Палеонтологический журнал, 2020, № 4, стр. 28-33

Первые находки рода Elliptoglossa Cooper (Brachiopoda, Lingulida) в верхнедевонских отложениях Волго-Уральского субрегиона. Микроструктура протегулюма и взрослой раковины

Т. Н. Смирнова a*, Е. А. Жегалло b**

a Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова
Москва, Россия

b Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

* E-mail: tatianasmirnova76@bk.ru
** E-mail: ezheg@paleo.ru

Поступила в редакцию 19.08.2019
После доработки 23.08.2019
Принята к публикации 27.08.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Род Elliptoglossa впервые найден в фаменских отложениях (верхний девон) Волго-Уральского субрегиона. На основе изученного материала выделен новый вид E. kononovae sp. nov. Подробно описана микроструктура внутренней поверхности брюшной и спинной створок и наружной поверхности спинной створки. Изучена микроструктура раковины в районе протегулюма и взрослой части раковины. Протегулюм обнаружен на обеих створках.

Ключевые слова: род Elliptoglossa, девон, микроструктура, протегулюм, взрослая раковина

В опорной скважине Р1 Мелекесс Усть-Черемшанской структурно-фациальной зоны Волго-Уральского субрегиона (Фортунатова и др., 2015) в обр. 8752 из интервала 2112.3–2116.4, отобранного из верхней подсвиты кузнечихинской свиты франского яруса, вместе с конодонтами были обнаружены брахиоподы. Конодонты представлены Mesotaxis falsiovalis Sandb., Ziegl. et Bult. и Icriodus symmetricus Br. et Melh. Согласно приведенным конодонтам, данный интервал разреза отнесен к конодонтовой зоне Mesotaxis falsiovalis, условно к Early falsiovalis, с которой коррелируется верхняя часть тиманского горизонта франского яруса (Ovnatanova, Kononova, 2008; Фортунатова и др., 2018). Коллекция брахиопод была предоставлена авторам Л.И. Кононовой (каф. палеонтологии геологического фак-та МГУ). Брахиоподы были извлечены из породы при обработке карбонатно-глинистых отложений 10% уксусной кислотой с последующим кипячением в воде нерастворимого осадка для удаления глинистых частиц.

КЛАСС LINGULATA

ОТРЯД LINGULIDA

НАДСЕМЕЙСТВО LINGULOIDEA MENKE, 1828

СЕМЕЙСТВО OBOLIDAE KING, 1846

Род Elliptoglossa Cooper, 1956

Elliptoglossa kononovae Smirnova et Zhegallo, sp. nov.

Табл. III , фиг. 1–8 (см. вклейку)

Рис. 1.

Elliptoglossa kononovae sp. nov., голотип ПИН, № 5609/22, брюшная створка, внутренняя поверхность: а – хорошо сохранившиеся задняя и средняя часть створки, отчетливый лимб; б – форамен треугольной формы и внутренняя псевдоарея, лимб, в средней части створки над вершиной форамена виден протегулюм; в – детали строения форамена, ламинарное строение стенок форамена; г – четкий лимб с плоской поверхностью и наружным валиком; д – протегулюм с заостренными радиальными ребрами; е – перекристаллизация на внутренней поверхности брюшной створки; г. Мелекесс, скв. Р-1, обр. 8752, глуб. 2112.3–2116.4 м; верхний девон, франский ярус, тиманский горизонт.

Рис. 2.

Elliptoglossa kononovae sp. nov.: ад –голотип ПИН, № 5609/22, брюшная створка, внутренняя поверхность: а – плотный внутренний прослой, под ним бакулятный прослой; б – бакулятный прослой, состоящий из множества разнонаправленных стерженьков-бакулей, пересекающихся или слившихся у основания; в – бакули имеют округлое сечение, каждая бакула состоит из параллельных “таблеток”; г – прослой с меандрирующими апатитовыми гребнями под бакулятным прослоем; д – поперечный скол с боковой стороны брюшной створки, видно ламинарное строение стенки створки; е – экз. ПИН, № 5609/23, спинная створка, внутренняя поверхность; г. Мелекесс, скв. Р-1, обр. 8752, глуб. 2112.3–2116.4 м; верхний девон, франский ярус, тиманский горизонт.

Рис. 3.

