сенсорная борозда (vcp) длинная, хорошо выражена на костях как молодых, так и взрослых особей. Задняя косая головная ямочная линия (ifc.b) на боковых костях взрослых особей выражена слабо или отсутствует (рис. 1, б; табл. VIII , фиг. 1б); у молодых особей она отчетливая, заходит за среднюю линию орбитальной вырезки, но не достигает ее переднего края (табл. VIII , фиг. 2). На костях молодых особей также хорошо выражена полукруглая ямочная борозда (табл. VIII , фиг. 2: cir). На внутренней поверхности правой боковой кости (экз. № КМА/НВ/5184) переднебоковой угол отико-окципитального углубления (pr.po) неглубокий, выражен слабо; несколько шире в своем основании, чем соответствующий угол у L. zadonica. Преорбитальное углубление (prh) на боковой кости L. heckeri, по-видимому, такой же формы, что и у L. zadonica (Moloshnikov, 2004, 2008): развиты один боковой угол, а также боковой и передний края. Орбитальная (орбито-носовая: orb) вырезка неглубокая.

Передняя непарная кость (praemediale; рис. 1, г; табл. VIII , фиг. 3) удлиненная, с отношением длины к наибольшей ширине (вдоль переднего края) около 1.4. Передний край в 1.2 раза длиннее заднего. Передний край прямой, задний – слабовыпуклый. Боковые края слабовыпуклые. На экз. № КМА/НВ/5178 назальная пластина не сохранилась, но по участку ее прикрепления к фациальной пластине можно предположить, что преорбитальное углубление черепной крыши (prh) было крупным, как у L. zadonica. Судя по его форме на передней непарной и боковой кости (см. выше), L. heckeri, как и L. zadonica, обладал преорбитальным углублением трапециевидного типа.

Заднепинеальная кость (postpineale, PP; рис. 1, е; табл. VIII , фиг. 7 ) широкая, с выпуклым передним краем, отношение длины к ширине равно 0.6.

Затылочная кость (nuchale, Nu; рис. 1, д, е; табл. VIII , фиг. 4–7 ) широкая и сводчатая. Отношение длины кости к ширине около 0.7; угол сводчатости у заднего края равен 95°–100°. Кость достигает наибольшей ширины на уровне боковых и заднебоковых углов. Спереди nuchale несет неглубокую и широкую заднепинеальную вырезку (npp). Переднебоковые края, граничащие с laterale, прямые, короткие, в 2–3 раза короче заднебоковых. Заднебоковые края прямые или слабовогнутые. Вдоль заднего края на наружной поверхности проходит довольно широкая гладкая затылочная полоса (nm), переходящая на paranuchalia. На затылочных костях молодых особей хорошо развита задняя косая головная ямочная линия (if.b). Отверстия эндолимфатических протоков на наружной поверхности (d.end2) маленькие, расположены близко друг к другу (экз. № КМА/3666). На внутренней поверхности nuchale поперечное затылочное ребро высокое, развито по ширине всей кости, переходит на paranuchalia. Участок позади поперечного затылочного ребра длинный, с хорошо выраженным, невысоким медиальным окципитальным гребнем, сбоку от него могут косо проходить два невысоких симметричных дополнительных гребня.

Краевая затылочная кость (paranuchale, PNu; рис. 1, а) широкая. Верхняя инфраорбитальная борозда проходит на расстоянии трети–половины ширины кости от бокового края, т.е., как и на laterale, боковой отдел широкий.

Заднекраевая (postmarginale, PMg; рис. 1, а). При первоописании вида Лукшевич (Lukševičs, 2001, с. 578, рис. 62A ) указал, что эта кость удлиненная, с медиальными краями более длинными, чем боковые. Однако единственный экземпляр этой кости (ПИН, № 835/40) имеет обломанную заднебоковую часть, поэтому определить форму postmarginale довольно трудно. Возможно, что эта кость была все-таки широкой как у L. zadonica (см., напр., Moloshnikov, 2008, рис. 36, j–m ; табл. 8 , фиг. 5 ).

