Палеонтологический журнал, 2020, № 3, стр. 80-86

Новый вид Leptoropha (Kotlassiidae, Seymouriamorpha) из верхнеуржумских отложений Европейской России

В. В. Буланов ab*

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

b Казанский (Приволжский) федеральный университет
Казань, Россия

* E-mail: bulanov@paleo.ru

Поступила в редакцию 14.01.2019
После доработки 24.05.2019
Принята к публикации 06.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Из верхнеуржумских отложений лимитотипа северодвинского яруса (разрез Монастырский овраг, Республика Татарстан) по изолированным зубам описан новый вид рода Leptoropha (Kotlassiidae, Seymouriamorpha) – L. minima sp. nov. Выборка из типового местонахождения (Монастырский Овраг-D) позволяет проследить модификацию формы нижне- и верхнечелюстных зубов у особей с длиной черепа от 30 до 60 мм, начиная с трикуспидного состояния до сложных поликуспидных коронок веерного типа с большим (до 14) количеством дополнительных зубцов, образующих дефинитивно у передних челюстных зубов краевые участки протоцингулюма. Помимо типового местонахождения, отдельные зубы, ассоциируемые с L. minima, определены из верхнего уржума Южного Приуралья (Оренбургская обл., местонахождение Яшкино) и базально-северодвинских отложений бассейна р. Вятки (Кировская обл., местонахождение Повойска); находки зубов сходной морфологии в местонахождении Сундырь-1 (Республика Марий Эл) пролонгируют стратиграфическое распространение Leptorophinae до нижнесеверодвинского подъяруса (нижнепутятинский подгоризонт) и свидетельствуют о присутствии группы в составе последней (сундырской) фауны диноцефалового суперкомплекса тетрапод Восточной Европы.

Ключевые слова: Kotlassiidae, Seymouriamorpha, Leptoropha minima sp. nov., зубная система, растительноядность, средняя–верхняя пермь, Восточная Европа

Kotlassiidae – эндемичное семейство сеймуриаморфных амфибий Восточной Европы. Интенсивная эволюция котлассиид в средней–поздней перми была связана со специализацией структур челюстного аппарата (Bulanov, 2003) и сопровождалась нарастающей неотенизацией. Сложный морфогенез зубной системы, ее многокомпонентность и, как следствие, эволюционная пластичность, существенно расширили спектр трофических адаптаций котлассиид и способствовали успешной интеграции в ранее не востребованные тетраподами секторы трофической структуры водных сообществ (Буланов, 2006).

Древнейшие котлассииды известны из отложений казанского яруса и, согласно последней ревизии (Bulanov, 2003), объединяются в подсемействе Leptorophinae, которое характеризуется сохранением контакта postorbitale и supratemporale, небольшим размером squamosum, преобладанием гребнистого типа орнаментации покровных костей черепа, а также бόльшим, по сравнению с Kotlassiinae, числом челюстных зубов и некоторыми особенностями их строения (сравнительно крупным размером дополнительных зубцов на боковых кантах).

В подсемейство включаются два вида, относимые к разным родам – Biarmica tchudinovi Ivachnenko, 1987 и Leptoropha talonophora (Tchudinov, 1955). Материал по обеим формам фрагментарен и происходит только из типовых местонахождений (датируемых, соответственно, нижне- и верхнеказанским подъярусами), которые в настоящее время не доступны для коллекторских работ, что в совокупности определяет сравнительно плохую изученность лепторофин как группы. Эти немногочисленные образцы, тем не менее, позволяют заключить, что эволюция подсемейства в казанское время заключалась в прогрессирующей поликуспидизации коронок маргинальных зубов, которая сопровождалась сокращением числа зубов в челюстях и формированием рядов крупных зубов на латеральных элементах небного комплекса (Bulanov, 2003). Данная специализация была связана с адаптацией к альгофагии (Bulanov, 2003; Буланов, 2006), и уже к концу казанского времени среди лепторофин формируются облигатно растительноядные биоморфы. В настоящее время Leptorophinae являются наиболее древними известными растительноядными амфибиями и единственными представителями класса (включая современные таксоны), для которых доказано сохранение облигатной фитофагии в дефинитивном состоянии.

