1. На главную
  2. Электронные версии
  3. Палеонтологический журнал
  4. № 2, 2020

Палеонтологический журнал, 2020, № 2, стр. 87-93

Ископаемая меламфаевая рыба рода Scopelogadus (Teleostei: Melamphaidae) из неогеновых отложений острова Сахалин, Россия

М. В. Назаркин a, *, А. Н. Котляр b, **

a Зоологический институт РАН
Санкт-Петербург, Россия

b Институт океанологии им. П.П. Ширшова РАН
Москва, Россия

* E-mail: m_nazarkin@mail.ru
** E-mail: kotlyar@ocean.ru

Поступила в редакцию 30.04.2019
После доработки 06.05.2019
Принята к публикации 13.05.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Скелет берикоморфной рыбы из семейства Melamphaidae обнаружен в отложениях среднего-верхнего миоцена курасийской свиты острова Сахалин, Россия. Такие особенности морфологии, как короткое высокое тело с крупной головой, наличие одного спинного плавника с коротким основанием, 19 основных хвостовых лучей, небольшое число позвонков, однорядные челюстные зубы в сочетании с очень крупной циклоидной чешуей, позволяют относить это ископаемое к современному роду Scopelogadus. Это вторая известная в мире находка ископаемого скелета представителя как рода, так и семейства. Место этой находки расположено примерно на 17 градусов широты севернее ареала современных видов рода. Присутствие скопелогадусов в комплексе свиты кураси позволяет предполагать, что глубина накопления ее отложений составляла не менее 200 м.

Ключевые слова: Melamphaidae, Scopelogadus sp., Россия, остров Сахалин, миоцен, курасийская свита

Семейство меламфаевых (Osteichthyes, Beryciformes: Melamphaidae) объединяет 73 современных вида, сгруппированных в пять родов (Ebeling, 1962; Ebeling, Weed, 1963; Moore, 1993; Котляр, 1996, 2002, 2005, 2009, 2012, 2016; Nelson et al., 2016). Меламфаевые – исключительно морские пелагические глубоководные рыбы. Зрелые рыбы обычно встречаются на глубинах от 200 до 2000 м, и редко оказываются в более мелководных условиях (Ebeling, 1986; Котляр, 1996; Moore, Paxton, 1999). К последним приурочены, в основном, личинки и мальки. Меламфаевые обитают во всех океанах, кроме Северного Ледовитого. Отсутствуют они также в Средиземном море (Котляр, 1996; Moore, 2002). О биологии этих рыб известно немного. Меламфаевые питаются, главным образом, различными мелкими ракообразными (Bartow, 2010). А. Эбелинг и В. Вид (Ebeling, Weed, 1963, 1973) считали, что меламфаевые не совершают ясно выраженных суточных вертикальных пищевых миграций. Последующие исследования (Clarke, Wagner, 1976; Keene et al., 1987) показали, что такие миграции у них имеются.

Стандартная длина тела этих рыб (SL) достигает 187 мм у Poromitra crassiceps (Günther) (Moore, 2002). Морфологически они характеризуются довольно компактным вальковатым телом без светящихся органов; крупной головой с высоким тупым рылом и довольно большим ртом; широкими сенсорными головными каналами, покрытыми сверху тонкой кожей; редуцированной до двух передних пор боковой линией; единственным спинным плавником с коротким основанием; положением брюшных плавников под или впереди основания грудного плавника; невысоким (не более 31) числом позвонков; относительно крупной циклоидной чешуей (Котляр, 1991, 1996; Moore, Paxton, 1999; Moore, 2002).

Ископаемые находки представителей семейства довольно редки, и ограничиваются почти исключительно отолитами. Наиболее древние отолиты, принадлежащие Melamphaidae, описаны из палеоцена (танет) Баварии, и условно отнесены к роду Melamphaes Günther, 1864. Поскольку своим строением они напоминают отолиты современных Melamphaes, Scopeloberyx Zugmayer, 1911 и Sio Moss, 1962, данный палеоценовый вид рассматривается в качестве базального для остальных таксонов семейства (Schwarzhans, 2012). Отолиты Melamphaes spp. известны из нижнего и среднего эоцена Франции, нижнего и верхнего миоцена Новой Зеландии, верхнего миоцена и плиоцена Италии, плиоцена Франции, а также плиоцена и плейстоцена Калифорнии (Fitch, 1968; Grenfell, 1984; Nolf, 1985; Nolf, Cappetta, 1988; Patterson, 1993; Lin et al., 2016, 2017). Отолиты рода Scopeloberyx Zugmayer, 1911 известны из верхнего миоцена Новой Зеландии (Nolf, 1985), а отолиты рода Scopelogadus Vaillant, 1888 – из верхнего миоцена Италии и плейстоцена Калифорнии (Fitch, 1968; Nolf, 1985; Lin et al., 2017). Отолиты Poromitra Goode et Bean, 1883 обнаружены в нижнем миоцене Франции (Nolf, Brzobohaty, 2002). Отолиты из плейстоценовых отложений Калифорнии принадлежат уже современным видам меламфаид (Fitch, 1968; Fierstine et al., 2012).

