Палеонтологический журнал, 2020, № 6, стр. 37-42

Новые данные по двум родам ордовикских остракод семейства Egorovellidae Schallreuter

Л. М. Мельникова *

Палеонтологический институт им. А.А. Борисяка РАН
Москва, Россия

* E-mail: lmelnik@paleo.ru

Поступила в редакцию 16.12.2019
После доработки 24.01.2020
Принята к публикации 24.01.2020

Полный текст (PDF)

Аннотация

На основе изучения литературных данных и материала из некоторых разрезов ордовика Сибирской платформы и Северо-Востока России, хранящегося в Палеонтологическом ин-те РАН, добавлена новая информация по двум родам остракод из семейства Egorovellidae Schallreuter, 1966, имеющего большое значение для биостратиграфической корреляции. Внесены уточнения в диагноз рода Bodenia V. Ivanova, 1959, дополненный двумя новыми видами – B. signata sp. nov. и B. densistriata sp. nov. Два других вида исключены из рода и отнесены к семейству Richinidae: B. aechminiformis предложен в качестве типового для нового рода Bodeniella; B. anonyma включен в состав сибирского рода Angarallina Melnikova, 2020. Также описаны два новых вида рода Egorovella – E. porilamellata sp. nov. и E. insperata sp. nov.

Ключевые слова: остракоды, семейство Egorovellidae, ордовик, Cибирская платформа

ВВЕДЕНИЕ

Изучение остракод из ордовикских отложений на рp. Подкаменная Тунгуска, Мойеро, Кулюмбе (Сибирская платформа), а также руч. Калычан (Северо-Восток России) из колл. В.А. Ивановой (ПИН РАН) позволяет уточнить видовой состав некоторых родов семейства Egorovellidae Schallreuter, 1966. В соответствии с классификацией, принятой в “Практическом руководстве” (1990) и которой придерживается автор данной статьи, это семейство объединяет три рода: Egorovella V. Ivanova, 1959, Bodenia V. Ivanova, 1959 и Egorovellina Kanygin, 1965. Однако следует отметить, что в более поздней работе (Schallreuter et al., 1999) в него были включены девять родов: кроме трех вышеперечисленных, добавлены Curvilobella V. Ivanova, 1968 [=подрод E. (Curvilobella) V. Ivan., 1968, который авторами возведен в ранг рода], Valentella Neckaja, 1973 (является младшим синонимом рода Sibiritella Kanygin, 1967), Debonia Schallreuter, Kanygin et Hinz-Schallreuter, 1999, Fissebonia Schallreuter, Kanygin et Hinz-Schallreuter, 1999, Lenatella Melnikova, 1976 и Nicolina Kolosnitsyna, 1984. Такой состав семейства был обусловлен, главным образом, тем, что эти роды, по мнению авторов (Schallreuter et al., 1999), обладают специальным видом диморфизма, названного в цитируемой работе егоровеллидным. Однако едва ли можно согласиться с такой точкой зрения, так как добавленные роды Debonia, Fissebonia, Lenatella и Nicolina не обладают одним из основных критериев для егоровеллид, а именно – на боковой поверхности не развиты ребровидные лопасти. Отсутствие ребровидных лопастей у этих родов авторы объясняли тем, что егоровеллиды претерпели эволюционные изменения, приведшие к редукции лопастей и борозд, как, например, у бессулькатного рода Lenatella.

В изученном материале оказались представители только двух родов: Bodenia и Egorovella. На основе переизучения типовой коллекции и исследования дополнительного материала проведена ревизия рода Bodenia. Этот род был установлен Ивановой в составе трех видов – B. aspera (типовой вид), B. anonyma и B. aechminiformis, и был отнесен к семейству Beyrichiidae Ulrich, 1894 (Иванова, 1959а). Однако, автор отмечала, что включение этого рода к данному семейству являлось достаточно условным, так как ни на одном из экземпляров не наблюдалось вздутия в передней части раковины, т.е., проявления полового диморфизма бейрихиидного типа.