Начальные этапы усложнения формы коронок фиксируются уже у раннеказанской формы, Biarmica tchudinovi (табл. XIII , фиг. 14 ; см. вклейку), челюстные зубы которой дефинитивно снабжены двумя небольшими дополнительными зубцами на режущем канте с каждой стороны от центральной вершинки. Апикальная часть коронок при этом уплощена по сравнению с ее слегка вздутым прибазальным отделом и имеет умеренный лингвальный наклон.

У позднеказанских лепторофин число дополнительных зубцов на каждой стороне от вершины может достигать четырех (Leptoropha talonophora; табл. XIII , фиг. 15, 16 ), что свидетельствует о значительно более специализированном состоянии маргинального озубления; прибазальный отдел коронки при этом сильно вздут и формирует лингвально от вершинки, резко наклоненной внутрь, широкую покатую поверхность (талон).

До недавнего времени достоверные находки лепторофин ограничивались казанским ярусом Восточной Европы, однако в последние годы их остатки были определены также из существенно более молодых пермских отложений этого региона, что позволяет скорректировать данные по стратиграфическому распространению группы и ее таксономическому разнообразию. В частности, к роду Leptoropha можно уверенно отнести зубы из уржумских местонахождений Яшкино и Сухая Лощина в Оренбургской обл. (экз. ПИН, №№ 5387/3 и 4805/1, соответственно), а также из верхов уржумского яруса Среднего Поволжья (местонахождения Монастырский Овраг-D, Черемушка-1 и Черемушка-2 в Татарстане: Буланов, 2010; Silantiev et al., 2015; Mouraviev et al., 2015). Кроме того, по отдельным зубам этот же род был зафиксирован в базально-северодвинских отложениях опорного разреза границы уржумского и северодвинского ярусов на р. Вятке (местонахождение Повойска; экз. ПИН, № 5606/2), а также в реперном местонахождении сундырского фаунистического комплекса Сундырь-1 (Марий Эл) (Голубев, Буланов, 2018), датированном нижнепутятинским подгоризонтом (Голубев и др., 2015). Эти данные пролонгируют диапазон существования Leptorophinae до основания верхнесеверодвинского подъяруса верхней перми, свидетельствуют о широком распространении группы в позднеуржумско–раннепутятинском интервале на большей части территории Восточно-Европейской платформы, а также присутствии подсемейства в составе наиболее поздней диноцефаловой фауны региона (сундырский фаунистический комплекс).

Примечательно, что все без исключения зубы из уржумско–северодвинских местонахождений принадлежат сравнительно небольшим особям, длина черепа которых, предположительно, не превышала 60 мм. Поскольку перечисленные местонахождения характеризуются различным фаунистическим наполнением, типом сохранности остатков и генезисом – от аллювиально-речного (Сундырь-1) до старичного (Монастырский Овраг-D) и пойменно-озерного (Повойска, Черемушка-1), можно полагать, что указанный небольшой размер животных не является следствием тафономической избирательности и соответствует дефинитивной стадии онтогенеза. Кроме того, более сложная форма коронок уржумско–северодвинских лепторофин не позволяет интерпретировать их как остатки ювенильных особей типового вида Leptoropha (L. talonophora), имеющего, к тому же, значительно более древний (верхнеказанский) возраст.

Основываясь на имеющемся материале, тем не менее, констатировать принадлежность всех пост-казанских находок к всего одному виду затруднительно: зубы из различных местонахождений морфологически не идентичны, а в случаях наблюдаемого сходства последнее, ввиду небольшого количества экземпляров, не подкреплено статистическими данными. Наиболее представительная коллекция зубов, охватывающая значительный онтогенетический диапазон, происходит из местонахождения Монастырский Овраг-D; этот комплекс остатков отнесен нами к новому виду рода Leptoropha – L. minima sp. nov., описание которого приводится ниже.

