Палеонтологический журнал, 2020, № 5, стр. 75-83

Новый вид мшанок рода Dianulites Eichwald из ордовика Горного Алтая и Российской Арктики

А. В. Коромыслова a*, Н. В. Сенников bc**

a Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

b Институт нефтегазовой геологии и геофизики им. А.А. Трофимука СО РАН
Новосибирск, Россия

c Новосибирский государственный университет
Новосибирск, Россия

* E-mail: koromyslova.anna@mail.ru
** E-mail: SennikovNV@ipgg.sbras.ru

Поступила в редакцию 12.04.2019
После доработки 03.06.2019
Принята к публикации 03.06.2019

Полный текст (PDF)

Аннотация

Новый вид мшанок Dianulites altaicus sp. nov. (отряд Esthonioporata) описан из сандбийского яруса верхнего ордовика Прителецкой части Горного Алтая. Ревизована коллекция мшанок рода Dianulites Eichwald, 1829 из нижнего и среднего ордовика архипелага Новая Земля и о-ва Вайгач, Российская Арктика. Установлено, что мшанки, ранее относимые к виду D. janischevskyi Modzalevskaya, 1953 из нижнего и среднего ордовика архипелага Новая Земля, принадлежат к виду D. altaicus sp. nov. Выявлено, что в ордовике Российской Арктики существовало две группы видов рода Dianulites; представители первой группы обладали мезозооециями, у представителей второй группы, к которой относится и новый вид, мезозооеции отсутствовали, однако у некоторых из них присутствовали минутопоры.

Ключевые слова: Bryozoa, Esthonioporata, ордовик, Горный Алтай, Российская Арктика

ВВЕДЕНИЕ

Род Dianulites установлен Э. Эйхвальдом (Eichwald, 1829) и, согласно данным кладистического анализа, входит в отряд Esthonioporata, надотряд Palaeostomata (Ma et al., 2014). За типовой вид рода изначально (Eichwald, 1859, 1860) был принят вид D. detritus Eichwald, 1829, который позднее был признан младшим синонимом вида D. fastigiatus Eichwald, 1829 (Dybowski, 1877). В настоящее время типовым видом рода считается D. fastigiatus (Bassler, 1911; Taylor, Wilson, 1999).

Вид Dianulites borealis Astrova, 1965 из раннего ордовика архипелага Северная Земля (Российская Арктика), согласно А. Эрнсту и др. (Ernst et al., 2014), имеет тремадокский возраст и является древнейшим представителем этого рода. Однако по данным Л.В. Нехорошевой (2015), возраст D. borealis не может быть древнее фло (ранний ордовик). Также из раннего–среднего ордовика Российской Арктики (архипелаг Новая Земля, о‑в Вайгач) Г.Г. Астровой (1965) были описаны виды D. janischevskyi Modzalevskaya, 1953 и D. preinsuetus Astrova, 1965.

Наибольшее распространение род Dianulites получил в Балтийском палеобассейне, где на протяжении всего ордовика в разные временные интервалы существовало около десяти его видов (Bassler, 1911; Модзалевская, 1953; Мянниль, 1959; Pushkin, Popov, 1999; Пушкин, Попов, 2001; Pushkin, 2002; Koromyslova, 2011). Вид D. helenae (Modzalevskaya, 1953) является древнейшим на этой территории и известен, начиная с раннего ордовика (фло, биллинген) (Пушкин, Попов, 2001).

Древнейшим представителем рода Dianulites в Сев. Америке является D. fastigiatus, описанный из флоского яруса нижнего ордовика [формация Филлмор (Fillmore Formation), западная Юта; Канадий (Canadian), зона Didymograptus bifidus, поднятие Озарк, штаты Арканзас и Миссури] (McLeod, 1978; Taylor, Wilson, 1999). Другие представители рода на данной территории приурочены только к верхнему ордовику. Вид D. rocklandensis Wilson, 1921 известен из сандбийского яруса (Blackriveran) Оттавы, Канада (Wilson, 1921; Fritz, 1957); виды D. insueta Bassler, 1928 и D. globularis Bassler, 1928 – из хирнантского яруса (Richmondian, English Head Formation и Gamachian, Ellis Bay Formation) о-ва Антикости, Канада (Bassler, 1928).