Позже А.В. Каныгин (1967) включил в состав рода еще два вида: B. remota Kanygin, 1967 и B. longiscula Kanygin, 1967. При этом изучение сибирских коллекций и новых видов с Селенняхского кряжа позволило Каныгину установить, что диморфизм B. aspera не имеет ничего общего с бейрихиидным типом и выражается в наличии у самцов узкого краевого уплощения, а у самок – широкой краевой поверхности с тремя продольными ребрышками, параллельными свободному краю, т.е. относится к маргинальному типу диморфизма. Кроме того, сделав переоценку основных родовых признаков, Каныгин поместил род Bodenia в семейство Sigmoopsidae Henningsmoen, 1953.

В это же время Р. Шальройтер (Schallreuter, 1966) объединил род Bodenia с сибирскими родами Cherskiella Kanygin, 1965 и Maraphonia Kanygin, 1965 в подсемейство Cherskiellinae, которое он включил в семейство Tvaerenellidae. Однако, объединение в подсемейство и принадлежность к семейству не были обоснованы.

В следующей работе (Каныгин, 1971) этот род был отнесен к подсемейству Egorovellinae, в состав которого, кроме рода Bodenia, входили Egorovella V. Ivanova, 1959 и Egorovellina Kanygin, 1965. Выделение этого подсемейства, вошедшего в состав семейства Cherskiellidae Kanygin, 1967, было обосновано тем, что эта группа ордовикских родов обладала наличием таких четких признаков, как равностворчатость раковин, развитие в передней половине створки трех лопастей, средняя из которых обычно короткая, и маргинальным типом полового диморфизма. Позже (Мельникова, 1981) был выделен вид B. distincta Melnikova, 1981. В данной статье описано еще два новых вида бодений – B. signata sp. nov. и B. densistriata sp. nov., раковины которых характеризуются четырьмя лопастями, из которых наиболее выражены вторая и третья, а также развитием дактилоскопической скульптуры на поверхности створок. Этот признак новый для бодений, и его необходимо внести в диагноз рода.

Если рассмотреть основные диагностические признаки всех видов, входящих в состав бодений, то легко можно заметить, что B. aechminiformis V. Ivanova, 1959 и B. anonyma V. Ivanova, 1959 отличаются не только от типового вида, но и от остальных видов рода. Об этих отличительных признаках отмечал еще раньше Каныгин (1967, 1971), но при этом эти виды оставались условно в составе рода. Главными особенностями указанных видов является, во-первых, то, что их раковины не обладают маргинальным диморфизмом и, во-вторых, наблюдается сглаживание скульптуры раковины. У B. aechminiformis первая лопасть имеет вид едва заметной выпуклости ближе к переднему концу, вторая и третья лопасти превращаются в почти сферический бугор и шипообразный выступ соответственно. Для этого вида мы предлагаем установить новый род Bodeniella, который по своим признакам более всего близок к представителям семейства Richinidae Sohn, 1961. У B. anonyma L1 совершенно не выражена, а две другие лопасти развиты в виде различной величины невысоких округлых бугорков. По этим признакам B. anonyma можно включить в состав сибирского рода Angarallina Melnikova, 2020 (Мельникова, 2020).

В новом материале также установлены два новых вида рода Egorovella – E. рorilamellata sp. nov. и E. insperata sp. nov. Род Egorovella на сегодняшний день включает в себя около 20 видов остракод, которые широко распространены в отложениях среднего и верхнего ордовика Сибирской платформы, Таймыра, Новосибирских о-вов (о. Котельный), в прилегающих районах северо-востока России и на Алтае (Иванова, 1959б, 1968; Каныгин, 1965, 1967, 1971, 1977; Колосницына, 1984; Мельникова, 2003, 2010; Стратиграфия…, 2018). Четкие морфологические признаки раковин егоровелл, имеющих широкий географический ареал, но с узким стратиграфическим интервалом для каждого вида этой группы остракод, делает их важными для биостратиграфической корреляции.