Типовое местонахождение приурочено к верхнеуржумской части разреза лимитотипа северодвинского яруса Монастырский овраг (Тетюшский р-н Татарстана) и было открыто С.О. Андрушкевичем и сотрудниками Саратовского ун-та М.Г. Минихом и А.В. Миних в 2007 г. Кости рыб и тетрапод были обнаружены в 19 м (Silantiev et al., 2015) ниже подошвы северодвинского яруса и приурочены к известнякам и перекрывающим их серым глинистым алевролитам, связанным, по мнению исследователей, фациальным переходом, и потому рассматривавшимся как один слой (слой 12 по: Миних и др., 2009). Раскопки этого костеносного уровня, проводившиеся автором в период 2008–2014 гг., показали, однако, наличие четкой границы между указанными слоями. Ее присутствие обусловлено имевшим место кратковременным эрозионным эпизодом, повлекшим перемыв кровли карбонатов перед последовавшей седиментацией алевролитов; как следствие, на границе слоев местами сформировался маломощный (до 2 см) прослой гравелитов, содержащий большое количество изолированных остатков рыб и фрагментов костей ювенильных амфибий.

Костеносный уровень прослежен автором на обоих бортах основного русла Монастырского оврага примерно в 40 м ниже по тальвегу от юго-восточного конца обнажения, в котором зафиксирована нижняя граница северодвинского яруса (обн. 101 по: Миних и др., 2009), и трассируется на достаточно большом расстоянии по левому борту оврага. На сильно задернованном правом борту продуктивный горизонт обнажается локально (обн. 99а) непосредственно под линзой светло-бурых сильно алевритовых тонкозернисных песчаников с крупно-чешуйчатой отдельностью по выветренной поверхности, в кровлю которых врезаны небольшие линзы более грубозернистых песчаников серого и бурого цвета, содержащие гравийный и галечный материал (рис. 1).

Рис. 1.

Местонахождение Монастырский Oвраг-D; верхи уржумского яруса; Татарстан, Тетюшский р-н, разрез у с. Монастырское, правый борт (обн. 99а); раскопочная площадка 2008 г. (указателем отмечен костеносный горизонт).

Основная часть полученного из местонахождения материала по тетраподам происходит из раскопочных площадок, заложенных в правом борту, и приурочена к перекрывающим известняк серым глинистым алевролитам мощностью 5–8 см (рис. 2). Слой содержит как фрагментарный, так и в различной степени деформированный скелетный материал по ювенильным земноводным (преимущественно, Karpinskiosauridae; Буланов, 2010). Значительно реже в слое встречаются остатки ювенильных темноспондил, а также изолированные кости их взрослых особей, бóльшая часть которых обнаружена в кровле слоя. По немногочисленным изолированным мелким зубам, фрагментам челюстей и отдельным элементам посткрания в комплексе местонахождения установлено присутствие хищных и растительноядных терапсид, а также диапсидных рептилий, таксономической идентификации которых препятствует неполнота остатков. Помимо этого, в Монастырском Овраге-D по фрагментам dentalia зафиксирован род Kinelia, единственный вид которого (K. broomi Bulanov, 2002) был описан ранее по неполной нижней челюсти из верхнего уржума Оренбургского Приуралья (местонахождение Воздвиженка-А; Буланов, 2002) и систематическое положение которого остается дискуссионным (?Parareptilia; Säilä, 2009). Кости крупных рептилий, а также достоверные остатки лепторофин в слое не обнаружены.

Рис. 2.

Костеносный уровень местонахождения Монастырский овраг-D; указателем отмечено положение горизонта конденсации (гравелитов), содержащего остатки Leptoropha minima.

Все используемые в описании зубы Leptoropha minima были получены в результате химической обработки прослоя гравелитов, залегающего гнездами между битуминозными алевролитами и подстилающими их известняками, и сформировавшегося как горизонт конденсации при перемыве кровли последних (в левом борту оврага этот прослой отсутствует). Зубы отличаются по размеру, имели различное положение в челюстях и принадлежали особям существенно разного индивидуального возраста, что позволяет реконструировать не только характер маргинального озубления L. minima, но и проследить изменение формы коронок челюстных зубов на протяжении значительного отрезка онтогенеза. Полученные данные являются первой онтогенетической характеристикой представителей Leptorophinae и существенно упрощают диагностику нового вида, поскольку сложное строение зубной системы котлассиид, используемое для диагностики таксонов внутри семейства, требует учета онтогенетической изменчивости (Bulanov, 2003; Буланов, 2006).