Из других регионов мира известны только единичные представители рода Dianulites: D. jani-schevskyi описан из среднего ордовика Большеземельской тундры (Нехорошева, 2003); D. petropolitanus – из среднего ордовика Среднего Урала (Иванов, Мягкова, 1950) и верхнего ордовика Китая (Ozaki, 1933); D. ramosoformis Jaroshinskaja, 1967 – из верхнего ордовика, хирнантского яруса (чеборская свита) Прителецкой части Горного Алтая (Ярошинская, 1967).

Цель настоящей статьи – описать новый вид мшанок D. altaicus sp. nov. из сандбийского яруса верхнего ордовика Прителецкой части Горного Алтая и выявить его стратиграфическое и географическое распространение.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Изученные колонии мшанок происходят из отложений сандбийского яруса (поздний ордовик) Прителецкой части Горного Алтая (западнее северной части Телецкого озера) и отобраны в разрезе “Тозодов”. Разрез расположен в правом борту руч. Тозодов, правого притока р. Иогач, в 1 км от устья ручья в двух дорожных карьерах (Сенников и др., 2018). Мшанки были обнаружены в восьмой пачке разреза мощностью 8–10 м. Пачка представлена чередованием алевролитов и мелкозернистых слабоизвестковистых песчаников стально-серого и зеленовато-серого цвета.

Изготовление шлифов и исследование колоний мшанок проводилось в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН). Изображения шлифов были получены с помощью стереоскопического микроскопа (СМ) Leica M165C и программы Imagescope. Замеры элементов колоний сделаны с использованием СМ-изображений и приведены в тексте как наблюдаемый диапазон, за которым в скобках следует среднее арифметическое ± стандартное отклонение, количество исследованных колоний (N) и общее количество выполненных измерений (n). Изученная коллекция хранится в Лаборатории высших беспозвоночных ПИН РАН, № 5654.

Дополнительно были переизучены экземпляры мшанок рода Dianulites из ордовика архипелага Новая Земля и о-ва Вайгач (Российская Арктика), описанные Астровой (1965) и хранящиеся в ПИН РАН, №№ 1245, 1393.

СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

КЛАСС STENOLAEMATA

НАДОТРЯД PALAEOSTOMATA

ОТРЯД ESTHONIOPORATA

СЕМЕЙСТВО DIANULITIDAE VINASSA DE REGNY, 1921

Род Dianulites Eichwald, 1829

Dianulites altaicus Koromyslova et Sennikov, sp. nov.

Табл. IX , фиг. 1, 2 (см. вклейку)

Рис. 1.

Внешний вид колоний мшанок Dianulites altaicus sp. nov.: а – паратип ПИН, № 5654/7; б – паратип ПИН, № 5654/8; в – голотип ПИН, № 5654/3; г – паратип ПИН, № 5654/9; Прителецкая часть Горного Алтая, р. Иогач, разрез “Тозодов”; верхний ордовик, сандбийский ярус. Размер линейки – 1 см.

Рис. 2.

Мшанки Dianulites altaicus sp. nov. с прижизненными повреждениями, вызванными посторонними организмами: а, б – паратип ПИН, № 5654/4: а – продольный срез колонии с повреждением, б – тангенциальный срез колонии; в, г – паратип ПИН, № 5654/6: в – продольный срез колонии с повреждением, г – тангенциальный срез колонии; Прителецкая часть Горного Алтая, р. Иогач, разрез “Тозодов”; верхний ордовик, сандбийский ярус. Размер линеек: ав – 2; г – 1 мм.

Dianulites janischevskyi Modzalevskaya: Астрова, 1965, с. 132, табл. IV, фиг. 1.

?Dianulites aff. petropolitana Dybowski: Ozaki, 1933, с. 116, табл. IX, фиг. 1, 2, табл. X , фиг. 1, 2.

Голотип – ПИН, № 5654/3; Прителецкая часть Горного Алтая, правый борт руч. Тозодов (приток р. Иогач), разрез “Тозодов”; верхней ордовик, сандбий.