При описании фауны использована систематика надродовых таксонов, принятая в “Практическом руководстве…” (1990). Принята следующая размерная градация раковин: маленькие – до 1.0 мм, средние – 1.1–2.0 мм, крупные – более 2.0 мм. В работе употребляются сокращения: 1 – длина раковины, h – высота раковины, w – ширина раковины, L1L4Lv – лопасти, S1–S3 – борозды с соответствующими номерами, RV – правая створка, LV – левая створка. Коллекция остракод хранится в Палеонтологическом ин-те им. А.А. Борисяка РАН (ПИН), под №№ 2982 (р. Мойеро), 1516 (р. Подкаменная Тунгуска), 3319 (р. Кулюмбе), 2048 (р. Калычан).

Работа выполнена при поддержке гранта РФФИ № 19-04-01027, Программы фундаментальных исследований Президиума РАН “Эволюция органического мира. Роль и влияние планетарных процессов” и Министерства высшего образования и науки РФ.

ОПИСАНИЕ НОВЫХ ТАКСОНОВ

НАДОТРЯД PALAEOCOPAMORPHES

ОТРЯД HOLLINOCOPIDA

ПОДОТРЯД HOLLINOCOPINA

НАДСЕМЕЙСТВО HOLLINACEA SWARTZ, 1936

СЕМЕЙСТВО EGOROVELLIDAE SCHALLREUTER, 1966

Род Egorovella V. Ivanova, 1959

Подрод Egorovella (Egorovella) V. Ivanova, 1959

Egorovella (Egorovella) porilamellata Melnikova, sp. nov.

Табл. V , фиг. 15 (см. вклейку)

Название вида от porus лат. – пора и lamella лат. – пластина.

Голотип – ПИН, № 2982/120, правая створка самца; Сибирская платформа, р. Мойеро (обн. 71, слой 12: Мягкова и др., 1977); средний ордовик, волгинский горизонт.

Описание. Раковина крупных размеров, амплетного очертания, слабовыпуклая, с длинным прямым спинным краем, равностворчатая. Наибольшая длина и высота раковины находится посередине. Передний конец немного ниже заднего и больше выдается за линию спинного края. В передней половине раковины расположены три вертикальные лопасти приблизительно равной ширины. L1 и L3 начинаются от спинного края или слегка возвышаются над ним, в верхней части булавовидно расширяются и не доходят до брюшного. L2 начинается немного ниже спинного края, в брюшной части изогнута в сторону заднего конца L3. L4 расположена косо по отношению к другим лопастям, развита ближе к заднебрюшному краю. Все лопасти несут узкие продольные щелевидные бороздки, оконтуренные тонким ребрышком. Поверхность внутри щелевидных бороздок уплощенная или слегка углубленная, покрыта крупными отчетливыми порами. Поверхность раковины гладкая, за исключением боковых склонов лопастей, на которых развиты папиллярные линии.

Вид характеризуется маргинальным типом диморфизма – на раковинах самок вдоль всего свободного края развита широкая краевая поверхность, на которой находятся три ребрышка; на раковинах самцов вдоль свободного края развито узкое краевое уплощение.

Размеры голотипа в мм: l – 4.0; h – 2.03.

Изменчивость. Может меняться форма L3 от удлиненной до слегка клиновидной. Варьирует длина четвертой лопасти, на личиночных стадиях она очень короткая (табл. V , фиг. 2 ). Кроме того, щелевидная борозда на L2 может развиваться по всей длине лопасти, но чаще всего она короткая, развита только ближе к брюшному краю.

Сравнение. От наиболее близкого вида E. (E.) cuneata V. Ivanova, 1968 отличается изогнутой формой L2, булавовидно расширяющимися в спинной части L1 и L3, развитием щелевидных бороздок на лопастях и четким дактилоскопическим узором только на поверхности лопастей; у сравниваемого вида тонкой штриховкой покрыты также прилегающие к лопастям борозды. От E. (E.) poricostata Kanygin, 1965 отличается отсутствием соединительного ребра, а также папиллярными линиями на поверхности первой и третьей лопасти.

Материал. 23 экз.

Egorovella (Egorovella) insperata Melnikova, sp. nov.

Табл. V , фиг. 6

Название вида от insperatus лат. – неожиданный.