В частности, сложный онтогенетический сценарий и выраженная гетеродонтность в дефинитивном состоянии характеризует северодвинско-вятских котлассиид рода Microphon (Kotlassiinae) – M. exiguus и M. gracilis (Bulanov, 2003; Буланов, 2006, 2014), имеющих поликуспидное строение коронок. В онтогенезе указанных видов усложнение формы зубов приоритетно проявляется в ростральном отделе черепа. Помимо этого, для зубов, расположенных в среднем и заднем отделах челюстей, обычно характерна некоторая асимметрия коронок, вследствие более сильного развития обращенной рострально половины режущего канта и расположенных на нем структур.

Имеющийся материал по Leptoropha minima показывает, что гетеродонтность маргинального озубления и сложный морфогенез зубной системы были характерны и для лепторофин. Принимая во внимание особенности организации и становления зубной системы северодвинско–вятских Kotlassiidae (в первую очередь данные по онтогенезу зубной системы видов Microphon), представляется возможным определить положение в челюстях большинства имеющихся в выборке зубов L. minima, и реконструировать для этого вида онтогенетическое изменение габитуса коронок зубов как в верхней, так и в нижней челюстях.

Приводимые в работе оценочные данные по длине черепа особей Leptoropha minima, к которым принадлежали зубы, основаны на сравнении последних с таковыми экземпляров Microphon gracilis и Leptoropha talonophora, а также зубами предковых Utegeniidae (Utegenia shpinari), краниальные параметры которых известны (для сравнения использованы зубы средней части зубных рядов). Полученные значения по очевидным причинам несколько условны, но, тем не менее, пригодны для иллюстрации качественных преобразований маргинальных зубов L. minima в процессе индивидуального развития.

ОТРЯД SEYMOURIAMORPHA

СЕМЕЙСТВО KOTLASSIIDAE ROMER, 1934

ПОДСЕМЕЙСТВО LEPTOROPHINAE IVACHNENKO, 1987

Род Leptoropha Tchudinov, 1955

Leptoropha minima Bulanov, sp. nov.

Табл. XIII , фиг. 1–13 , 17

Название вида minima лат. – небольшая.

Голотип – ПИН, № 5303/137 (табл. XIII , фиг. 5 ), изолированный верхнечелюстной зуб; Россия, Республика Татарстан, Тетюшский р-н, овр. Монастырский у с. Монастырское, местонахождение Монастырский Овраг-D; верхи уржумского яруса.

Описание. Наименьший из представленных в выборке зубов (табл. XIII , фиг. 1) Leptoropha minima сохранился целиком; он имеет высоту 0.97 мм при ширине коронки 0.22 мм и, предположительно, принадлежал особи с длиной черепа около 30 мм. Коронка имеет трикуспидное строение и заметно шире основания. Боковые зубцы крупные, хорошо обособлены от центрального конуса, ориентированы вертикально и (как и центральный зубец) имеют у основания режущую оторочку. Уже на этой стадии коронка имеет выраженную асимметрию вследствие наличия выступа на боковом канте дополнительного зубца, предположительно расположенного со стороны переднего края черепа; данная особенность свидетельствует, что зуб с большой вероятностью располагался в средней части зубного ряда, а форма коронки – на его вероятную принадлежность maxillare.

При увеличении размера коронок происходит последовательное добавление боковых зубцов, суммарное число которых у наиболее крупных зубов может достигать 14 (табл. XIII , фиг. 2–13 ). Вершинки зубцов округло-конические и сонаправлены центральному зубцу; их основания расширены за счет наличия краевой режущей оторочки и отделены от соседних зубцов U-образными понижениями, изредка сужающимися до щелевидных прорезей. Одна–две пары зубцов, расположенных вблизи центральной вершинки, имеют увеличенный размер.

В последующих генерациях зубов происходит добавление зубцов в направлении базальной части коронки при соответствующем уменьшении их размера. У наиболее специализированных зубов рострального отдела черепа зубцы могут выходить на лингвальную поверхность прибазального отдела, формируя краевые структуры протоцингулюма (табл. XIII , фиг. 12, 13 ).