Описание (рис. 1–3) (основано на типовом материале). Колонии полусферические, неправильно-сферические, грибовидные, с гладкой внешней поверхностью, сильно ожелезненные (рис. 1), высотой 10–30 мм, шириной 15–30 мм; часто с прижизненными повреждениями, наблюдаемыми в продольных срезах (табл. IХ, фиг. 1в; рис. 2, а, в). Эпитека не наблюдалась. Стенки автозооециев однородно-зернистой структуры, слабоволнистые, толщиной 20–40 мкм. Макулы, представляющие собой скопление крупных автозооециев, размером 2.5–3.5 мм, слабо выражены и не выступают над поверхностью колонии. Апертуры пяти- и шестиугольные; в макулах размером 300–560 мкм (410 ± 49 мкм; N 4, n 48), между макулами размером 250–390 мкм (300 ± 29 мкм; N 4, n 48). На 2 мм пространства в макулах приходится 5 апертур, между макулами – 7 апертур. Диафрагмы частые, в основном прямые, реже вогнутые или косые, толщиной 20–50 мкм. Расстояние между диафрагмами 200–950 мкм (507 ± 215 мкм; N 4, n 36). На 1 мм длины автозооеция приходится 2‒3 диафрагмы, реже 4–5. Присутствуют редкие зооеции с неправильно трех- или четырехугольными апертурами, размером 150–260 мкм (191 ± 31 мкм; N 4, n 23). Мезозооеции отсутствуют.

Рис. 3.

Мшанки Dianulites altaicus sp. nov. из нижнего ордовика архипелага Новая Земля, ранее относимые к виду D. janischevskyi Modzalevskaya, 1953: а, б – экз. ПИН, № 1245/34 [изображен Астровой (1965, табл. IV, фиг. 1)]: а – продольный срез колонии, б – тангенциальный срез колонии; в, г – экз. ПИН, № 1245/26: в – продольный срез колонии, г – тангенциальный срез колонии; д, е – экз. ПИН, № 1245/31: д – продольный срез колонии, е – тангенциальный срез колонии. Размер линеек: а, в, д, е – 1 мм; б, г – 500 мкм.

Изменчивость. Межколониальная изменчивость проявляется в различном размере апертур автозооециев в колониях разного возраста и в разном количестве зооециев с неправильно трех- или четырехугольными апертурами. Колонии мшанок из нижнего и среднего ордовика архипелага Новая Земля (НЗ), ранее описанные Астровой (1965) как D. janischevskyi, отнесены к D. altaicus sp. nov. (см. подробнее “Обсуждение”) и отличаются от мшанок этого вида из верхнего ордовика Горного Алтая (ГА) меньшими размерами апертур автозооециев: в макулах (340–480 мкм у мшанок с НЗ против 300–560 мкм у мшанок из ГА), между макул (180–370 мкм у мшанок с НЗ против 250–390 мкм у мшанок из ГА) и бóльшим количеством зооециев с неправильно трех- или четырехугольными апертурами.

Сравнение. Ранее только один вид рода Dianulites – D. ramosoformis Jaroshinskaja, 1967 – был описан из верхнего ордовика (хирнантский ярус, чеборская формация) Прителецкой части Горного Алтая, р. Иогач (Ярошинская, 1967). Новый вид отличается от D. ramosoformis полусферическими и грибовидными колониями вместо ветвистых, и многочисленными диафрагмами в автозооециях вместо редких. От наиболее близкого вида D. petropolitanus Dybowski, 1877, характеризующегося широким стратиграфическим и географическим распространением (Модзалевская, 1953; Мянниль, 1959; Пушкин, Попов, 2001; Wyse Jackson et al., 2001; Pushkin, 2002), D. altaicus sp. nov. отличается слабовыраженными макулами и в значительной степени меньшими размерами апертур автозооециев: в макулах (300–560 мкм против 720–1050 мкм у D. petropolitanus; см. Pushkin, 2002) и между макулами (250–390 мкм против 580–700 мкм у D. petropolitanus; см. Pushkin, 2002). Новый вид отличается от большинства других видов рода Dianulites, установленных В.И. Пушкиным (Пушкин, Попов, 2001) в нижнем и среднем ордовике Ленинградской области России и Белоруссии, наличием обильных диафрагм вместо редких или отсутствующих.