Голотип – ПИН, № 2048/54, левая створка самца; северо-восток России, Селенняхский кряж, руч. Калычан; средний ордовик, волчинская свита.

Описание. Раковина крупная, высокая, слабовыпуклая, амплетного очертания, с четырьмя гребневидными лопастями. Все лопасти, за исключением L2, длинные, протягиваются от спинного до брюшного края. L1–L3 расположены в передней половине створки. L2 ниже остальных, почти прямая, примерно на 1/4 высоты не доходит до спинного края. L3 немного шире, чем L1 и L2, в верхней части ближе к спинному краю ее высота слегка увеличивается. L4 окаймляет задний и заднебрюшной края, низкая возле спинного края и, постепенно увеличиваясь по высоте, доходит до брюшного края. Все лопасти на брюшном крае примыкают к соединительному ребру. В заднеспинной половине раковины, ближе к верхнему окончанию L4, расположено дополнительное короткое косо расположенное ребро, имеющее вид удлиненного бугорка. Борозды S1–S3 примерно одинаково уплощены. Наибольшая длина и высота раковины находятся посередине. Поверхность створки неясно-, редкопористая.

Размеры голотипа в мм: 1 – 3.43; h – 1.95.

Сравнение. От наиболее близкого вида Е. (Е.) admirabilis Kanygin, 1967 отличается длинной L4, объединением всех лопастей соединительным ребром (в то время как у сравниваемого вида L3 не доходит до брюшного края), коротким бугорковидным дополнительным ребром и редкопористой поверхностью.

Материал. Одна створка и несколько фрагментов.

Род Bodenia V. Ivanova, 1959

Bodenia signata Melnikova, sp. nov.

Табл. V , фиг. 8, 9

Название вида от signatus лат. – выразительный, ясный.

Голотип – ПИН, № 2982/131, правая створка; Средняя Сибирь, р. Мойеро (обн. 71, слой 15: Мягкова и др., 1977); средний ордовик, волгинский горизонт.

Описание. Раковина крупная, выпуклая, амплетного или слабо постплетного очертания. Спинной край прямой, длинный, брюшной – плавно выгнут. Передний конец немного ниже заднего и больше выдается за линию спинного края. Боковая поверхность расчленена на четыре лопасти, из которых наиболее резко выражены L2 и L3. L1 нечеткая, представлена в виде небольшой узкой выпуклости на боковой поверхности переднего конца; отделяется от L2 мелкой, иногда слабо выраженной S1. L2 начинается на 1/5 ниже спинного края, короткая, широкая. L3 начинается почти от спинного края, широкая в верхней части и сужается к нижней. В центральной части поверхности L2 и L3 развиты тонкие гребнеобразные ребрышки. S2 короткая, но отчетливая. S3 более длинная, пологая, нечетко выраженная. В задней части створки намечается L4 в виде неясной широкой выпуклости. Поверхность крупнопористая с добавлением дактилоскопического узора. Ближе к брюшному краю боковая поверхность перегибается, образуя площадку с гладкой поверхностью. На раковинах самцов развито узкое уплощение вдоль брюшного края, раковины самок не обнаружены.

Размер голотипа в мм: 1 – 2.34; h – 1.41.

Изменчивость проявляется в колебании длины L3 и четкости борозды S1, разделяющей L1 и L2.

Сравнение. От всех известных видов бодений отличается короткими и широкими лопастями L2 и L3 с тонкими гребнеобразными ребрышками на их поверхности.

Материал. 19 экз.

Bodenia densistriata Melnikova, sp. nov.

Табл. V , фиг. 7

Название вида от densus лат. – густой и striatus лат. – бороздчатый, морщинистый.

Голотип – ПИН, № 2982/141, левая створка самки; Сибирская платформа, р. Мойеро (обн. 71, слой 13: Мягкова и др., 1977); средний ордовик, волгинский горизонт.

