Палеонтологический журнал, 2020, № 4, стр. 34-39

Брахиоподы отряда Spiriferida на рубеже девона и карбона Закавказья

Г. А. Афанасьева *

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

* E-mail: g.afanasjeva@mail.ru

Поступила в редакцию 04.06.2019
После доработки 02.09.2019
Принята к публикации 02.09.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

На рубеже девона и карбона Закавказья происходит отчетливая смена состава и экологической характеристики брахиопод отряда Spiriferida. В позднем девоне среди спириферид преобладают представители надсемейства Cyrtospiriferoidea, полностью вымершие в конце периода, а в раннем карбоне – надсемейства Spiriferoidea. Циртоспирифероидеи представляли усложненный подтип якорного экологического типа брахиопод, этологически связанный с твердыми грунтами, а спирифероидеи – основной подтип якорного экологического типа и утяжеленный подтип свободнолежащего экологического типа, сменяющие друг друга в ходе индивидуального развития животных, населявших в основном мягкие грунты. Хотя граница между девоном и карбоном в Закавказье проходит внутри непрерывного разреза однородных в литологическом отношении пород карбонатного и карбонатно-терригенного состава, смена разнообразия и экологическго типа спириферид свидетельствует об изменении в характере плотности субстрата. Это соответствует общему глобальному изменению химизма морских вод на данном рубеже – смене кальцитовых морей девона на арагонитовые моря карбона, с чем связано изменение плотности морских осадков. Таким образом, в стратиграфическую процедуру в данном случае может быть включен анализ не только изменения разнообразия брахиопод, но и их экологических особенностей.

Ключевые слова: брахиоподы отряда Spiriferida, экологические типы брахиопод, граница девона и карбона, Закавказье

Изученный материал происходит из разреза пограничных верхнедевонских–нижнекаменноугольных отложений Нахичеванской автономной республики Азербайджана и примыкающих районов Армении, представляющего собой один из наиболее полных в мире разрезов данного интервала, сложенный непрерывными морскими отложениями с обильной фауной брахиопод, фораминифер, мшанок, табулят, ругоз, остракод, криноидей и конодонтов.

Брахиоподы в целом являются одной из доминировавших групп морского бентоса девона и карбона. Они широко распространены в отложениях этого возраста и на территории Закавказья. Результаты изучения смены разнообразия позднедевонских и раннекаменноугольных комплексов брахиопод данного региона были использованы для проведения стратификации и корреляции данного интервала и разработки региональной зональной стратиграфической схемы (Гречишникова и др., 1985, 1988; Гречишникова, 1986; Гречишникова, Левицкий, 2011; Grechishnikova, 2018 и др.).

Среди брахиопод ведущую роль играли представители отряда Spiriferida, состав которых на рубеже девона и карбона в целом резко изменился на уровне надсемейств: в позднем девоне преобладали роды надсемейства Cyrtospiriferoidea (табл. IV , фиг. 1–4 ; см. вклейку), которые полностью вымирают в конце фаменского века, что соответствует общему семейственному уровню вымирания на данном хронологическом уровне, а в карбоне стали преобладать спирифериды надсемейства Spiriferoidea (табл. IV , фиг. 5–8 ).

Пограничные девонско–каменноугольные отложения Закавказья представлены непрерывной толщей терригенно-карбонатных пород, однако состав и экологическая характеристика спириферид на данном интервале резко меняются. На этом рубеже, по-видимому, в связи с изменением ряда гидрологических и геологических факторов, определяющих трофическую зональность бентоса, произошло изменение их этолого-экологического типа. Известно, что вымирание семейств вызывалось изменениями условий среды в значительно большей степени, чем вымирание более высоких таксонов (Невесская, 1999).

