Палеонтологический журнал, 2020, № 2, стр. 73-77

Начиная с палеоцена и до плиоцена скаты семейства Myliobatidae были распространены всесветно (Cappetta, 1987, 2012). На территории России и сопредельных государств находки милиобатид известны из палеогена Крыма, палеоцена–олигоцена Восточно-Европейской платформы, эоцена–миоцена Средней Азии и Казахстана (Обручев, 1928; Меннер, Рябинин, 1949; Гликман, 1964б; Несов, Удовиченко, 1984; Аверьянов, Удовиченко, 1993; Удовиченко, 2008).

Первое упоминание о находках зубов рода Myliobatis в палеоцене Крыма принадлежит Р. Пренделю (1867), который описал зуб медианной серии “из отложений, расположенных между мшанковыми и нуммулитовыми известняками”. В современном понимании, вероятнее всего, эти отложения отвечают танетскому ярусу. Вместе с описанием находки Прендель (1867, рис. 10, 11 ) приводит достаточно качественное изображение зуба. Латеральные края этого зуба, сходящиеся практически под прямым углом, указывают на наличие латеральных серий зубов, у которых длина латеральных зубов незначительно превышала ширину. Значительно позже Д.В. Обручев (1928) описывает верхнечелюстную зубную пластину ската Myliobatis dixoni из коллекции С.А. Зернова¹¹. Эта зубная пластина происходит из мшанковых известняков Инкермана (датский ярус) окрестностей Севастополя и представляет собой ненормальный экземпляр с асимметрично развитыми зубами медианной серии. Обручев (1928) также отметил, что ему известно, как минимум, два вида Myliobatis из датских отложений Крыма.

Новая находка зубной пластины милиобатид на территории Крыма была сделана в 1979 г. студентами Московского государственного геологоразведочного ин-та (ныне – Российский государственный геологоразведочный ун-т) в верхнем палеоцене Бахчисарайского р-на в 2.5 км северо-восточнее с. Глубокий Яр (рис. 1). Вмещающие отложения (танетский ярус) здесь представлены карбонатными породами, преимущественно мергелями и известняками, содержащими богатый комплекс органических остатков (морские ежи, криноидеи, двустворки, гастроподы, брахиоподы, губки, мшанки, костистые рыбы) и обогащенными алевритистым и глинистым материалом (Воронина, 1989). В нижней части разреза мергели известковистые органогенно-обломочные, тогда как в верхней его части глинистость пород увеличивается. Именно из верхней части разреза, сложенной глинистыми мергелями, вероятно, происходит зубная пластина ската, описываемая ниже. На основании пропорций зубов медианной серии, сечения пластины и особенностей морфологии латеральных зубов этот образец был отнесен к Myliobatis dixoni (Agassiz). Впервые об этой находке упоминается в статье И.В. Новикова и др. (1987), где она также была отнесена к роду Myliobatis.

Рис. 1.

Географическое положение местонахождения Глубокий Яр.

Терминология, принятая в данной статье, заимствована из работ А. Вудварда (Woodward, 1888, 1889) и А. Капетты (Cappetta, 1987, 2012). Зубная пластина была сфотографирована фотоаппаратом Canon EOS 1100 D с макрообъективом методом послойной съемки. Обработка фотографий проводилась с использованием программы Helicon Focus 6. Промеры осуществлялись с помощью штангенциркуля.

Авторы признательны О.А. Лебедеву, А.Ф. Банникову (оба – ПИН РАН) и А.О. Аверьянову (ЗИН РАН) за многочисленные советы и замечания во время подготовки этой статьи. Работа выполнена в рамках программы фундаментальных научных исследований Президиума РАН № 22 “Эволюция органического мира и планетарных процессов”, а также государственной программы повышения конкурентоспособности Казанского (Приволжского) федерального университета среди ведущих мировых научно-образовательных центров.

СЕМЕЙСТВО MYLIOBATIDAE BONAPARTE, 1838

Род Myliobatis Cuvier, 1817

Myliobatis dixoni (Agassiz, 1843)

Myliobates dixoni: Agassiz, 1843, с. 319; Dixon, 1850, с. 198, табл. Х, фиг. 1, 2, табл. XI , фиг. 14 , табл. ХII , фиг. 3 .