Описание. Раковина крупная, выпуклая, амплетного очертания, спинной край прямой, длинный, брюшной – умеренно выгнут. Передний конец немного ниже заднего и больше выступает за линию спинного края. Боковая поверхность расчленена на четыре длинные лопасти, которые начинаются от спинного края. Передняя лопасть представляет собой слившиеся L1 + L2, разделенные едва заметной бороздой. L3 слегка расширена в верхней части, прямая или немного изогнутая, отделяется от передней лопасти длинной S2, которая мелкая возле спинного края и более углубленная в нижнем своем окончании. L4 представляет собой умеренно выпуклую часть боковой поверхности в задней трети раковины. S3 широкая и пологая. Поверхность раковины, за исключением борозд и краевого уплощения, покрыта частыми папиллярными линиями.

На раковинах самок вдоль брюшного края развито довольно широкое краевое уплощение с двумя тонкими параллельными ребрышками, которые начинаются возле верхней части L1; поверхность, заключенная между ними, слегка вогнутая. У самцов свободный край окаймлен очень узким краевым уплощением.

Размер голотипа в мм: 1 – 2.6; h – 1.48.

Сравнение. От наиболее близкого B. aspera отличается слившимися L1 и L2, более длинными лопастями и папиллярным узором на поверхности раковины.

Материал. 11 экз.

ПОДОТРЯД BINODICOPINA

СЕМЕЙСТВО RICHINIDAE SOHN, 1961

Род Bodeniella Melnikova, gen. nov.

Bodenia (part.): Иванова, 1959а, с. 135; Каныгин, 1967, с. 50.

Типовой вид – Bodenia aechminiformis V. Ivanova, 1959.

Диагноз. Раковина амплетного очертания, равностворчатая. Передняя лопасть слабо выражена. Срединная борозда короткая и широкая, разделяет две бугровидные лопасти, расположенные ближе к спинному краю. По свободному краю развито краевое уплощение.

Видовой состав. Типовой вид.

Сравнение. От наиболее близкого рода Angarallina Melnikova, 2020 (Мельникова, 2020) отличается наличием первой лопасти.

Bodeniella aechminiformis (V. Ivanova, 1959)

Табл. V , фиг. 10–13

Bodenia aechminiformis: Иванова, 1959а, с. 137, табл. VIII , фиг. 13, 14 ; Каныгин, 1967, с. 50; 1971, с. 77.

Голотип – ПИН, № 1516/15, правая створка; Сибирская платформа, р. Подкаменная Тунгуска; верхний ордовик, чертовской горизонт.

Описание. Раковина крупная, умеренно выпуклая, амплетного очертания, максимальная выпуклость находится в верхней половине. Передний конец ниже заднего. L1 имеет вид нечеткой, узкой, косо расположенной выпуклости возле переднего конца; отделяется от L2 мелкой, иногда едва выраженной S1. L2 бугорковидная, округленная в своей верхней части и резко суживающаяся книзу. S2 короткая, умеренно глубокая. Задняя лопасть L3 расположена в середине спинной части створки. Она вытянута в конусообразный шип с широким основанием; вершина шипа не заходит за спинной край и направлена немного в сторону. Вдоль свободного края развито краевое уплощение, более расширенное вдоль переднего конца. Поверхность раковины гладкая.

Размер голотипа в мм: 1 – 2.17; h – 1.32.

Материал. 48 экз.

Род Angarallina Melnikova, 2020

Angarallina anonyma (V. Ivanova, 1959)

Табл. V , фиг. 14–16

Bodenia anonyma: Иванова, 1959а, с. 137, табл. XIII , фиг. 10–12 ; Каныгин, 1967, с. 50; 1971, с. 77; 1975, с. 247.

Голотип – ПИН, № 1516/14, правая створка; Сибирская платформа, р. Подкаменная Тунгуска; верхний ордовик, чертовской горизонт.

Описание. Раковина крупная, умеренно выпуклая, амплетного очертания, равностворчатая. Переднеспинной угол тупой, заднеспинной близок к прямому. На боковой поверхности ближе к переднему концу развиты две бугровидные пологие лопасти, расположенные примерно на одном уровне от спинного края. L2 немного крупнее, чем L1. Вдоль всего свободного края развивается краевое уплощение. Поверхность раковины гладкая или редкопористая.

Размер голотипа в мм: 1 – 2.86; h – 1.83.