Характер общих биосферных изменений на границе девона и карбона в целом остается не до конца расшифрованным. Этому рубежу соответствует полный седиментационный цикл. Первые фазы крупной турнейской трансгрессии устанавливаются внутри однообразных карбонатных и карбонатно-терригенных толщ по изменению состава фаунистических комплексов. Палеоэкологический анализ в данном случае рассматривается также в качестве необходимого элемента стратиграфической процедуры (Максимова, 1984). Поскольку брахиоподы считаются наиболее чувствительными индикаторами биотических изменений в современных морях (Зезина, 1976), можно предположить возможность палеоэкологических реконструкций на основании их экологической характеристики.

В геосинклинальных и платформенных шельфовых морях позднего девона в целом преобладали терригенно-карбонатные, карбонатно-терригенные и терригенные осадки. Характерным было распространение уплотненных консолидированных твердых грунтов и хардграундов. Участки консолидированного морского дна могли обладать небольшими размерами и быть представленными фациями как гладкого, так и неровного дна или ракушечными фациями. Фации гладкого морского дна были в основном карбонатными. Гладкая поверхность дна не была связана с прибрежными подвижными водами, а создавалась в основном вдали от берега в центральной части мелководного шельфа действием течений, а не волн (Геккер, 1960; Palmer, 1982). Степень консолидации грунта зависела в основном от химического состава воды и размерности частиц осадка.

Циртоспирифероидеи в целом являлись типичными представителями морского бентоса позднего девона и входили в состав неподвижно прикрепленных сестонофагов твердого дна. Они, по-видимому, существовали на твердых, плотных известково-терригенных грунтах, а также на уплотненных, быстро затвердевающих известковых илах в условиях относительно низкой гидродинамики в прибрежной, мелководной и относительно глубоководной зонах шельфа, а также на отмелях, удаленных от берега (Иванова, 1949, 1958; Геккер, 1960; Буко, 1979; Афанасьева, Невесская, 1994; Невесская, 1998). Наиболее широко распространенными были представители космополитных родов Cyrtospirifer Nalivkin, Tenticospirifer Tien, Sphenospira Cooper. Циртоспирифероидеи населяли главным образом участки твердого дна, и на протяжении всей жизни существовали, прикрепляясь к субстрату ножкой или при помощи “бисусной щетки”, расположенной на высокой уплощенной или слабовогнутой арее (Наливкин, 1986), представляя усложненный подтип якорного экологического типа брахиопод, по Е.А. Ивановой (1949, 1958).

В карбоне спирифероидеи наиболее распространенных родов Parallelora Carter, Unispirifer Campbell, Spirifer Sowerby и др. существовали в значительно более разнообразных обстановках, характеризуя, наряду с оптимальными условиями неглубокого открытого моря, и неблагоприятные условия с относительно сильной подвижностью и, возможно, аномальным химизмом воды, вплоть до примеси вулканогенных продуктов (Сарычева и др., 1962). Спирифероидеи стали, по-видимому, характерным компонентом мелководного пояса сестонофагов на фоне изменения не только состава и плотности субстрата, подвижности воды, но и характера придонной хлопьевидной взвеси, которой питались брахиоподы. Наличие у этих спириферид загнутой макушки, вогнутой ареи и макушечного утолщения у взрослых форм могло свидетельствовать о том, что на ранних стадиях онтогенеза они прикреплялись к субстрату ножкой, возможно, разветвленной (Иванова, 1949), а затем лежали на дне, частично погружаясь в мягкий осадок. Они представляли как основной подтип якорного экологического типа, так и утяжеленный подтип свободнолежащего экологического типа брахиопод, сменяющих друг друга в ходе индивидуального развития (Thayer, 1975; Афанасьева, 2014, 2018; Afanasjeva, 2015, 2018). В истории существования замковых брахиопод в целом наибольшее разнообразие лежащих форм было в карбоне (Thayer, 1983). Утяжеленный подтип, по-видимому, соответствует семиинфаунному типу, предложенному для характеристики положения по отношению к субстрату двустворок (Stanley, 1970). Семиинфаунные формы моллюсков также были широко распространены в карбоне, как и свободнолежащие спирифероидеи. Среди наиболее широко распространенных этолого-трофических группировок сестонофагов карбона брахиоподы упомянуты во всех зонах шельфа и, что характерно, отсутствуют на хардграундах (Невесская, 1998).