Распространение. Нижний‑верхний ордовик; Россия, Арктика и Прителецкая часть Горного Алтая; предположительно, верхний ордовик Китая.

Материал. Кроме голотипа, семь паратипов из того же местонахождения: ПИН, №№ 5654/1, 5654/2, 5654/4, 5654/6‑5654/9.

ОБСУЖДЕНИЕ

Р.М. Мяннилем (1959) было выделено три группы видов рода Dianulites. К первой группе им отнесены, наряду с другими, виды D. fastigiatus и D. janischevskyi, для которых характерны многочисленные мезозооеции, плохо различимые в продольном сечении, так как обладают редкими диафрагмами. Однако в тангенциальном сечении они четко выделяются по неправильно трех–четырехугольным апертурам; мезозооеции окружают автозооеции и часто образуют скопления. Во вторую группу Мяннилем (1959) были включены виды, мезозооеции которых имеют частые диафрагмы [один из видов этой группы, Dianulites hexaporites (Pander, 1830), отнесен Пушкиным (Pushkin, Popov, 2005) к роду Hexaporites Pander, 1830]. Третья группа объединяет виды (один из них D. petropolitanus) без мезозооециев. Однако наряду с обычными автозооециями в колониях мшанок этих видов присутствуют зооеции с неправильно трех–четырехугольными апертурами, которые не окружают автозооеции и не образуют скопления. Предположительно, эти структуры представляют собой начальные стадии роста автозооециев. Вид D. altaicus sp. nov. может быть отнесен к третьей группе видов рода Dianulites, так как в колониях этих мшанок мезозооеции отсутствуют, но присутствуют редкие зооеции с неправильно трех–четырехугольными апертурами.

При исследовании мшанок D. altaicus sp. nov. из верхнего ордовика Горного Алтая было обнаружено их сходство с мшанками рода Dianulites из нелидовского горизонта [коррелируется с флоским – низами дарривилского яруса, нижний–средний ордовик (Нехорошева, 2015)] архипелага Новая Земля, Российская Арктика, отнесенных Астровой (1965) к виду D. janischevskyi. Эти мшанки отличаются от экземпляров вида D. janischevskyi, которые были описаны Е.А. Модзалевской (1953) и Мяннилем (1959), отсутствием мезозооециев (рис. 3), что, в свою очередь, сближает их с D. altaicus sp. nov. из верхнего ордовика Горного Алтая.

Предположительно, к новому виду относятся мшанки, описанные К. Озаки (Ozaki, 1933) как Dianulites aff. petropolitana Dybowski, из верхнего ордовика Китая. У китайских представителей Dianulites, так же как и у D. altaicus sp. nov., макулы выражены слабо, а на 2 мм пространства в макулах приходятся 5 и более апертур.

Для сравнения нового вида с другими представителями рода Dianulites, известными в ордовике Российской Арктики, был ревизован типовой материал видов D. borealis и D. preinsuetus. Установлено, что новый вид по своей морфологии значительно сближается с видом D. preinsuetus, который описан из среднего ордовика о-ва Вайгач (Астрова, 1965, с. 134, табл. V , фиг. 1; в этой статье изображен на рис. 4, а–д). Однако последний отличается более крупными апертурами автозооециев [в макулах (560–690 мкм у D. preinsuetus против 300–560 мкм у D. altaicus sp. nov.) и между макулами (370–460 мкм у D. preinsuetus против 250–390 мкм у D. altaicus sp. nov.)]. Кроме того, у D. preinsuetus присутствуют поры и минутопоры (рис. 4, в, д), тогда как у D. altaicus sp. nov. поры и минутопоры в стенках зооециев не наблюдаются. Экземпляр, представленный только тангенциальным срезом (рис. 4, е) и отнесенный Астровой (1965) к виду D. preinsuetus, очевидно, не является представителем этого вида, так как у него наблюдаются многочисленные срезы, предположительно, мезозооециев, которые у данного вида отсутствуют.