Elliptoglossa kononovae sp. nov., экз. ПИН, № 5609/26, наружное строение спинной створки: а – задняя часть спинной створки, видны лимб, псевдоарея и верхняя часть протегулюма; б – овальный протегулюм, частично закрытый псевдоареей и широким плоским лимбом; в – наружная псевдоарея плоская, слегка вогнутая посередине; г – наружная поверхность спинной створки (первичный слой) плотная, тонко гранулированная; г. Мелекесс, скв. Р-1, глуб. 2112.3–2116.4 м, обр. 8752; верхний девон, франский ярус, тиманский горизонт.

Вид назван в честь Л.И. Кононовой.

Голотип – ПИН, № 5609/22; скв. 1 Мелекесс, обр. 8752, глуб. 2112.3–2116.4 м; верхний девон, франский ярус, тиманский горизонт.

Описание (рис. 1–3). Брюшная створка овальной формы с хорошо сохранившейся внутренней полостью (рис. 1, а). Полностью сохранилось широкое треугольное отверстие для выхода ножки – форамен – и внутренняя псевдоарея, широкая, треугольная, по длине составляющая около трети длины створки (рис. 1, б). Внутренняя псеводарея имеет плотную, тонко гранулированную поверхность; размеры гранул 0.2–0.3 мкм. Поверхность форамена гранулированная, размеры гранул до 2 мкм. Боковые стенки форамена сложены ламинами, параллельными поверхности створки, толщина каждой ламины около 2 мкм (рис. 1, в). По периметру хорошо сохранился лимб шириной 30 мкм под макушкой и 55 мкм в средней части створки. Поверхность лимба плоская, тонко гранулированная, в районе макушки на лимбе имеется наружный валик шириной до 15 мкм, на нем намечена тонкая вертикальная штриховка (рис. 1, г). В середине заднего края створки за пределами лимба сохранилась часть протегулюма с тремя четкими, заостренными ребрами, длина каждого ребра около 16 мкм, ширина до 2.5–3.0 мкм. Ширина протегулюма около 60 мкм, высота 20 мкм, на поверхности протегулюма различаются тонкие параллельные струйки шириной около 0.5 мкм (рис. 1, д). На поверхности форамена и на внутренней поверхности брюшной створки в местах повреждения внутреннего слоя, где различаются более рыхлые прослои с гранулами до 2 мкм, видны перекристаллизованные слои правильной геометрической конструкции, местами с решетчатым строением, внешне напоминающие камератные слои (рис. 1, е).

В боковой части створки видны несколько прослоев раковины. Верхний прослой плотный, тонко гранулированный, гранулы 0.2–0.3 мкм. Под плотным прослоем имеется бакулятный прослой (рис. 2, а). Бакулятный прослой состоит из множества разнонаправленных стерженьков–бакулей, часто пересекающихся, местами слившихся у основания, имеющих округлое сечение диаметром около 0.4 мкм (рис. 2, б). Средняя длина бакулей до 2.2 мкм. Каждый стерженек состоит из отдельных, параллельных таблеток толщиной до 0.1 мкм (рис. 2, в). Бакулятный прослой у современных (Discinisca tenuis Sowerby, 1847) и каменноугольных (Orbiculoidea nitida Phillips, 1836) Discinacea описан А. Вильямcом и др. (Williams et al., 1998). Во всех случаях бакулятный прослой указывается как верхний прослой вторичного слоя на наружной стороне вентральной створки. Отмечается, что после гибели животного в процессе минерализации бакули покрываются в основном сферолитами апатита. Под бакулятным прослоем на боковой части створки, в районе мускульных отпечатков, наблюдается прослой с меандрирующими минерализованными апатитовыми гребнями, огибающими выемки (рис. 2, г). Сходная картина с меандрирующими гребнями в районе мускульного поля на внутренней стороне спинной створки у современных Lingulacea (Lingula truncata Lamarck, 1801) изображена Вильямсом и др. (Williams et al., 1994), которые объясняли образование хитиновых волокон влиянием процесса минерализации протеиновых компонентов в первичной хитиново-протеиновой сетке, характерной для внутренней поверхности лингулид. Такой рисунок в районе мускульных отпечатков был получен у современных лингулид после механического удаления мантии и помещения створки в 70% раствор этанола. На поперечном сколе боковой части створки E. kononovae видно строение створки, состоящей из чередования ламин толщиной в среднем около 0.15 мкм; большая часть ламин имеет гладкую, тонко гранулированную поверхность, состоящую из гранул размером до 0.2 мкм. На данном участке толщина створки составляет около 2.5 мкм (рис. 2, д).