Следует отметить, что речь идет о преобладающих экологических типах спириферид позднего девона и раннего карбона, так как отдельные роды обоих типов встречаются и в том, и в другом хронологических диапазонах.

По мнению многих неонтологов и палеонтологов, среди современных и вымерших неподвижных бентосных сестонофагов, каковыми являются сприфериды, существование различных этологических типов в основном определяется характером субстрата. Предполагается, что в целом в каждом интервале геологического времени общая картина распространения бентосных животных представляет собой как бы итог реализации требований, предъявляемых ими к осадкам (Соколова, 1977). При этом плотность осадка оказывает на бентос большее влияние, чем его состав. Известно, что в современных морях на плотных и мягких грунтах сходного состава формируются совершенно различные сообщества. На твердых грунтах преобладают неподвижно прикрепленные формы, а на мягких – свободнолежащие (Невесская, 1981, 1994; Невесский, 1998; Afanasjeva, 2018).

Смена преобладания якорных форм спириферид преобладанием свободнолежащих на границе девона и карбона Закавказья может свидетельствовать об изменении на данном рубеже типа субстрата. По результатам анализа экологической характеристики спириферид можно предположить, что на протяжении единого фаменско–турнейского седиментационного цикла произошло изменение плотности осадка, выразившееся в смене преобладающей фации твердого морского дна более разнообразными фациями, в том числе мягких осадков (Афанасьева, 2018; Afanasjeva, 2018). Об этом же свидетельствует резкое сокращение числа родов брахиопод отряда Rhynchonellida, топически связанных с твердыми грунтами. Основной причиной такой смены, по-видимому, следует считать изменение химизма морских вод на границе девона и карбона. На данном рубеже происходит смена кальцитовых морей на арагонитовые, обусловленная глобальным изменением соотношения кальция и магния, а также растворенного углекислого газа в морской воде. В кальцитовых морях из поровых вод осаждается кальций, который стабилизирует осадок, образуя хардграунды и консолидированные грунты. В арагонитовых морях из поровых вод осаждается арагонит, который плохо консолидирует кальцитовый детрит, образуя более мягкие грунты (Рожнов, Заварзин, 2011). При этом плотные грунты в целом на протяжении всего фанерозоя характеризуют относительно стабильные условия среды и, соответственно, меньший набор жизненных форм по сравнению с неуплотненными (Соколова, 1977).

В Закавказье пограничные девонско–каменноугольные отложения представлены единой толщей морских терригенно-карбонатных пород, однако состав и экологическая характеристика спириферид на данном этапе резко меняются. Наиболее полным разрезом позднедевонского–раннекаменноугольного интервала является разрез горы Геран-Каласи на территории Нахичеванской АР Азербайджана, который представлен непрерывным напластованием морских отложений с обильными ископаемыми остатками фораминифер, ругоз, табулят, мшанок, брахиопод, остракод, криноидей, конодонтов и водорослей (Гречишникова, Левицкий, 2011). За основную единицу разреза принята комплексная зона с указанием стратотипа и комплекса зональных видов брахиопод.

Выделение брахиоподовых зон в пограничных верхнедевонских–нижнекаменноугольных отложениях Закавказья приобретает особую ценность в связи с тем, что общепринятая граница между девоном и карбоном, в основании конодонтовой зоны Siphonodela sulcata, в данном регионе не имеет четкого обоснования и носит условный характер, так как комплекс конодонтов верхней брахиоподовой зоны фаменского яруса Sphenospira julii–Spinocarinifera nigra своеобразен, а в нижней брахиоподовой зоне турнейского яруса Parallelora praeulbanensis–Rhytiophora curvirostris конодонты редки (Аристов, 1979, 1994). Спирифериды надсемейств Cyrtospiriferoidea и Spiriferoidea среди зональных таксонов брахиопод этого интервала составляют большинство. Разрез горы Геран-Каласи, по мнению И.А. Гречишниковой и Е.С. Левицкого (2011), по брахиоподам может быть рекомендован в качестве стратотипа границы фаменского яруса верхнего девона и турнейского яруса нижнего карбона.