Рис. 4.

Мшанки рода Dianulites из среднего ордовика о-ва Вайгач: ад – D. preinsuetus Astrova, 1965: ав – голотип ПИН, № 1393/29 [изображен Астровой (1965, табл. V , фиг. 1)]: а – продольный срез колонии, б – тангенциальный срез колонии; в – тангенциальный срез колонии, видны многочисленные поры в стенках зооециев и, возможно, минутопоры (показано стрелками); г, д – паратип ПИН, № 1393/89: г – тангенциальный срез колонии, д – тангенциальный срез колонии, стрелками показаны минутопоры; е – Dianulites sp., экз. ПИН, № 1393/90 [отнесен Астровой (1965) к виду D. preinsuetus], тангенциальный срез колонии, видны многочисленные ?мезозооеции. Размер линеек: а – 2 мм; б, е – 1 мм; г – 500 мкм; в, д – 200 мкм.

У типовых экземпляров вида D. borealis, описанных из нижнего ордовика архипелага Новая Земля (Астрова, 1965, с. 133, табл. IV, фиг. 2; в этой статье изображен на рис. 5), и, очевидно, у представителей этого вида из нижнего ордовика архипелага Северная Земля (Ernst et al., 2014, с. 316, фиг. 4, 5), наблюдаются многочисленные мезозооеции, характерные для первой группы видов рода Dianulites. Новый вид отличается от D. borealis более частыми диафрагмами и отсутствием мезозооециев. Кроме того, у D. borealis присутствуют поры в утолщенных участках стенок зооециев (рис. 5, е), что, возможно, связано с сохранностью материала.

Рис. 5.

Мшанки Dianulites borealis Astrova, 1965 из нижнего ордовика архипелага Новая Земля: а, б – голотип ПИН, № 1245/13 [изображен Астровой (1965, табл. IV, фиг. 2)]: а – продольный срез колонии, б – тангенциальный срез колонии, видны апертуры автозооециев и мезозооециев; в, г – паратип ПИН, № 1245/87: в – продольный срез колонии, г – тангенциальный срез колонии, видны апертуры автозооециев и мезозооециев; д, е – паратип ПИН, № 1245/88: д – продольный срез колонии, е – тангенциальный срез колонии, видны утолщенные стенки зооециев с многочисленными порами; ж, з – экз. ПИН, № 1245/84 [отнесен Астровой (1965) к виду D. janischevskyi Modzalevskaya]: ж – продольный срез колонии, з – тангенциальный срез колонии, видны апертуры автозооециев и мезозооециев. Размер линеек: а, д, з – 1 мм; в – 2 мм; б, г, ж – 500 мкм; е – 200 мкм.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Установлен новый вид рода Dianulites – D. altaicus sp. nov., типовой материал которого происходит из сандбийского яруса (поздний ордовик) Прителецкой части Горного Алтая (западнее от северной части Телецкого озера), из разреза “Тозодов”, р. Иогач. Мшанки позднего ордовика Горного Алтая обильны и разнообразны; они изучены как из чеборской свиты (хирнантский ярус) Прителецкой части Горного Алтая, так и из гурьяновской свиты (сандбийский ярус) северо-восточной части Горного Алтая (Ярошинская, 1960а, б, 1962, 1967; Jaroshinskaya, 1973). Однако ранее только один вид рода Dianulites – D. ramosoformis – был описан из верхнего ордовика (чеборская свита) этого региона.

Вид D. altaicus sp. nov., наряду с видами D. fastigiatus и D. petropolitanus, имеет широкое стратиграфическое и географическое распространение. Новый вид известен из нижнего и среднего ордовика Российской Арктики, верхнего ордовика Прителецкой части Горного Алтая и, возможно, верхнего ордовика Китая.

Выявлено, что в ордовике Российской Арктики существовали две группы видов рода Dianulites. Представители первой группы (D. borealis) обладали мезозооециями, у представителей второй группы (D. altaicus sp. nov. и D. preinsuetus) мезозооеции отсутствовали. Кроме того, у видов D. borealis и D. preinsuetus наблюдаются поры в утолщенных участках стенок зооециев, а у D. preinsuetus – минутопоры, тогда как у всех других представителей этого рода, а также у D. altaicus sp. nov., поры и минутопоры в стенках зооециев отсутствуют.

