Палеонтологический журнал, 2020, № 4, стр. 50-53

ВВЕДЕНИЕ

Древнейшие эндофитные яйцекладки насекомых известны из верхнего карбона, где их находки пока еще очень немногочисленны (Bethoux et al., 2004; Laaß, Hoff, 2014). Из пермских отложений описано несколько большее число форм, но все же и для перми это достаточно редкие палеонтологические объекты. Большая часть эндофитных яйцекладок на листьях растений связывается с репродуктивной деятельностью стрекоз (Vasilenko, Rasnitsyn, 2007). С территории России палеозойские эндофитные яйцекладки описаны пока только из местонахождения Исады (северодвинский ярус верхней перми, Вологодская обл.), где они представлены одной кладкой дугообразной формы (Василенко, 2011; Aristov et al., 2013).

Описываемые в настоящей работе эндофитные яйцекладки происходят из местонахождения Адзьва. Из этих же слоев ранее описаны проколы кутикулы листьев Phylladoderma arberi Zalessky, 1913, вероятно, являющиеся следами питания мелких и/или молодых нимф палеодиктиоптероидов, питавшихся мезофиллом (Василенко и др., 2014). На некоторых листьях эти проколы соседствуют с яйцекладками, но пока нет никаких оснований каким-либо образом связывать их друг с другом.

Авторы благодарны М.С. Игнатову (ГБС РАН) за переданный материал по Phylladoderma, исследование которого позволило выявить описываемые здесь яйцекладки, а также А.П. Расницыну (ПИН РАН) за прочтение рукописи и ценные замечания. Работа поддержана проектами РФФИ №№ 19-04-00046 и 18-04-00322.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Материал собран М.C. Игнатовым, И.A. Игнатьевым и Ю.В. Мосейчик в 2011 г. из обн. 29А (Чернов, 1932) из филладодермовой толщи в верхней части тальбейской свиты (печорская серия) по правому берегу в среднем течении р. Адзьва (Печорский бассейн). Хорошо сохранившиеся фитолеймы целых листьев изучались без предварительной обработки, а часть из них подвергалась мацерации по стандартной методике путем последовательного помещения сначала в азотную кислоту, затем в раствор гидроксида калия. При изучении материала использовались световые стереомикроскопы Leica M165C и Zeiss Axioplan 2. Изображения получены при помощи камеры Leica DFC-420 и СЭМ Vega Tescan с детектором BSE.

При таксономическом описании эндофитных яйцекладок мы придерживаемся принципов и подходов, опубликованных ранее (Василенко, 2005, 2008, 2011; Маслова и др., 2016).

Коллекция № 5483 хранится в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН).

ОПИСАНИЕ МАТЕРИАЛА

СЕМЕЙСТВО PALEOOVOIDIDAE VASILENKO, 2005

Род Paleoovoidus Vasilenko, 2005

Paleoovoidus krassilovi Vasilenko et Karasev, sp. nov.

Вид назван в честь палеонтолога В.А. Красилова.

Голотип – ПИН, № 5483/4, две цепочки эндофитных яйцекладок на листе Phylladoderma arberi (Zalessky) Neuburg, 1960; Печорский бассейн, гряда Чернышева, правый берег в среднем течении р. Адзьва, обн. 29А; северодвинский–вятский ярус перми; филладодермовая толща в верхней части тальбейской свиты.

Описание (рис. 1, а). Кладка линейной формы из овальных элементов среднего размера, расположена вблизи края листовой пластинки на нижней стороне листа. Ориентирована вдоль длинной оси листа. Цепочка слабоизвилистая. Элементы в кладке расположены неплотно. Разреженность более выражена в правой цепочке и менее – в левой. В пределах одной цепочки элементы расположены примерно на одинаковом расстоянии друг от друга с небольшими вариациями (рис. 2). Некоторые элементы кладки отчетливо яйцевидной формы.

Рис. 1.

Эндофитная яйцекладка Paleoovoidus krassilovi sp. nov. на листе Phylladoderma из местонахождения Адзьва (северодвинский–вятский ярус перми Печорского бассейна), голотип ПИН, № 5483/4: общий вид листа с кладкой (а) и схематичное изображение двух цепочек кладки (б).

Рис. 2.

Размерные характеристики отдельных элементов кладки Paleoovoidus krassilovi sp. nov. (а) и расстояния между ними (б).

Размеры в мм: наибольшая наблюдаемая длина кладки около 20 (разреженная правая цепочка из 8 элементов) и около 15 (более плотная левая цепочка из 9 элементов). Длины отдельных элементов кладки, их ширина и расстояние между ними указаны на рис. 2.