Единственным ископаемым меламфаидом, описанным по скелетным остаткам к настоящему времени, является Scopelogadus capistranensis Ebeling из миоценовых отложений Калифорнии, США (Ebeling, 1962; Fierstine et al., 2012). Этот вид известен по двум небольшим экземплярам не более 40 мм стандартной длины (SL). В настоящей работе мы сообщаем о второй находке ископаемого скелета меламфаида, происходящего из миоценовых отложений курасийской свиты о-ва Сахалин.

Свита кураси, она же курасийская, распространена в юго-западной части Сахалина, где имеет мощность до 2300 м (Гладенков и др., 2002). Породы свиты сформировались в период среднего – начала позднего миоцена (Гладенков и др., 2002). Свита сложена тонкослоистыми алевролитами и аргиллитами темно-серого и коричневого цветов, выгорающими до почти белого с поверхности; нередко встречаются прослои крепких окремненных алевролитов и крупные эллиптические окремненные конкреции. В породах свиты кураси обнаружены многочисленные фоссильные остатки как беспозвоночных, так и позвоночных животных. Среди последних – кости морских млекопитающих, перья птиц и скелеты рыб. Таксономический состав миоценовой ихтиофауны курасийской свиты указывает на формирование этих неогеновых отложений в относительно глубоководных условиях, подходящих для мезопелагических рыб. Остатки этих последних составляют в свите кураси не менее 70% всех рыб (Назаркин, 2018). В собранной коллекции из нескольких сотен ископаемых из этой свиты скелет меламфаида – единственный. Степень сохранности этого скелета позволяет классифицировать ископаемое на родовом уровне, но не дает возможности достоверно определить его видовой статус. Поэтому далее мы приводим его описание в открытой номенклатуре.

ОПИСАНИЕ МАТЕРИАЛА ПО SCOPELOGADUS SP.

Скелет Scopelogadus sp., около 64.6 мм SL, происходит из берегового обрыва в 5 км к югу от пос. Пензенское, Томаринский р-н Сахалинской обл.; курасийская свита, средний–верхний миоцен; депонирован в палеоихтиологической коллекции Зоологического ин-та РАН, С.-Петербург, под номером ЗИН 451п.

Тело короткое, компактное и относительно высокое; наибольшая высота приходится, по-видимому, на уровень жаберной крышки. Голова большая; ее точная длина не известна, вероятно, она составляет около 47% SL (рис. 1). Рот большой, длина нижней челюсти не менее половины длины головы. Высота хвостового стебля около 7 раз в SL.

Рис. 1.

Scopelogadus sp., экз. ЗИН 451п, отпечаток (а) и контурный рисунок скелета (б); Сахалинская обл., Томаринский р-н, береговой обрыв в 5 км к югу от пос. Пензенское; средний–верхний миоцен, курасийская свита. Шкала 5 мм.

Границы и точную форму большинства краниальных костей не удается установить (рис. 2). Имеется несколько высоких субпрямоугольных infraorbitalia, тесно соединенных между собой; их точное число неизвестно. В передней части головы имеется крупное nasale с сильной передней вырезкой. Frontale широкое, субпрямоугольное; на его поверхности заметен слабо изогнутый узкий гребень, связанный с более короткими и неотчетливыми гребешками. В задней части нейрокрания различимо плотно прилегающее к первому позвонку exoocipitale. Parasphenoideum плоское и, по-видимому, широкое, однако его границы лишь угадываются. Другие кости черепа не различимы на имеющемся скелете.

Рис. 2.