* * *

Авторы благодарны Л.А. Висковой (ПИН РАН) и З.А. Толоконниковой (Кубанский государственный ун-т) за критический просмотр рукописи и ценные замечания. Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ, № 18-05-00245 A и № 18-04-01046 A.

Список литературы

  1. Астрова Г.Г. Морфология, история развития и система ордовикских и силурийских мшанок. М.: Наука, 1965. 431 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 106).

  2. Иванов А.Н., Мягкова Е.И. Определитель фауны ордовика западного склона Среднего Урала. Свердловск, 1950. 32 с. (Тр. Горно-геол. ин-та Уральского фил-ла АН СССР. Вып. 18).

  3. Модзалевская Е.А. Трепостоматы ордовика Прибалтики и их стратиграфическое значение // Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. 1953. Вып. 78. С. 91–196.

  4. Мянниль Р.М. Вопросы стратиграфии и мшанки ордовика Эстонии. Дис. … канд. геол.-мин. наук. Таллин: Ин-т геол. АН ЭССР, 1959. 542 с.

  5. Нехорошева Л.В. Opдoвикcкиe и cилypийcкиe мшaнки из вaлyнoв лeдникoвыx пoкpoвoв плeйcтoцeнa Бoльшeзeмeльcкoй тyндpы (ceвepo-вocтoк eвpoпeйcкoй чacти Poccии) // Матер. по биостратиграфии, фауне и флоре фанерозоя полярных областей / Ред. Бондарев В.И. СПб., 2003. С. 10–19 (Тр. НИИГА ВНИИОкеангеология. Т. 199).

  6. Нехорошева Л.В. К вопросу о возрасте кружилихинской свиты ордовика Северной Земли в связи с находками в ней мшанок Dianulites borealis Astrova (Отряд Trepostomata) // Региональная геология и металлогения. 2015. Т. 62. С. 45–48.

  7. Пушкин В.И., Попов Л.Е. Род Dianulites (Bryozoa, Trepostomida) в арениге и лланвирне Восточно-Европейской платформы // Лiтасфера. 2001. Т. 15. № 2. С. 12–31.

  8. Сенников Н.В., Обут О.Т., Гонта Т.В. и др. Ордовикские фаунистические ассоциации и осадочные комплексы Прителецкой части Горного Алтая // Тр. Палеонтол. об-ва. Т. 1. М.: ПИН РАН, 2018. С. 134–147.

  9. Ярошинская А.М. Общая характеристика мшанок верхнего ордовика Горного Алтая // Тр. СНИИГГиМС. 1960а. Вып. 8. С. 84–85.

  10. Ярошинская А.М. Тип Bryozoa. Мшанки // Биостратиграфия палеозоя Саяно-Алтайской горной области. Т. I. Нижний палеозой / Ред. Халфин Л.Л. Новосибирск, 1960б. С. 393–400 (Тр. СНИИГГиМС. Вып. 19).

  11. Ярошинская А.М. Некоторые представители мшанок семейства Monticuliporidae из верхнего ордовика Горного Алтая // Матер. по палеонтол. и стратигр. Зап. Сибири. Серия нефтян. геол. Л., 1962. С. 143–153 (Тр. СНИИГГиМС. Вып. 23).

  12. Ярошинская А.М. Некоторые новые мшанки из ордовика Горного Алтая, Горной Шории и Салаира // Некоторые вопросы геологии Западной Сибири. Томск: Изд-во Томского ун-та, 1967. С. 183–191 (Уч. записки ТГУ. № 63).

  13. Bassler R.S. The Early Paleozoic Bryozoa of the Baltic Provinces // Bull. Smithson. Inst. U.S. Nat. Mus. 1911. № 77. P. 1–382.

  14. Bassler R.S. Bryozoa // Geology of Anticosti Island. Ottawa, 1928. P. 143–168 (Mem. Geol. Surv. Canada. № 154. Geol. Ser. 135).