Замечания. Новый вид по расположению элементов в кладке наиболее похож на P. rectus Vasilenko, отличаясь от него размерами отдельных элементов, а также расстояниями между ними. От других известных видов P. krassilovi sp. nov. отличается линейной формой кладки. На листе присутствуют две параллельные кладки. Судя по ориентации яйцевидных элементов, эти две кладки разнонаправленные. Вполне вероятно, что они могут принадлежать одной особи, по крайней мере очевидно, что обе цепочки следует относить к одному формальному виду, несмотря на небольшие различия в размерных характеристиках (в особенности, расстояния между элементами). Вариабельность таких признаков, как длина и ширина отдельных элементов, а также расстояния между ними показана на рис. 2. Из этого следует, что расстояние между элементами кладки отличается в двух цепочках, в то же время длина отдельных элементов достаточно стабильна в обеих цепочках, укладываясь в пределы вариабельности.

Материал. Голотип.

ОБСУЖДЕНИЕ

В связи с тем, что количество описанных формальных видов пока еще относительно невелико, род Paleoovoidus имеет достаточно широкий диагноз и охватывает почти все известные образования, интерпретируемые как эндофитные яйцекладки. В основном это линейные или дугообразные кладки на листьях, состоящие из некрупных элементов. В будущем, возможно, будет необходимо выделить из рода Paleoovoidus отдельные таксоны родового уровня для кладок различной формы (хаотической, дугообразной, линейной), но на данной стадии изученности делать это преждевременно. Применительно к имеющемуся у нас материалу мы в целом принимаем представления Л. Сарзетти с соавт. (Sarzetti et al., 2009), в особенности, касающиеся уточнения диагноза рода Paleoovoidus.

Описанный в настоящей статье материал из Адзьвы имеет уникальную сохранность. Из-за того, что листья с яйцекладками представлены не отпечатками в породе, а практически целыми, легко отделяемыми от вмещающей породы листовыми пластинками с прекрасно сохранившейся кутикулой, а также, вероятно, в связи с тем, что все яйца в кладках оказались захоронены после выхода личинок (либо при фоссилизации яйцевые оболочки не сохранились), кладка имеет вид линейно расположенных отверстий, в целом соответствующих по форме и размеру яйцам. Эти отверстия не заполнены породой и не образуют слепков, как это часто бывает на отпечатках. Однако их нельзя назвать и следами (в англоязычной литературе scars) в том значении, когда под этим понимаются повреждения листа, которые имеют специфическую вытянуто-ромбическую форму, часто с заостренными краями по длинной оси – как бы залеченные надрезы тканей листа. Такие следы встречаются на листьях палеозойских растений, иногда на листьях голосеменных в мезозое, но редки на покрытосеменных (вероятно, из-за их относительно мягких и тонких листьев). Они характеризуются крайне нестабильными размерами, по которым затруднительно судить о размере яйца, но расположением на листе и относительно друг друга соответствуют исходной кладке. Таким образом, это скорее следы надрезов от яйцеклада, нежели остатки самой яйцекладки. В нашем же случае мы имеем дело со следами иного типа. Эти отверстия, судя по всему, практически полностью идентичны самим яйцам. Они характеризуются достаточно стабильными размерами и в некоторых случаях даже заметной яйцевидной формой.

Новый формальный вид эндофитных яйцекладок представляет собой еще одно уникальное свидетельство репродуктивной деятельности насекомых (вероятно, стрекоз) для поздней перми. Наравне с описанными ранее из этого же местонахождения проколами тканей (следами сосания) листьев Phylladoderma, яйцекладки позволяют реконструировать достаточно сбалансированный и разнообразный состав палеоэнтомофауны, включающий, по косвенным данным, сосущих фитофагов (вероятно, палеодиктиоптероидов) и, возможно, стрекоз – активных хищников, кормовая база которых состоит, в основном, из других насекомых (как водных – для личинок, так и наземных – для имаго). С высокой вероятностью можно ожидать, что такой ориктоценоз должен включать и остатки насекомых, однако их находки из указанных отложений пока неизвестны, возможно, в силу тафономических причин или недостаточных сборов. Необходимо отметить, что в бассейне р. Адзьвы из печорской серии насекомые известны пока только из существенно более древней рудницкой подсвиты лекворкутской свиты, которую относят к кунгурскому ярусу. Все известные оттуда насекомые принадлежат отряду Reculida, семействам Geinitziidae (Aristov, 2004) и Lemmatophoridae (Д.С. Аристов, устн. сообщ., 06.12.2019).