Посткраниальный скелет. Передняя среднеспинная кость (anterior medio-dorsale; рис. 2, а–в; табл. VIII , фиг. 8 ; табл. IX , фиг. 1) удлиненная и сводчатая на всем протяжении. Угол сводчатости у переднего края кости около 90°, у заднего – около 80°. У молодых особей anterior medio-dorsale c передним отделом относительно более широким, чем задний, имеет отношение длины к ширине около 1.3 (экз. № КМА/4049). Кости крупных особей могли иметь более широкий передний отдел и край (Lukševičs, 2001, рис. 62E ). Подобные возрастные изменения в пропорциях anterior medio-dorsale могут встречаться и у других ботриолепидид, например, у Bothriolepis sibirica Obruchev из франа Южной Сибири (Молошников, 2009, с. 81). Длина переднего отдела передней среднеспинной кости L. heckeri вдвое больше длины заднего отдела. Передний край кости слабо выпуклый, его длина в 1.4 раза меньше ширины кости на уровне боковых углов. Тергальный угол расположен на расстоянии трети длины кости от переднего края. Начиная от тергального угла, развит высокий дорсальный гребень (cr.d), достигающий максимальной высоты на месте шва между anterior и posterior medio-dorsalia. Задняя косая туловищная борозда (dlg2) на всех присутствующих в коллекции передних среднеспинных костях L. heckeri пересекает ее заднебоковой край, то есть она переходит на смешанно-боковую кость. В отличие от этого, для части экземпляров L. zadonica характерен переход задней косой туловищной борозды на заднюю среднеспинную кость (Moloshnikov, 2004, 2008). Швы передней среднеспинной кости с передней спинно-боковой и смешанно-боковой обычные для ботриолепидид: anterior medio-dorsale налегает на anterior dorso-laterale и покрывается mixilaterale на всем протяжении их контакта. Для некоторых экземпляров L. zadonica характерен нетипичный для ботриолепидид тип этих швов (Обручева, 1983; Moloshnikov, 2008).

Задняя среднеспинная кость (posterior medio-dorsale; рис. 2, г–ж; табл. IX , фиг. 2, 3) удлиненная, сводчатая на всем протяжении; с узким, длинным передним отделом; отношение длины кости к ее ширине около 1.4. Угол сводчатости у переднего края кости равен 120°. Переднебоковые углы сглажены, выражены слабо. Задний угол кости (pa) может быть оттянут назад, образуя задний отросток (экз. № КМА/НВ/5172; рис. 2, г; табл. IX , фиг. 2б) или выражен слабо (экз. № КМА/4770-8; рис. 2, е; табл. IX , фиг. 3). На внутренней поверхности posterior medio-dorsale задняя вентральная воронка (pt2) удлиненная, глубокая. Спереди от нее развито крупное губчатое поле (tb). Заднее поперечное ребро (cr.tp) невысокое, сглаженное; участок, расположенный позади от него, короткий (экз. № КМА/4770-8).

Передняя спинно-боковая кость (anterior dorso-laterale; рис. 2, з; табл. IX , фиг. 4 ) широкая, имеет несколько более узкую боковую пластину. Отношение ширины спинной пластины к ширине боковой около 1.08. Угол схождения этих пластин равен 145°. Дорсолатеральное ребро (dlr) сглажено, выражено слабо (экз. № КМА/НВ/5183). Кость несет узкий и удлиненный заднезатылочный угол (pnoa). Борозда главной боковой линии (lcg) выражена отчетливо. Передний выступ боковой пластины (processus obstans, pr.ob) слабо выдается вперед.

Смешанно-боковая кость (mixilaterale; табл. IX , фиг. 5 ) короткая и широкая. Так же как и у anterior dorso-laterale, ширина спинной пластины незначительно превышает ширину боковой. У молодых особей L. heckeri эти пластины сходятся под углом 120°–130°. Дорсолатеральное ребро (dlr) сглажено. Задний край mixilaterale слабо скошен, почти вертикальный. Задняя косая туловищная борозда (dlg2) и борозда главной боковой линии (lcg) выражены отчетливо.

Передняя вентро-латеральная кость (anterior ventro-laterale; табл. IX , фиг. 6, 7 ) с относительно узкой брюшной пластиной (vlm), отношение длины этой пластины к ее ширине около 1.5. Угол схождения боковой и брюшной пластин равен 125°. Вентро-латеральное ребро не выражено, сглажено. Субцефальный отдел anterior ventro-laterale широкий и короткий, занимает чуть меньше трети общей длины кости (экз. № КМА/НВ/5177). На наружной поверхности брюшной пластины anterior ventro-laterale развита брюшная поперечная сенсорная борозда (vg). На внутренней стороне кости постбранхиальное ребро (cr.ptbr) узкое, хорошо выражено только в боковой части кости, косо проходит от бокового края, до середины ширины брюшной пластины не доходит. Переднее внутреннее поперечное ребро (cit1) выражено слабо, имеет вид сглаженного валика.