Рис. 2.

Myliobatis dixoni (Agassiz), экз. ПИН, № 5025/2, верхнечелюстная пластина молодой особи: а – вид сверху, б – вид с лингвальной стороны, в – вид сбоку; Юго-Западный Крым, Бахчисарайский р-н, местонахождение Глубокий Яр; верхний палеоцен, танетский ярус. Длина масштабной линейки 10 мм.

Myliobates heteropleurus: Agassiz, 1943, c. 323, табл. 47 , фиг. 6–8 .

Myliobates striatus: Dixon, 1850, с. 199, табл. XII , рис. 2.

Myliobates contractus: Dixon, 1850, с. 200, табл. XI , рис. 17 .

Myliobatis dixoni: Dixon, 1878, с. 245, табл. X , фиг. 1,2, табл. XI , фиг. 14 , табл. XII , фиг. 3 ; Geinitz, 1883a, с. 6, табл. I , фиг. 7 ; Woodward, 1888, с. 41, табл. I , фиг. 1–4 ; 1889, с. 109, рис. 4 ; 1899, с. 4, рис. 1; Priem, 1903, с. 396, табл. XIII , фиг. 1; Stromer, 1910, с. 489, рис. 3 ; White, 1926, с. 41, табл. 10 , фиг. 1; 1934, с. 32, табл. 4 , фиг. 1; Arambourg, 1935, с. 420, табл. XX , фиг. 1; Dartevelle, Casier, 1943, рис. 59 , табл. XV , фиг. 10 , табл. XVI , фиг. 1, 2, 4 ; Casier, 1947, с. 19, рис. 7e, 8 , табл. I , фиг. 4 ; Arambourg, 1952, с. 219, табл. XXXII , фиг. 46 ; Гликман, 1964а, с.161, табл. XXII , фиг. 17 , табл. XXIII , фиг. 17 ; 1964б, с. 221, табл. II , фиг. 8 ; Bauza, Gomez Pallerola, 1982, табл. II , фиг. 5–7 ; 1988, табл. 3 , фиг. 31–33 ; Kemp et al., 1990, табл. 12 , фиг. 5 ; Kent, 1999, с. 44, табл. 3.1 , фиг. M ; Ward, 2016, табл. 12 , фиг. 5 .

Myliobatis striatus: Dixon, 1878, с. 246, табл. XII , фиг. 2.

Myliobatis contractus: Dixon, 1878, с. 247, табл. XI , фиг. 17 .

Myliobates toliapicus: Geinitz, 1883b, с. 38, табл. II , фиг. 2.

Myliobates thomasi: Sauvage, 1889, с. 561, рис. A, B .

Myliobatis aff. dixoni: Priem, 1908, с. 93, рис. 48, 49 , табл. II , фиг. 6 .

Синтипы – NHML 25614, 25621, 25623 (Woodward, 1889, с. 109–110) (голотип не выделен).

Описание (рис. 2). Зубная пластина относительно малых размеров (4 см в ширину и 5.7 см в длину), дугообразно выпуклая лабио–лингвально, с пятью сохранившимися сериями зубов. Медианная серия относительно широкая; четыре латеральные состоят из относительно узких зубов. Медианная серия включает восемь сохранившихся зубов приблизительно одинаковой длины с выпуклой поперечно поверхностью коронок; среднее отношение длины зуба в серии к его ширине составляет 1 : 3.9. Поперечное сечение медианных зубов имеет линзообразную форму. Через всю серию по центру проходит ярко выраженная, неглубокая борозда (рис. 2, б). Поверхность пяти зубов медианной серии в лабиальной части пластины затронута истиранием, тогда как на остальных зубах энамелоид не несет следов истирания и имеет хорошо выраженную продольную струйчатость. С каждой стороны медианной серии зубов расположено по две серии латеральных зубов. Все зубы латеральных серий имеют практически ромбовидную форму со слегка усеченными вершинами, вытянуты в лабио-лингвальном направлении, с длиной, приблизительно в 2 раза превосходящей ширину.