Спинная створка E. kononovae овальной формы с хорошо сохранившейся внутренней поверхностью в задней и средней частях створки, лимбом и большей частью протегулюма (рис. 2, е). Сохранившаяся часть раковины на месте протегулюма имеет куполовидную форму и гладкую поверхность; ширина протегулюма 52 мкм и высота 20 мкм. На поперечном сколе видны несколько прослоев взрослой раковины, сформировавшиеся на протегулюме (табл. III , фиг. 1). На самой макушке эти прослои соответствуют наружной стороне створки, где виден плотный гранулированный первичный слой толщиной 2.6 мкм; размеры гранул около 0.5–0.6 мкм. По четкой границе под ним выделяется верхний прослой вторичного слоя, по структуре он аналогичен краевой части лимба, продолжением которого он, возможно, является, так как не наблюдается граница между краевой частью лимба и протегулюмом; размеры гранул около 0.5–0.6 мкм. Толщина прослоя изменяется от 4.2 мкм в высокой средней части протегулюма до 2.6 мкм у ее краев (табл. III , фиг. 2). Под этим прослоем по четкой границе наблюдается тонко гранулированный прослой вторичного слоя, который аналогичен по структуре наружной ложной арее; размеры гранул 0.2–0.3 мкм. На поперечном срезе в районе протегулюма видны многочисленные тонкие ламины вторичного слоя толщиной до 0.5 мкм (табл. III , фиг. 3). В задней части створки поверхность лимба гладкая, тонко гранулированная. На поперечном сколе лимба толщиной около 15 мкм видны параллельные ламины, каждая ламина имеет толщину до 0.5 мкм. Внутренняя поверхность створки покрыта пучками сильно изогнутых минерализованных хитиновых волокон. Более четко они наблюдаются на внутренней поверхности нескольких других створок (табл. III , фиг. 4 ). Пучки минерализованных хитиновых волокон расположены под разными углами друг к другу, в пределах каждого пучка волокна расположены параллельными рядами. При хорошей сохранности можно наблюдать между отдельными волокнами поперечные выросты длиной до 1 мкм, толщиной около 0.2 мкм. Толщина отдельных волокон от 0.5 до 1.5 мкм, минерализованные хитиновые волокна неоднократно бифуркируют (табл. III , фиг. 5 ).

Сетку из хитиновых волокон на внутренней поверхности спинной створки наблюдали у современной Lingula truncata Вильямс и др. (Williams et al., 1994). У Lingularia salymica Smirnova, 2015 из верхнеюрских отложений Западной Сибири сетка из минерализованных хитиновых волокон описана Т.Н. Смирновой и др. (2015) на внутренней поверхности брюшной створки. Под прослоем с хитиновыми волокнами находится тонко гранулированный прослой, состоящий из гранул размерами 0.1 мкм (табл. III , фиг. 6 ). На обломанном крае лимба различаются наружная и внутренняя гранулированные поверхности и ламинарный прослой между ними. В передней части створки с обломанным краем лимба различаются несколько плотных гранулированных ламин толщиной до 2 мкм с гранулами размером до 1.5 мкм, и прослои толщиной 1.5–2 мкм, состоящие из тонких ламин (табл. III , фиг. 7 ).