Формирование осадков в данном районе в позднем фамене происходило сначала в условиях открытого мелководного бассейна (зона Cyrtospirifer pamiricus–Enchondrospirifer ghorensis). Накапливались преимущественно карбонатные или с небольшой примесью песчаного материала осадки и, в меньшей мере, глинистые и песчанистые отложения. Доминировали разнообразные циртоспирифероидеи, в том числе Cyrtospirifer pamiricus (Reed), C. crassiplicatus crassiplicatus Brice, Sphenospira dansikensis Gretchishnikova, Enchondrospirifer ghorensis Brice, Dichospirifer cardiosinusoides (Abramian), D. thylakistoides Brice, D. felixi Gretchishnikova.

Дальнейшая история развития морского бассейна Закавказья (зона Paurogasteroderhynchus nalivkini) характеризовалась установлением очень неустойчивого режима в условиях необычайного мелководья. Причиной обмеления бассейна стало поднятие. Не исключено существование вблизи береговой линии низменной суши, с которой шел снос мелкого обломочного и преимущественно глинистого материала. В отдельные моменты накапливались карбонатные илы с песчаной примесью. В некоторых прослоях видна косая слоистость. Брахиоподы в целом обедненного состава. Из спириферид присутствует только Cyrtospirifer kadrlouensis Abramian.

В конце фаменского века начало формирования зоны Sphenospira julii–Spinocarinifera nigra совпало с началом первой (этренской) волны трансгрессивного цикла осадконакопления, который проявился во многих районах Земного шара. В Закавказье установился нормально морской режим. В отдельных прослоях детрит составляет до 80–85% осадка, свидетельствуя о высокой динамической активности воды. В конце рассматриваемого времени усилился привнос песчаного материала, который стал еще более обильным в раннем турне. Возможно, это было связано с поднятием, приведшим к размыву более возвышенной, чем ранее, суши. Из спирифероидей присутствуют Tenticospirifer sp., Sphenospira julii (Dehée), Arpaspirifer latus (Abramian).

В начале карбона, в раннем турне, во время формирования зоны Parallelora praeulbanensis–Rhitiophora curvirostris поднятие сменилось опусканием. С этим временем связано начало второй большой волны трансгрессии. Усилился, как отмечено выше, привнос терригенной составляющей, что привело к образованию карбонатно-песчаных и песчано-глинистых осадков.

Циртоспирифериды, которые составляли основной фон бентосной фауны в конце фамена, такие как Sphenospirifer julii (Dehée), исчезли. Их место заняли спирифероидеи Parallelora praeulbanensis (Bublitchenko).

Развитие второй волны трансгрессии, начавшейся в начале турнейского века, продолжалось и в позднем турне во время формирования зоны Rhipidomella michelini. Погружение привело к углублению бассейна, в котором накапливались преимущественно глинистые осадки с редкими маломощными прослоями карбонатных илов. Привнос песчаного материала резко сократился. Среди спирифероидей доминировали представители Unispirifer arpensis Afanasjeva.

В конце турнейского века, в момент максимума второй волны трансгрессии, во время формирования зоны Spirifer baiani–Marginatia burlingtonensis, процессы осадконакопления стабилизировались. На фоне медленного погружения шло накопление карбонатных илов. Примесь терригенного материала практически отсутствовала. Отдельные текстурные особенности, напр., текстуры взмучивания, указывают на значительную динамику водной среды. Об очень большом мелководье и интенсивном движении воды говорят также прослои калькаренитов (известковых песков) с детритом, состоящим в основном из очень мелких обломков раковин брахиопод, фораминифер и члеников криноидей. Среди разнообразных брахиопод преобладали спирифероидеи крупного размера, такие как Spirifer baiani Nalivkin.