У самых крупных коронок уплощенные апикальные отделы приобретают лингвальный наклон, величина которого, однако, не превышает 30°–35° (у L. talonophora – 40°–50°); основания коронок также утолщены очень умеренно по сравнению с L. talonophora, у которой они вздуты почти до шаровидного состояния (табл. XIII , фиг. 16, 17 ). У большинства зубов в выборке поверхность коронки гладкая и не осложнена орнаментирующими структурами эмалевого покрытия; тем не менее, на некоторых зубах лингвальная сторона несет тонкие, иногда дихотомирующие гребешки, направленные к вершинке центрального конуса и/или боковых зубцов. В ряде случаев на лингвальной (а иногда и лабиальной) стороне коронки можно наблюдать широкие и глубокие продольные ложбинки, дистально выходящие к щелям, разделяющим зубцы режущего канта (табл. XIII , фиг. 5, 11 ). Очевидные следы прижизненного стирания рабочей части зубов отсутствуют.

По аналогии с Microphon, нами предполагается, что зубы верхней и нижней челюстей Leptoropha minima отличает профиль режущей кромки зуба, высота и относительный размер центральной вершинки. Зубы с широким и низким в латеральной проекции рабочим краем, образуемым дополнительными зубцами, при сравнительно небольшом размере центрального зубца, интерпретируются нами как верхнечелюстные (табл. XIII , фиг. 1–6 ); при этом предполагается, что коронки с симметричным расположением боковых зубцов (напр., табл. XIII , фиг. 5 и 6 ) располагались в praemaxillare или переднем отделе maxillare. Зубы, имеющие зауженную апикальную часть и резко выдающийся по высоте центральный конус, предположительно, являются нижнечелюстными (табл. XIII , фиг. 7–13 ). У таких зубов, как правило, сильнее выражены вертикальные борозды на лингвальной стороне, отделяющие основание центральной вершинки от оснований соседних боковых зубцов. У самых сложных зубов этого морфотипа (в том числе, имеющих протоцингулюм – табл. XIII , фиг. 12, 13 ) прибазальные части коронок почти не утолщены, а количество дополнительных зубцов не превышает десяти, т.е., меньше, чем у соразмерных верхнечелюстных зубов. Это отвечает соотношениям, наблюдаемым у видов рода Microphon, у которых нижнечелюстные зубы в целом устроены несколько проще по сравнению с их антагонистами в верхней челюсти.

Самая крупная из коронок в имеющейся выборке, предположительно, принадлежала особи с длиной черепа около 60 мм (табл. XIII , фиг. 6 ). Асимметрия ее апикальной части и форма рабочего профиля указывают на то, что зуб располагался в средней части левого maxillare. Строение осевой зоны коронки аналогично таковому описанных выше передних верхнечелюстных зубов, однако прибазальные боковые зубцы отделены от субцентральных глубокими щелевидными прорезями. На более широкой (обращенной рострально) части рабочего канта некоторые крупные боковые зубцы с лингвальной стороны снабжены резкими гребнями, несущими зазубренность второго порядка. На противоположной стороне коронки подобные структуры отсутствуют, но наблюдается аберрантное обрастание наиболее проксимального зубца основанием соседнего зубца, расположенного более дистально. Лингвальная поверхность коронки неровная и покрыта сильно сглаженной струйчатостью, местами образующей наплывы треугольной формы, имитирующие выступы на описанных выше гребнях.

Сравнение. От L. talonophora новый вид отличается слабым утолщением прибазального отдела коронок челюстных зубов, менее выраженным наклоном их вершинок внутрь ротовой полости, бόльшим числом дополнительных зубцов на режущем канте, их иной ориентацией и выходом на лингвальную сторону коронок прибазальных боковых зубцов (наличием протоцингулюма) у зубов рострального отдела черепа. Предполагается, что длина черепа особей в дефинитивном состоянии не превышала 60 мм.

Замечание. Помимо зубов из типового местонахождения, к описанному виду нами отнесены зубы из местонахождений Повойска и Яшкино; видовая принадлежность зубов Leptoropha из местонахождений Черемушка-1, Черемушка-2, Сухая Лощина и Сундырь-1 пока не очевидна и требует дальнейшего обоснования.

Распространение. Верхи уржумского яруса средней перми (типовое местонахождение) – нижняя часть северодвинского яруса (местонахождение Повойска) верхней перми Восточной Европы.