Наружное строение наблюдалось на спинной створке, имеющей округлый задний край, плавно переходящий в бока створки (табл. III , фиг. 8 ). На заднем крае хорошо сохранились лимб и псевдоарея (рис. 3, а). Протегулюм правильной округлой формы, с гладкой поверхностью, с двумя тонко гранулированными ламинами первичного слоя. Наличие протегулюма на обеих створках было отмечено у Elliptoglossa polonica Holmer et Biernat, 2002 из нижнеордовикских отложений Польши (Holmer, Biernat, 2002). У E. kononovae на одном экземпляре большая часть протегулюма закрыта выступающей псевдоареей и лимбом, видна его верхняя часть, выступающая над псевдоареей на 14 мкм (рис. 3, б). Наружная псевдоарея уплощенная, слабо вогнутая посередине, длиной около 300 мкм, вертикально расположенная в средней части и почти горизонтальная по краям (рис. 3, в). В вогнутой средней части наружной псевдоареи гранулы имеют размеры 0.2–0.3 мкм, на более плотных боковых краях гранулы размером 0.1–0.2 мкм. Лимб имеет слабовогнутую поверхность в макушечной части, его ширина около 80 мкм. Поверхность лимба тонко гранулированная, на сколах видно пластинчатое строение вторичного слоя. Наружная поверхность спинной створки (первичный слой) плотная, толщиной до 3 мкм, тонко гранулированная, гранулы размером 0.2–0.3 мкм (рис. 3, г).

Сравнение. Отличается от E. polonica Holmer et Biernat, 2002 из верхнего ордовика (ашгилл) Пенсильвании меньшими размерами раковины, округлыми очертаниями, наличием псевдоареи на спинной створке и четким отверстием для выхода ножки. В отличие от E. polonica, у E. kononovae изучена микроструктура внутреннего строения обеих створок.

Замечания. Род Elliptoglossa до последнего времени был известен, в основном, из отложений ордовика, реже его находки датируются нижним силуром: род встречен в нижнем ордовике (тремадок, арениг) Польши, в среднем ордовике (карадок) Казахстана, в нижнем и среднем ордовике (арениг, карадок) США, Англии, Ирландии, в среднем и верхнем ордовике (карадок, ашгилл) Австралии, в отложениях с ордовика по нижний силур (лланвирн) Южного Урала, Англии, Швеции и Эстонии. Наши находки Elliptoglossa являются первыми находками этого рода в отложениях девона.

Материал. В коллекции имеется 6 экз. различной сохранности; в основном отсутствует часть переднего края, много лучше сохранилась задняя часть раковины с макушечной частью, фораменом и раковиной в районе протегулюма.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Характерным для нового вида является наличие протегулюма на обеих створках и наличие радиальных ребер на протегулюме брюшной сворки. Удовлетворительная сохранность макушечной части нескольких створок позволила различить форму и размеры протегулюма, строение форамена, внутренней и наружной ложных арей. Была изучена микроструктура протегулюма, взрослой раковины и лимба; обнаружен ламинарный характер створок, уточнено строение ламин, состоящих из гранул различных размеров, выявлено наличие бакулятных слоев.

Список литературы

  1. Смирнова Т.Н., Ушатинская Г.Т., Жегалло Е.А., Панченко И.В. Род Lingularia Biernat et Emig, 1953 из верхнеюрских отложений Западной Сибири; строение личиночной раковины, микроструктура раковинного вещества // Палеонтол. журн. 2015. № 2. С. 18–26.

  2. Фортунатова Н.К., Зайцева Е.Л., Бушуева М.А. и др. Верхний девон Волго-Уральского субрегиона. Материалы по актуализации стратиграфических схем. М.: ВНИГНИ, 2015. 174 с.

  3. Фортунатова Н.К., Зайцева Е.Л., Кононова Л.И. и др. Литолого-фациальная и биостратиграфическая характеристика верхнедевонских отложений опорной скважины 1 Мелекесская (Мелекесская впадина, Волго-Уральская область) // Бюлл. МОИП. Отд. геол. 2018. Т. 93. Вып. 5–6. С. 3–49.

  4. Holmer L., Biernat G. Lingulate brachiopods from Lower Ordovician (Tremadoc) chalcedonites, Holy Cross Mountains, Poland // Acta Palaeontol. Pol. 2002. V. 47. № 1. P. 141–156.

  5. Ovnatanova N.S., Kononova L.I. Frasnian conodonts from the Eastern Russian Platform // Paleontol. J. 2008. V. 42. № 10. P. 997–1166.

  6. Williams A., Cusack M., Buckman O. Chemical-structural phylogeny of the discinoid brachiopod shell // Phil. Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1998. V. 353. P. 2005–2038.

  7. Williams A., Cusack M., Mackay S.O. Collagenous chitinophosphatic shell of brachiopod Lingula // Phil.Trans. Roy. Soc. London. Ser. B. 1994. V. 346. № 1316. P. 223–266.

Дополнительные материалы отсутствуют.