Scopelogadus sp., экз. ЗИН 451п, контурный рисунок головы. Обозначения: aar – anguloarticulare; chy – ceratohyale; clt – cleithrum; cor – coracoideum; d – dentale; exo – exoccipitale; fr – frontale; hh – hypohyalia; hm – hyomandibulare; io – infraorbitalia; na – nasale; op – operculum; par – parasphenoideum; pc. r. – лучи грудного плавника; pcl – postcleithrum; pel – pelvis; pl. r. – лучи брюшного плавника; pmx – praemaxillare; pop – praeoperculum; ptt – posttemporale; q – quadratum; r – ребра; r.br. – radii branchiostegi; sc – scapula; scl – supracleithrum. Шкала 5 мм.

Верхняя часть hyomandibulare видна позади лобной кости; как и у современных сородичей (Котляр, 1991), она слабо подразделена на переднюю и заднюю суставные фасетки, и имеет отчетливый опрекулярный отросток. Кости крышечной серии сохранились лишь фрагментарно, однако тонкая радиальная струйчатость, присущая этим костям у современных видов рода, хорошо заметна. Quadratum вееровидное. В задне-нижней части головы угадывается широкое ceratohyale и три конусовидных hypohyalia. Различимо не менее 15 саблевидных жаберных лучей, передние из которых заметно тоньше задних. Вероятно, как и у современных сородичей, миоценовый вид обладал восемью лучами жаберной перепонки с каждой стороны.

В верхней челюсти сохранились передние участки prаemaxillaria, у которых имеется хорошо выраженный восходящий отросток. В передней части альвеолярного отростка сохранился ряд из 29 мелких конических зубов. Нижняя челюсть длинная и высокая, вероятно, немного вкладывается под верхнюю челюсть. Короноидный отросток anguloarticulare хорошо выражен, сочленовная фасетка узкая и глубокая. В передней части dentale имеется ряд из, по меньшей мере, 19 зубов сходного с верхнечелюстными зубами строения.

Позвонки слабо удлиненные, два-три передних несколько короче, все покрыты рельефом в виде тонких продольных и вертикальных гребней. В хвостовом отделе 14 позвонков, в туловищном, вероятно, 11. Длинные и широкие треугольные парапофизы имеются на 1-м–6-м сзади прекаудальных позвонках. Ребра слабо изогнуты, относительно широкие, наблюдаются с 4-го по предпоследний туловищный позвонок. Невральные и гемальные отростки высокие, обычно тонкие, но утолщены на передних четырех позвонках.

Suprаneuralia на сохранились. Спинной и анальный плавники смещены из их естественного положения, однако очевидно, что при жизни рыбы начало анального плавника было расположено несколько позади начала спинного. В спинном плавнике определенно 13 лучей и 12 проксимальных птеригиофоров. Первый луч, вероятно, колючий; членистые лучи слабо ветвятся, начиная с третьего. Высота наибольших лучей примерно равна длине основания плавника, однако последнее, очевидно, несколько увеличилось в процессе фоссилизации. В анальном плавнике один тонкий колючий и девять членистых, частью ветвистых лучей. Имеется девять проксимальных птеригиофоров анального плавника. Как и в спинном плавнике, это удлиненные, дистально расширенные, палочковидные элементы, постепенно укорачивающиеся назад. Позади 9-го птеригиофора расположен один четырехугольный костный элемент, у которого нет собственного луча (рис. 1). Возможно, этот элемент также входит в серию проксимальных птеригиофоров анального плавника.

Грудной плавник с узким основанием, содержит не менее 13 длинных тонких лучей. Его основание расположено на уровне 5-го прекаудального позвонка, а концы его лучей достигают уровня 5-го хвостового позвонка, и значительно заходят назад за начало анального плавника. Cleithrum высокое, изогнутое, с широкой дорсальной лопастью (рис. 2). Coracoideum длинное и широкое, его задний отросток (Котляр, 1991) умеренно развит; scapula значительно меньше, с крупным овальным отверстием. Плавниковые radialia и дорсальное postcleithrum не сохранились. Вентральное postcleithrum длинное и узкое, но отчетливо расширяется дистально. Posttemporale очень крупное, с широкой медиальной площадкой в задней части. Supracleithrum палочковидное.

Брюшной плавник узкий, значительно короче грудного, состоит из тонкого короткого колючего и 7 членистых лучей. Его основание расположено несколько впереди основания грудного. Длина плавника примерно соответствует длине пяти туловищных позвонков. Тазовая кость плоская, широкая, со слабым медиальным отростком в задней части.