Материал. Голотип и отдельные маргинальные зубы особей с длиной черепа 30–60 мм из типового местонахождения; зубы из местонахождения Повойска (экз. ПИН, № 5606/2) и Яшкино (экз. ПИН, № 5387/3).

* * *

Автор признателен А.В. Миних (Саратовский государственный ун-т) за предоставленные материалы по лепторофинам из местонахождений в Оренбургской обл. и содействие в организации раскопок местонахождений тетрапод, расположенных в Монастырском овраге. Работа выполнена при финансовой поддержке проектов РФФИ №№ 17-04-01937 и 17-04-00410, программы фундаментальных научных исследований Президиума РАН № 22 “Эволюция органического мира и планетарных процессов”, а также за счет средств субсидии, выделенной в рамках государственной поддержки Казанского (Приволжского) федерального ун-та в целях повышения его конкурентоспособности среди ведущих мировых научно-образовательных центров (The work is performed according to the Russian Government Program of Competitive Growth of Kazan Federal University).

Список литературы

  1. Буланов В.В. Новые данные по проколофонам перми Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2002. № 5. С. 83–88.

  2. Буланов В.В. Трофические адаптации сеймуриаморф (Parareptilia) и положение группы в структуре водных сообществ конца палеозоя // Эволюция биосферы и биоразнообразия / Ред. Рожнов С.В. М.: Тов-во научн. изданий КМК, 2006. С. 394–415.

  3. Буланов В.В. Новые находки тетрапод в разрезе лимитотипа северодвинского региояруса верхней перми Восточной Европы у села Монастырское (Татарстан) // Палеонтология и стратиграфия перми и триаса Северной Евразии. Матер. V междунар. конф., посвященной 150-летию со дня рождения В. П. Амалицкого (1860–1917). М.: ПИН, 2010. С. 53–56.

  4. Буланов В.В. Новые находки Microphon exiguus (Seymouriamorpha, Kotlassiiade) в северодвинских отложениях бассейна реки Сухоны // Палеонтол. журн. 2014. № 6. С. 59–69.

  5. Голубев В.К., Буланов В.В. Амфибии сундырского фаунистического комплекса пермских тетрапод Восточной Европы // Палеонтол. журн. 2018. № 6. С. 50–62.

  6. Голубев В.К., Куркин А.А., Сенников А.Г. О возрасте сундырского фаунистического комплекса пермских тетрапод Восточно-Европейского плакката // Уч. зап. Казанск. ун-та. 2015. Т. 157. Кн. 1. С. 49–58.

  7. Ивахненко М.Ф. Пермские парарептилии СССР. М.: Наука, 1987. 159 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 223).

  8. Миних М.Г., Миних А.В., Молостовская И.И., Андрушкевич С.О. К вопросу о точке стратиграфической границы северодвинского яруса // Недра Поволжья и Прикамья. 2009. Вып. 58. С. 31–38.

  9. Чудинов П.К. Котилозавры Шихово-Чирковского местонахождения // Докл. АН СССР. 1955. Т. 103. № 5. С. 913–916.

  10. Bulanov V.V. Evolution and systematics of seymouriamorph parareptiles // Paleontol. J. 2003. V. 37. Suppl. 1. 105 p.

  11. Mouraviev F.A., Arefiev M.P., Silantiev V.V. et al. Monastery Ravine section. Stratotype of Urzhumian // Type and reference sections of the Middle and Upper Permian of the Volga and Kama River regions. The field guidebook of XVIII Intern. Congr. on the Carboniferous and Permian. Kazan: Kazan Univ., 2015. P. 120–141.

  12. Säilä L.K. Alpha taxonomy of the Russian Permian procolophonoid reptiles // Acta Palaeontol. Pol. 2009. V. 54. № 4. P. 599–608.

  13. Silantiev V.V., Arefiev M.P., Nurgalieva F.A. et al. Cheremushka section. Parastratotype of the Urzhumian Stage // Type and reference sections of the Middle and Upper Permian of the Volga and Kama River regions. The field guidebook of XVIII Intern. Congr. on the Carboniferous and Permian. Kazan: Kazan Univ., 2015. P. 70–119.

  14. Watson D.M.S. A sketch classification of the pre-Jurassic tetrapod vertebrates // Proc. Zool. Soc. London. 1917. P. 167–186.

Дополнительные материалы отсутствуют.