Таким образом, на рубеже зоны Sphenospirifer julii–Spinocarinifera nigra позднего фамена и зоны Parallelora praeulbanensis–Rhitiophora curvirostris раннего турне, наряду со сменой состава спириферид, датирующей возраст данного рубежа, происходит также смена их экологического типа, свидетельствующая об изменении характера субстрата, на котором обитали эти брахиоподы, основанном на глубоком преобразовании химизма морской воды. По-видимому, появление свободно лежащих и полупогруженных форм в раннем карбоне, сменивших прикрепленные формы в позднем девоне, свидетельствует о том, что в данном местонахождении более плотные осадки сменились более мягкими, несмотря на их сходный состав. Иначе говоря, граница между девоном и карбоном в Закавказье определяется по спириферидам не только таксономически, но и экологически, подтверждая ценность экологического анализа для стратиграфии.

Список литературы

  1. Аристов В.А. Особенности комплексов конодонтов верхнего девона и нижнего карбона Закавказья // Тр. VIII Международного конгресса по стратиграфии и геологии карбона. Т. 3. М.: Наука, 1979. С. 235–239.

  2. Аристов В.А. Конодонты верхнего девона – нижнего карбона Евразии. М.: Наука, 1994. 191 с. (Тр. ГИН РАН. Вып. 484).

  3. Афанасьева Г.А. Аллометрия ископаемых брахиопод // Морфогенез в индивидуальном и историческом развитии. М.: ПИН РАН, 2014. С. 154–163.

  4. Афанасьева Г.А. Формирование разнообразия брахиопод отряда Spiriferida на рубеже девонского и каменноугольного периодов // Онтогенез и формирование биологического разнообразия. М.: ПИН РАН, 2018. С. 133–143.

  5. Афанасьева Г.А., Невесская Л.А. Анализ причин различных последствий кризисных ситуаций на примере экологически подобных замковых брахиопод и бивальвий // Экологические перестройки в эволюции биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 101–108.

  6. Буко А. Эволюция и темпы вымирания. М.: Мир, 1979. 320 с. (Науки о Земле. Т. 75).

  7. Геккер Р.Ф. Ископаемая фация гладкого каменного морского дна // Тр. Ин-та геол. АН ЭстССР. 1960. Т. 5. С. 199–228.

  8. Гречишникова И.А. Зональные комплексы брахиопод пограничных отложений девона и карбона Закавказья (Нахичеванская АССР) // Граница девона и карбона на территории СССР. Матер. к Всесоюзн. совещ. Минск, 1986. С. 37–39.

  9. Гречишникова И.А., Аристов В.А., Рейтлингер Е.А., Чижова В.А. Фаменско–турнейские отложения Закавказья (зональное расчленение и корреляция) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 1985. Т. 60. Вып. 3. С. 141–142.

  10. Гречишникова И.А., Аристов В.А., Рейтлингер Е.А., Чижова В.А. Опорный разрез пограничных отложений девона и карбона Закавказья (Нахичеванская АССР) // Граница девона и карбона на территории СССР. Минск: Наука и техника, 1988. С. 141–145.

  11. Гречишникова И.А., Левицкий Е.С. Опорный разрез фамена и нижнего карбона Геран-Каласи (Нахичеванская АР, Азербайджан) // Стратигр. Геол. корреляция. 2011. Т. 19. № 1. С. 24–46.

  12. Зезина О.Н. Экология и распространение современных брахиопод. М.: Наука, 1976. 138 с.

  13. Иванова Е.А. Условия существования, образ жизни и историческое развитие некоторых брахиопод среднего и верхнего карбона Подмосковной котловины. М.: АН СССР, 1949. 152 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 21).