Хвостовой плавник вильчатый, его длина заметно меньше длины грудного плавника. Имеется 10 + 9 основных и по два дополнительных укороченных луча сверху и снизу. Строение хвостового скелета соответствует таковому современных видов рода (Бородулина, 1989; Котляр, 1991). Имеется единое комплексное терминальное тело позвонка, с которым срастается высокое и длинное stegurale (рис. 3). К задней части терминального тела примыкают автономное parhypurale и гипуральные пластинки: hypurale 5 и частично слившиеся между собой hypurale 1 + 2 и hypurale 3 + 4. Uroneurale не различимо. Epuralia клиновидные, переднее длиннее, а заднее шире остальных. Невральная дуга второго преурального позвонка короткая и широкая; автономна ли его гемальная дуга, не удается установить.

Рис. 3.

Scopelogadus sp., экз. ЗИН 451п, контурный рисунок хвостового скелета. Обозначения: eu – epuralia; h – hypuralia; ph – parhypurale; pu2 – второй преуральный позвонок; st – stegurale. Шкала 5 мм.

Тело покрыто очень крупной овальной циклоидной чешуей. На переднем поле отдельной чешуи развиты 3–5 крупных фестонов, в то время как заднее поле либо гладкое, либо подразделено на три крупные лопасти, медиальная из которых короче и уже латеральных. Фокус расположен в центре чешуйной пластинки. В целом, строение чешуи ископаемого сходно с таковым современных видов (рис. 4). Длина отдельных чешуй, различимых на ископаемом, колеблется в пределах 9.2–12.4 мм и достигает 19.2% SL.

Рис. 4.

Боковые чешуи Scopelogadus sp., экз. ЗИН 451п (а) и современного S. bispinosus (Gilbert) (б). Передний край слева. Шкала 5 мм.

Размеры в мм. Длина скелета (SL, в расправленном состоянии) 64.6; длина головы около 30.6; высота хвостового стебля 8.9; длина грудного плавника 17.5, брюшного плавника 9.6, хвостового плавника 15.9; высота спинного плавника 11.8, анального плавника 11.0; длина основания спинного плавника 11.6, анального плавника 7.5.

* * *

Как видно из приведенного выше описания, ископаемая рыба из свиты кураси характеризуется вальковатым телом с очень крупной головой, длинными челюстями, мелкими челюстными зубами, спинным и анальным плавниками с короткими основаниями, слабыми колючими лучами в начале вертикальных плавников, одним колючим и семью членистыми лучами в брюшном плавнике, 19-ю основными лучами хвостового плавника, положением основания брюшного плавника впереди основания грудного, и очень небольшим числом позвонков. Перечисленные признаки позволяют однозначно классифицировать это ископаемое как представителя семейства Melamphaidae. Характерное количество позвонков и число лучей в плавниках, а также наличие крупной циклоидной чешуи свидетельствуют о принадлежности миоценовой рыбы к роду Scopelogadus.

К роду Scopelogadus относят четыре современных (Котляр, 2019) и один вымерший (Ebeling, 1962) вид (табл. 1). Виды этого рода отличаются от других представителей семейства чрезвычайно крупной чешуей: число рядов чешуй в продольном ряду от виска до начала хвостового плавника не более 15. Вероятно, в относительном выражении скопелогадусы обладают самой крупной среди костистых рыб чешуей циклоидного типа.

Таблица 1.

Основные счетные признаки видов Scopelogadus. Данные по современным видам из: Бородулина, 1989; Котляр, 2019; Котляр, 2020, в печати

  †Scopelogadus sp. †S. capistranensis S. beanii S. mizolepis S. bispinosus S. unispinis
V.a. ~11 10 10 10 10–11 10–11
V.c. 14 14 15–17 14–16 14–15 12–13
V.T. ~25 24 25–27 24–26 24–26 23
D1 I? ? I–II II II I
D2 12 12–13 10–12 10–12 10–12 10–11
A1 I ? I I I I
A2 9 9–10 7–9 7–9 7–9 7–8
P >=13 ~12–15 13–16 14–15 12–15 14–15
V I, 7 ~8 I, 7 I, 7 I, 7 I, 7

Обозначения. Число позвонков: V. a. – туловищных, V. c. – хвостовых, V. T. – общее; число лучей: D1 – колючих спинного плавника, D2 – членистых спинного плавника, A1 – колючих анального плавника; A1 – членистых анального плавника; Р – грудного плавника; V – брюшного плавника.