Сравнение. По морфологии зубной пластины наиболее близок к Myliobatis wurnoensis White, 1934, M. striatus (Buckland, 1837), M. toliapicus (Agassiz, 1843) и M. latidens Woodward, 1888. Отличается от последних трех видов (при сравнении зубных пластин одинакового размера) более длинными зубами и относительно более узкими латеральными зубами. От M. wurnoensis отличается отсутствием депрессий на латеральных краях зубов медианной серии, что отражается на форме сечения зубов по ширине (White, 1934; Claeson et al., 2010).

Замечания. Как видно из приведенной выше синонимики (в которой перечислены далеко не все работы с упоминанием рассматриваемого вида), достаточно большое количество материала было описано в XIX–начале XX в. В большинстве случаев это практически целые, хорошо сохранившиеся зубные пластины. Уже Л. Агассиc при анализе зубных пластин скатов рассматривал пропорции зубов медианной серии как важные в систематическом отношении признаки, что нашло отражение в описании M. dixoni (Agassiz, 1843, с. 319, 320). Однако, как отмечает Вудвард (Woodward, 1888), многие виды в то время были выделены на основании признаков, образующихся при истирании зубов. Этот исследователь, опираясь на известное в то время состояние изученности анатомии и морфологии скатов [и ссылаясь на работу A. Гантера (Gunter, 1870)], уточнил пределы изменчивости отдельных признаков и показал на палеонтологическом материале изменение пропорций зубов медианной серии у M. dixoni в онтогенезе (Woodward, 1888). Эти изменения для скатов рода Myliobatis также были отмечены в работе С. Гармэна, где в подписях к иллюстрациям он отмечает постепенное увеличение относительной ширины зубов медианной серии с увеличением размеров животного (Garman, 1913, табл. 49 ).

Капетта (Cappetta, 2012) высказал мнение, что некоторые зубы Aetomylaeus были ошибочно отнесены к Myliobatis и Pteromylaeus, что также отмечено Б. Кентом (Kent, 2018). При этом Капетта предположил, что эоценовые виды с толстыми коронками медианных зубов, отнесенные к таким представителям Myliobatis, как M. dixoni или синонимичным видам, вероятно, принадлежат к роду Aetomylaeus (Cappetta, 2012, с. 446). В данном случае речь идет об относительно толстых зубах, расширяющихся в медианной части (как, например, изображенные Вудвардом: Woodward, 1888, рис. 1). Учитывая это, вполне вероятно, что зубы медианной серии с одинаковой толщиной по всей ширине, относимые в настоящее время к виду Myliobatis dixoni, следует рассматривать в качестве самостоятельного и нового вида рода Myliobatis. При этом пропорции медианных зубов и морфология латеральных зубов этого нового вида будут точно такие же, как у M. dixoni. В литературе такие зубы и практически целые зубные пластины описаны, например, Э. Казье и Д. Уордом (Casier, 1947; Ward, 2016).

В связи с вышесказанным, следует упомянуть находку зубной пластины ската из миоцена Бразилии, отнесенную к Aetomylaeus cubensis Iturralde-Vinent et al., 1998 (Aguilera et al., 2017). Учитывая размеры и пропорции зубной пластины этого вида, указанные при первоописании (Iturralde-Vinent et al., 1998), бразильская находка принадлежала ювенильной особи. По размерам она сопоставима с экземпляром Myliobatis dixoni, описанным в настоящей статье и также принадлежащим молодой особи. Однако пропорции медианных зубов у бразильской формы аналогичны таковым взрослой особи M. dixoni и соответствуют чуть меньше 1 : 5. Таким образом, при сравнении зубных пластин одного размерного класса M. dixoni и Aetomylaeus cubensis пересечений в пропорциях их медианных зубов не наблюдается. С другой стороны, морфология латеральных зубов у Aetomylaeus и Myliobatis неотличима, если рассматривать изображения, приведенные автором рода Aetomylaeus Гармэном (Garman, 1913, табл. 36 , фиг. 3 ).

Распространение. Нижний и верхний палеоцен Ю.-З. России (Крым), палеоцен и эоцен северной Африки, эоцен Европы, Средней Азии и Северной Америки.

Материал. Верхнечелюстная пластина молодой особи (экз. ПИН, № 5025/2) из местонахождения Глубокий Яр (танетский ярус; Юго-Западный Крым, Бахчисарайский р-н).