  14. Иванова ЕА. Развитие фауны средне- и верхнекаменноугольного моря западной части Московской синеклизы в связи с его историей. М.: АН СССР, 1958. 303 с. (Тр. ПИН АН СССР. Т. 69).

  15. Максимова С.В. Очерки по прикладной палеоэкологии. М.: Наука, 1984. 94 с.

  16. Наливкин Д.В. Арея спириферид // Палеонтол. журн. 1976. № 1. С. 74–79.

  17. Невесская Л.А. Принципы экологической классификации современного бентоса и возможности их приложения для интерпретации ископаемых сообществ // Матер. школы “Современное состояние и основные направления изучения брахиопод”. Т. 2. М.: ВИНИТИ, 1981. С. 40–65.

  18. Невесская Л.А. Динамика систематического и этолого-трофического состава донных сообществ в течение палеозоя // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 1. М.: Недра, 1994. С. 94–101.

  19. Невесская Л.А. Этапы развития бентоса фанерозойских морей. Палеозой. М.: Наука, 1998. 502 с. (Тр. ПИН РАН. Т. 270).

  20. Невесская Л.А. Этапы развития бентоса фанерозойских морей. Мезозой. Кайнозой. М.: Наука, 1999. 504 с. (Тр. ПИН РАН. Т. 274).

  21. Невесский Е.Н. Грунты. Палеоэкологический анализ как основной метод реконструкции биономии океанов и морей прошлого // Невесская Л.А. Этапы развития бентоса палеозойских морей. Палеозой. М.: Наука, 1998. С. 79–88. (Тр. ПИН РАН. Т. 270).

  22. Рожнов С.В., Заварзин Г.А. Рифы в эволюции гео-биологических систем. Постановка проблемы. Рифовые формации и рифы в эволюции биосферы // Гео-биологические системы в прошлом. М.: ПИН РАН, 2011. С. 4–25.

  23. Сарычева Т.Г., Сокольская А.Н., Максимова С.В., Безносова Г.А. Фациальная зональность брахиопод в каменноугольных морях Кузнецкой котловины // Палеонтол. журн. 1962. № 4. С. 58–69.

  24. Соколова М.Н. Приспособления донных животных к использованию органического вещества грунтов // Биология океана. Т. 1. Биологическая структура океана. М.: Наука, 1977. С. 53–57.

  25. Afanasjeva G.A. Allometric studies of fossil brachiopods // Paleontol. J. 2015. V. 49. № 14. P. 1576–1581.

  26. Afanasjeva G.A. Formation of the diversity of the brachiopod order Spiriferida at the Devonian–Carboniferous boundary // Paleontol. J. 2018. V. 52. № 14. P. 1732–1740.

  27. Campbell K.S.W. Marine fossils from the Carboniferous glacial rocks of New South Wales // J. Paleontol. 1962. V. 36. № 1. P. 38–52.

  28. Grechishnikova I.A. Biostratigraphy of the Devonian and Carboniferous of Transcaucasia (Brachiopod Zonal Scale) // Alekseeva R.E., Afanasjeva G.A., Grechishnikova I.A. et al. Devonian and Carboniferous Brachiopods and Biostratigraphy of Transcaucasia. N.Y., 2018. P. 832–873. (Paleontol. J. V. 52. № 8).

  29. Palmer T.J. Cambrian to Cretaceous changes in hardground communities // Lethaia. 1982. V. 15. № 4. P. 309–323.

  30. Stanley S.M. Relation of shell form to life habits of the Bivalvia (Mollusca) // Mem. Geol. Soc. Amer. 1970. V. 125. P. 1–496.

  31. Thayer T.W. Morphologic adaptations of benthic invertebrates to soft substrata // J. Mar. Research. 1975. V. 33. № 2. P. 177–189.

  32. Thayer T.W. Sediment-mediated biological disturbance and the evolution of marine benthos // Biotic Interaction in Recent and Fossil Benthic Communities. N.Y., 1983. P. 479–625.

Дополнительные материалы отсутствуют.