Как современные, так и ископаемые виды рода чрезвычайно сходны между собой пропорциями тела, числом позвонков и лучей в плавниках (табл. 1). Имеющиеся данные по скопелогадусу из свиты кураси не позволяют обособить его от сородичей на видовом уровне, поскольку все его основные счетные признаки и известные пропорции перекрываются с таковыми у других видов. Ископаемые Scopelogadus spp., таким образом, показывают, что уже к среднему миоцену этот род сформировался в своих основных особенностях и, кроме того, был широко расселен в северной части Тихого океана.

Ископаемый Scopelogadus sp. из миоцена Сахалина интересен тем, что место его находки (47° с.ш.) расположено гораздо севернее ареала современных видов, а также местонахождения миоценового вида в Калифорнии (27° с.ш.). Ближайший современный сородич, S. mizolepis (Günther), в северо-западной части Тихого океана не встречается севернее 30° с.ш., т.е. не достигает Южной Японии (Котляр, 2020, в печати). Присутствие скопелогадуса в комплексе ископаемых свиты кураси позволяет предположить, что накопление осадков свиты происходило на глубине не менее 200 м.

* * *

Работа выполнена при поддержке РФФИ (грант № 17-04-00596а) и темы Государственного Задания № 0149-2019-0009.

Список литературы

  1. Бородулина О.Д. Идентификация остатков мезопелагических рыб из желудков хищников. Сообщение VII. Особенности осевого скелета массовых рыб семейства Melamphaeidae // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. Вып. 1. С. 165–167.

  2. Гладенков Ю.Б., Баженова О.К., Гречин В.И. и др. Кайнозой Сахалина и его нефтегазоносность. М.: Геос, 2002. 223 с.

  3. Котляр А.Н. Остеология рыб подотряда Stephanoberycoidei. Сообщение 2. Melamphaidae // Вопр. ихтиол. 1991. Т. 31. Вып. 1. С. 24–39.

  4. Котляр А.Н. Бериксообразные рыбы Мирового океана. М.: Изд-во ВНИРО, 1996. 368 с.

  5. Котляр А.Н. Sio nordenskjoldii (Melamphaidae): морфологическая характеристика и распространение // Вопр. ихтиол. 2002. Т. 42. Вып. 1. С. 32–40.

  6. Котляр А.Н. Ревизия рода Scopeloberyx (Melamphaidae). Часть 3. Виды группы S. opisthopterus // Вопр. ихтиол. 2005. Т. 45. Вып. 1. С. 21–32.

  7. Котляр А.Н. Ревизия рода Poromitra (Melamphaidae). Часть 5. Виды групп P. capito и P. crassa // Вопр. ихтиол. 2009. Т. 49. Вып. 6. С. 732–744.

  8. Котляр А.Н. Ревизия рода Melamphaes (Melamphaidae). Часть 4. Многотычинковые виды: M. ebelingi, M. occlusus sp. nova, M. nikolayi sp. nova // Вопр. ихтиол. 2012. Т. 52. Вып. 3. С. 279–287.

  9. Котляр А.Н. Ревизия рода Melamphaes (Melamphaidae). 7. Малотычинковые виды: M. danae и M. pumilis // Вопр. ихтиол. 2016. Т. 56. Вып. 4. С. 379–390.

  10. Котляр А.Н. Ревизия рода Scopelogadus (Melamphaidae). 1. S. beanii // Вопр. ихтиол. 2019. Т. 59. Вып. 5. С. 507–522.

  11. Котляр А.Н. Ревизия рода Scopelogadus (Melamphaidae). 2. S. mizolepis // Вопр. ихтиол. 2020. Т. 60. № 1. C. 3–15.

  12. Назаркин М.В. Особенности миоценовой ихтиофауны Дальнего Востока России // Биологические проблемы Севера. Матер. междунар. научн. конф. памяти В.Л. Контримавичуса. 18–22 сентября 2018. Магадан: Изд-во ИБПС ДВО РАН, 2018. С. 445–447.

  13. Bartow K.A. Taxonomy and ecology of the deep-pelagic fish family Melamphaidae, with emphasis on interactions with a mid-ocean ridge system. PhD Dissertation. Boca Raton: Florida Atlantic Univ., 2010. 185 p.

  14. Clarke T.A., Wagner P.J. Vertical distribution and other aspects of the ecology of certain mesopelagic fishes taken near Hawaii // Fish. Bull. 1976. V. 74. № 3. P. 635–647.

  15. Ebeling A.W. Melamphaidae I. Systematics and zoogeography of the species in bathypelagic fish genus Melamphaes Günther // Dana Rep. 1962. № 58. P. 1–164.