Задняя вентро-латеральная кость (posterior ventro-laterale; табл. IX , фиг. 9 ) имеет сравнительно широкую боковую пластину с широким передним краем, и относительно узкую вентральную пластину. Длина боковой пластины почти в 2.3 раза превышает ее ширину. Угол схождения боковой и брюшной пластин равен 120°–130°. Вентро-латеральное ребро (vlr) выражено отчетливо только в задней части кости, в передней оно сглажено.

Проксимальный сегмент грудного плавника удлиненный (табл. IX , фиг. 6, 8 ), его длина превышает его ширину в 3.5 раза. Латеральный край сегмента выпуклый. Медиально-дорсальный и латеральный канты могут нести небольшие заостренные зубчики (экз. № КМА/4770-3). Медиально-вентральный кант сглаженный. Первая кость центрально-дорсального ряда (centrale-dorsale 1) широкая, отношение длины к ширине около 1.8.

Орнамент наружной поверхности костей взрослых особей L. heckeri бугорчатый. Бугорки крупные с округлой вершиной, на некоторых костях могут быть уплощенными. Обычно бугорки хорошо обособленны друг от друга, но могут и плотно примыкать друг к другу, например, на некоторых туловищных костях. Наружная поверхность костей молодых особей (напр., laterale, экз. № КМА/НВ/5182; anterior medio-dorsale, экз. № КМА/4049; mixilaterale, экз. № КМА/НВ/5175) несет ячеистый орнамент, который местами переходит в бугорчато-ребристый и бугорчатый. Вентральная стенка туловищного панциря и кости грудного плавника покрыты преимущественно ячеистым орнаментом; в узлах ячеек развиты бугорки и валики, образованные слившимися бугорками.

Размеры в мм. Praemediale, экз. КМА/НВ/5178: длина – 30, длина переднего края – 21.1, длина заднего края – 17.5; laterale, экз. КМА/НВ/5184: длина – 87.1, ширина – 70.5; postpineale, экз. КМА/4770-1: длина – 11, ширина – 18.5; nuchalia, экз. КМА/4770-1: длина – 24, ширина (восстановленная на уровне боковых углов) – ок. 31; экз. КМА/НВ/5173: длина – ок. 25.5, ширина (восстановленная на уровне боковых углов) – ок. 34; anterior medio-dorsale, экз. КМА/4049: длина – 28, ширина (на уровне боковых углов) – 22; posterior medio-dorsale, экз. КМА/НВ/5172: длина – 57.5, ширина (на уровне боковых углов) – 40.5; anterior dorso-laterale, экз. КМА/НВ/5183: длина – 56.5, ширина (с восстановленным pnoa) – ок. 44.5, ширина спинной пластины (с восстановленным pnoa) – 26, ширина боковой пластины – 24; mixilaterale, экз. КМА/НВ/5175: длина – ок. 21, ширина спинной пластины – ок. 15, ширина боковой пластины – ок. 13; anterior ventro-laterale, экз. КМА/НВ/5177: длина кости – ок. 100, ширина – ок. 65; posterior ventro-lateralia, экз. КМА/НВ/5181: длина боковой пластины – ок. 90, ширина боковой пластины – ок. 38; экз. КМА/НВ/5180: ширина вентральной пластины – 42.5; проксимальный сегмент грудного плавника, экз. КМА/НВ/5177: длина – 110, ширина – 30; centrale-dorsale 1, экз. КМА/НВ/5177: длина – 57, ширина – 31.5.

Сравнение. Судя по сводчатым затылочным, передним и задним среднеспинным костям, L. heckeri, как и L. zadonica, обладал сравнительно высоким для ботриолепидид панцирем, однако от последнего он отличается менее высоким спинным гребнем (cr.d) и пропорциями туловищного панциря. У L. heckeri, в отличие от L. zadonica, по-видимому, были более широкие боковые и более узкие спинно-боковые стенки туловищного панциря. Молодые особи L. heckeri имеют ячеистый орнамент наружной поверхности костей, на костях молодых L. zadonica развит гребенчатый и бугорчато-гребенчатый орнамент.

Материал. Из типового местонахождения: lateralia – 3; paranuchale – 1; фрагмент черепной крыши – 2; nuchalia – 5; anterior medio-dorsalia – 6; posterior medio-dorsalia – 4; фрагмент отдельного спинного гребня – 1; anterior dorso-lateralia – 2; mixilaterale – 1; anterior ventro-lateralia – 6; posterior ventro-lateralia – 5; проксимальный сегмент панциря грудного плавника – 8; отдельные кости из проксимального сегмента грудного плавника – 8; многочисленные фрагменты неопределимых посткраниальных костей.