  15. Dybowski W. Die Chaetetiden der Ostbaltischen Silur-Formation // Verh. Russ. Keis. Miner. Ges. St.-Petersb. 1877. V. 2. № 14. S. 1–134.

  16. Eichwald E. Zoologia specialis quam expositis animalibus tum vivis fom fossilibus potissimum Russiae in universum et Poloniae in specie. V. 1. Bryozoa. Vilnae: Typis Josephi Zawadzki, 1829. 314 p.

  17. Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paléontologie de la Russie. Atlas. Ancienne Période. Stuttgart: E. Schweizerbart, 1859. Pl. I‑LIX.

  18. Eichwald E. Lethaea Rossica ou Paléontologie de la Russie. Première Section de l’ancienne Période, contenant la Flore de l’ancienne Période et la Faune jusqu’aux Mollusques. Stuttgart: E. Schweizerbart, 1860. V. 1. 681 p.

  19. Ernst A., Bogolepova O.K., Hubmann B. et al. Dianulites (Trepostomata, Bryozoa) from the Early Ordovician of Severnaya Zemlya, Arctic Russia // Geol. Mag. 2014. V. 151. № 2. P. 328–338.

  20. Fritz M.A. Bryozoa (mainly Trepostomata) from the Ottawa formation (Middle Ordovician) of the Ottawa. St. Lawrence Lowland (Ottawa-Quebec) // Bull. Geol. Surv. Canada. 1957. V. 42. P. 1–75.

  21. Jaroshinskaya A.M. Ordovician Bryozoa of the Altai-Sayan Region // Living and fossil Bryozoa. Recent advances in research / Ed. G.P. Larwood. L.; N.Y.: Acad. Press, 1973. P. 421–428 (Proc. of the 2nd Intern. Bryozoology Assoc., Durham, 1971).

  22. Koromyslova A.V. Bryozoans of the Latorp and Volkhov horizons (Lower–Middle Ordovician) of the Leningrad Region // Paleontol. J. 2011. V. 45. № 8. P. 887–980.

  23. Ma J.Y., Buttler C.J., Taylor P.D. Cladistic analysis of the ‘trepostome’ suborder Esthonioporina and the systematics of Palaeozoic bryozoans // Bryozoan Studies 2013 / Eds. Rosso A., Wyse Jackson P.N., Porter J.S. Trento, 2014. P. 153–161 (Studi Trent. Sci. Natur. V. 94).

  24. McLeod J.D. The oldest bryozoans: new evidence from the Early Ordovician // Science. 1978. V. 200. № 4343. P. 771–773.

  25. Ozaki K. On two species of Ordovician Bryozoa from South Manchuria // Jap. J. Geol. Geogr. 1933. V. 10. P. 115–117.

  26. Pushkin V.I. Middle Ordovician Bryozoa from the Podlasie-Brest Depression (Belarussian part): suborders Ceramoporina, Esthonioporina, Amplexoporina, Halloporina // Geol. Quart. 2002. V. 46. № 4. P. 411–434.

  27. Pushkin V.I., Popov L.E. Early Ordovician bryozoans from North-Western Russia // Palaeontology. 1999. V. 42. Pt 1. P. 171–189.

  28. Pushkin V.I., Popov L.E. Two enigmatic bryozoans from the Middle Ordovician of the East Baltic // Palaeontology. 2005. V. 48. Pt 5. P. 1065–1074.

  29. Taylor P.D., Wilson M.A. Dianulites Eichwald, 1829: An unusual Ordovician bryozoan with a high-magnesium calcite skeleton // J. Paleontol. 1999. V. 73. P. 38–48.

  30. Wyse Jackson P.N., Buttler C.J., Key M.M., Jr. Dianulites petropolitana Dybowski, 1877 and Diplotrypa petropolitana Nicholson, 1879 (Bryozoa): proposed conservation of the specific names // Bull. Zool. Nomencl. 2001. V. 58. № 3. P. 215–219.

  31. Wilson A.E. The range of certain lower Ordovician faunas of the Ottawa valley with descriptions of some new species // Bull. Geol. Surv. Canada. 1921. V. 33. P. 19–57.

Дополнительные материалы отсутствуют.