Изменчивость. Меняется форма лопастей от невысоких пологих (из алевролитов) до более высоких, четко выраженных (из известняков). На поверхности раковин, происходящих из известняков на р. Кулюмбе (табл. V , фиг. 16 ), заметны редкие крупные поры.

Сравнение. От типового вида A. aenigma Melnikova, 2020 отличается более крупными размерами раковины, мелкой и короткой бороздой и редкопористой поверхностью.

Материал. 65 экз.

Список литературы

  1. Иванова В.А. Некоторые ордовикские остракоды Сибирской платформы // Палеонтол. журн. 1959а. № 4. С. 130–142.

  2. Иванова В.А. Новые и неизвестные ранее в СССР роды остракод из ордовикских отложений Сибирской платформы // Матер. к “Основам палеонтологии”. M., 1959б. Вып. 3. С. 71–83.

  3. Иванова В.А. Эволюция среднеордовикских остракод рода Egorovella // Палеонтол. журн. 1968. № 2. С. 42–51.

  4. Каныгин А.В. Новые среднеордовикские остракоды семейства Tetradellidae на Северо-Востоке СССР // Палеонтол. журн. 1965. № 3. С. 59–72.

  5. Каныгин А.В. Остракоды ордовика горной системы Черского. М.: Наука, 1967. 172 с.

  6. Каныгин А.В. Остракоды и биостратиграфия ордовика хребта Сетте-Дабан (Верхоянская горная система). М.: Наука, 1971. 122 с.

  7. Каныгин А.В. Зональные комплексы остракод верхнего ордовика Сибирской платформы // Стратиграфия ордовика Сибирской платформы. Новосибирск: Наука, 1975. С. 244–247.

  8. Каныгин А.В. Остракоды ордовика Чукотского полуострова // Стратиграфия и фауна ордовика и силура Чукотского полуострова. Новосибирск: Наука, 1977. С. 73–86.

  9. Колосницына Г.Р. Остракоды из ордовика Айхальского района // Палеонтология и биостратиграфия палеозоя Сибири. Новосибирск: Наука, 1984. С. 25–32.

  10. Мельникова Л.М. Среднеордовикские остракоды р. Мойеро (Средняя Сибирь) // Палеонтол. журн. 1981. № 2. С. 82–98.

  11. Мельникова Л.М. Остракоды ордовика // Атлас палеозойской фауны Таймыра. Ч. 1. Брахиоподы, остракоды, конодонты. СПб.: Изд-во ВСЕГЕИ, 2003. С. 61–96.

  12. Мельникова Л.М. Некоторые остракоды гурьяновской свиты (верхний ордовик) северо-востока Горного Алтая // Палеонтол. журн. 2010. № 4. С. 38–46.

  13. Мельникова Л.М. Новый материал по ордовикским остракодам Сибирской платформы // Палеонтол. журн. 2020. № 2. С. 27–34.

  14. Мягкова Е.И., Нестор Х.Э., Эйнасо Р.Э. Разрез ордовика и силура реки Мойеро (Сибирская платформа). Новосибирск: Наука, 1977. 176 с.

  15. Практическое руководство по микрофауне СССР. Т. 4. Остракоды палеозоя. Л.: Недра, 1990. 356 с.

  16. Стратиграфия и фауна ордовикских, силурийских и девонских отложений острова Котельный (Новосибирские острова). Мшанки, брахиоподы, остракоды, граптолиты, конодонты, рыбы. СПб.: ВНИИОкеангеология, 2018. 257 с.

  17. Schallreuter R. Zur Taxonomie und Philogenie der Ostrakodenfamilie Tetradellidae Swartz, 1936 (Palaeocopina, Hollinacea) und eine Familie der Hollinacea // Geol. Jahrg. 1966. Bd 15. H. 7. S. 846–875.

  18. Schallreuter R., Kanygin A.V., Hinz-Schallreuter I. The ostracode family Egorovellidae Schallreuter, 1966 // N. Jb. Geol. Paläontol. Mh. 1999. H. 5. P. 271–282.

Дополнительные материалы отсутствуют.