  16. Ebeling A.W. Family Melamphaidae // Smiths’ Sea Fishes / Eds. Smith M.M., Heemstra P.C. Johannesburg: Macmillan South Africa, 1986. P. 427–431.

  17. Ebeling A.W., Weed W.H. Melamphaidae III. Systematics and distribution of the species in the bathypelagic fish genus Scopelogadus Vaillant // Dana Rep. 1963. № 60. P. 1–58.

  18. Ebeling A.W., Weed W.H. Order Xenoberyces (Stephanoberyciformes) // Fishes of the Western North Atlantic. New Haven: Yale Univ., 1973. P. 397–478 (Mem. Sears Found. Mar. Res. № 1. Pt 6).

  19. Fierstine H.L., Huddleston R.W., Takeuchi G.T. Catalog of the Neogene bony fishes of California. A systematic inventory of all published accounts // Occas. Pap. Calif. Acad. Sci. 2012. № 159. 206 p.

  20. Fitch J.E. Otoliths and other fish remains from the Timms Point Silt (early Pleistocene) at San Pedro, California // Contrib. in Sci. LA Cty Mus. 1968. № 146. P. 1–29.

  21. Grenfell H.R. Early Miocene teleost otoliths from Parengarenga Harbour, New Zealand // New Zeal. J. Geol. Geophys. 1984. V. 27. P. 51–96.

  22. Keene M.J., Gibbs R.H., Jr., Krueger W.H. Family Melamphaidae, Bigscales // Biology of midwater fishes of the Bermuda Ocean Acre / Eds. Gibbs R.H., Jr., Krueger W.H. Washington D.C., 1987. P. 169–187 (Smithson. Contrib. Zool. № 452).

  23. Lin C.-H., Brzobohatý R., Nolf D., Girone A. Tortonian teleost otoliths from northern Italy: taxonomic synthesis and stratigraphic significance // Eur. J. Taxonomy. 2017. V. 322. P. 1–44.

  24. Lin C.-H., Nolf D., Steurbaut E., Girone A. Fish otoliths from the Lutetian of the Aquitaine Basin (SW France), a breakthrough in the knowledge of the European Eocene ichthyofauna // J. Syst. Palaeontol. 2016. https://doi.org/10.1080/14772019.2016.1246112

  25. Moore J.A. Phylogeny of the Trachichthyiformes (Teleostei: Percomorpha) // Bull. Mar. Sci. 1993. V. 52. P. 114–136.

  26. Moore J.A. Melamphaidae // FAO Species Identification Guide for Fishery Purposes. The Living Marine Resources of the WCA. Vol. 2. Bony fishes part 1 (Acipenseridae to Grammatidae) / Ed. K.E. Carpenter. Rome: FAO, 2002. P. 1162–1163.

  27. Moore J.A., Paxton J.R. Melamphaidae. Bigscales (ridgeheads) // FAO species identification guide for fishery purposes. The living marine resources of the WCP. Vol. 4. Bony fishes part 2 (Mugilidae to Carangidae) / Eds. Carpenter K.E., Niem V.H. Rome: FAO, 1999. P. 2201–2202.

  28. Nelson J.S., Grande T.C., Wilson M.V.H. Fishes of the World. 5th ed. Hoboken, NJ: Wiley, 2016. 707 p.

  29. Nolf D. Otolithi Piscium // Handbook of paleoichthyology. V. 10 / Ed. H.P. Schultze. Stuttgart: G. Fischer, 1985. 145 p.

  30. Nolf D., Brzobohatý R. Fish otoliths from the Saubrigues paleocanyon (Chattian to Langhian), Aquitane, France // Rev. Micropaléontol. 2002. V. 45. P. 261–296.

  31. Nolf D., Cappetta H. Otolithes de poisson Pliocène du Sud-Est de la France // Bull. Inst. Sci. Natur. Belg. Sci. Terre. 1988. V. 58. P. 209–271.

  32. Patterson C. Osteichthyes. Teleostei // The Fossil Record 2 / Ed. M.J. Benton. L.: Chapman & Hall, 1993. P. 621–656.

  33. Schwarzhans W. Fish otoliths from the Paleocene of Bavaria (Kressenberg) and Austria (Kroisbach and Oiching-Graben) // Palaeoichthyologica. 2012. V. 12. P. 1–88.

Дополнительные материалы отсутствуют.

Инструменты

следующая статья выпуска предыдущая статья выпуска содержание выпуска

Палеонтологический журнал

Архивы выпусков Информация о журнале Отправить рукопись в журнал